6 Merah Kuning, tanah-tanah kuning dan merah dengan bahan induk granit dan
volkan dengan drainase baik maupun kurang baik seperti daerah rawa. Menurut Doral dan Turnbull 1997 A. crassicarpa dapat digunakan
sebagai pelindung dan naungan, fiksasi nitrogen udara dan perlindungan tanah dalam mencegah erosi. Kayunya dapat digunakan untuk bubur kertas, konstruksi
bangunan, mebel, dan bahan baku pembuatan kapal.
2.2 Rhizobium
2.2.1 Karakteristik Rhizobium
Rhizobium merupakan jenis mikrob penambat N yang mampu bersimbiosis dengan tanaman legum. Berdasarkan taksonominya, Rhizobium
masuk ke dalam divisi Protophyta, kelas Schizomycetes, ordo Eubacteriales, famili Rhizobiceae dan genus Rhizobium. Klasifikasi Rhizobium berdasarkan
pengelompokkan inokulasi silang. Prinsip pengelompokkan inokulasi silang didasarkan pada kemampuan suatu isolat Rhizobium untuk membentuk bintil pada
genus-genus yang terbatas dari spesies legum yang satu sama lain berkerabat dekat. Rhizobium hidup bebas dalam tanah dan dalam daerah perakaran tumbuh-
tumbuhan legum maupun bukan legum. Walaupun demikian, bakteri Rhizobium dapat bersimbiosis hanya dengan tumbuh-tumbuhan legum, hanya dengan
menginfeksi akarnya dan membentuk bintil akar di dalamnya Subba Rao, 1994. Kelompok Rhizobia yang memiliki ciri menghasilkan asam, waktu tumbuh
2-3 hari, bentuk seperti tongkat dan tumbuh baik pada glukosa, manitol, dan sukrosa disebut Rhizobium seperti R. leguminosorum, R. phaseoli, R. trifolli, dan
R. Meliloti. Sedangkan Bradyrhizobium memiliki ciri menghasilkan basa, tumbuh lambat, dan tumbuh baik pada medium yang mengandung pentosa seperti R.
lupini, R. japonicum, dan Rhizobium spp. Somasegaran Hoben,1985. Dalam klasifikasi baru dikenal 3 genus Rhizobium yaitu genus I Rhizobium genus II
Bradyrhizobium termasuk Rhizobia sedangkan genus III termasuk agrobakteri Somasegaran Hoben, 1985.
2.2.2 Pembentukan Bintil Akar
Tanaman inang yang berperan sebagai makrosimbion dalam proses fiksasi sebagian besar adalah legum. Legum merupakan tanaman dikotil yang berasal dari
7 famili leguminoceae. Jumlah spesies legum yang tersebar di seluruh dunia
mencapai 13.000 jenis. Legum dibagi menjadi 3 subfamili yaitu Papilionideae, Caesalpinoideae, dan Mimosoideae Alexander,1977.
Bintil akar tanaman legum memiliki bentuk dan ukuran yang berbeda- beda. Bintil dapat berbentuk bola, silindris, datar dan sering bundar atau dengan
cabang seperti karang atau dapat juga memiliki bentuk tidak beraturan. Sebagian lagi disebabkan karakteristik dari interaksi antara strain bakteri terutama dengan
varietas tanaman. Tidak semua legum dapat membentuk bintil pada akarnya. 10- 12 tanaman legum telah diuji berkaitan pada pembentukan bintil nodulasi,
diketahui bahwa 10 Mimosoideae, 65 Caesalpinoideae 6 Papilionoideae tidak memiliki bintil pada akarnya Subba Rao, 1982.
Penelitian Elfiati 2004 pada tanaman sengon dengan menginokulasikan Rhizobium dapat meningkatkan serapan N
2
dan bobot kering tanaman. Hal ini dapat dilihat pada isolat GR2-7, GR3-4 yang diinokulasikan cukup efektif pada
Ultisol. Tanaman yang diinokulasi dengan Rhizobium terbukti bobot kering
tanaman yang dihasilkan lebih tinggi dibanding tanaman yang diberi pupuk nitrogen. Hal ini sejalan dengan penelitian Wasis 1996 bahwa inokulasi dengan
Rhizobium dapat meningkatkan bobot kering tanaman sengon di persemaian, meskipun setiap isolat memiliki efektivitas yang berbeda-beda.
Menurut Madigan
et al., 2000 gen yang berperan dalam pembentukan bintil akar oleh Rhizobium disebut dengan gen nod. Gen nod yang berperan dalam
menginduksi terjadinya pembengkokan akar rambut dan pembelahan sel tanaman adalah gen nod ABC yang disebut sebagai faktor Nods.
Pembentukan bintil diawali oleh akar yang mengeluarkan triptofan dan senyawa lain yang menyebabkan peningkatan jumlah Rhizobium di sekitar akar.
Triptofan digunakan oleh bakteri dan diubah menjadi asam indolasetat IAA dan dipengaruhi oleh asam-2-ketoglutarat asam glutamat yang bertindak sebagai
substrat. Subba Rao 1977 menyatakan bahwa IAA inilah yang menyebabkan bulu-bulu akar membengkok sebelum bakteri masuk kedalamnya.
Di dalam bintil akar, bakteri akan membentuk struktur yang menggembung serta dapat mengikat nitrogen dari udara yang dikenal dengan
nama bakteroid. Bintil akar yang aktif menambat nitrogen umumnya besar dan
8 berwarna merah muda karena leghemoglobin dengan jaringan bakteroid yang
berkembang dan terorganisasi dengan baik Alexander,1978; Subba Rao, 1994; Graham, 1998.
Proses pembentukan bintil akar menurut Subba Rao 1977 secara ringkas yaitu rambut akar normal kemudian terjadi pengeluaran zat organik eksudasi
bahan-bahan organiktriptofan oleh akar. Setelah itu terjadi akumulasi Rhizobia dalam rizosphere. Triptofan diubah menjadi asam indolasetat oleh bakteri dan
terjadi penggulungan dan deformasi rambut akar. Kemudian masuknya polysacharida dari Rhizobium ke dalam bulu-bulu akar, polysacharida bereaksi
dengan komponen sel-sel bulu akar membentuk suatu organiser. Organiser menyebabkan terbentuknya polygalacturonase diikuti oleh depolimerisasi pectin
dinding sel. Kemudian Rhizobium masuk ke dalam dinding sel invaginasi membentuk suatu struktur benang infeksi. Benang-benang infeksi yang
mengandung bakteri berbentuk tongkat diperluas masuk ke dalam sel bulu akar dipandu oleh nukleus sel bulu akar. Masuknya benang infeksi ke dalam akar dan
bercabang dan membentuk nodul.
2.2.3 Faktor-faktor yang mempengaruhi nodulasi Temperatur dan cahaya
