8 berwarna merah muda karena leghemoglobin dengan jaringan bakteroid yang
berkembang dan terorganisasi dengan baik Alexander,1978; Subba Rao, 1994; Graham, 1998.
Proses pembentukan bintil akar menurut Subba Rao 1977 secara ringkas yaitu rambut akar normal kemudian terjadi pengeluaran zat organik eksudasi
bahan-bahan organiktriptofan oleh akar. Setelah itu terjadi akumulasi Rhizobia dalam rizosphere. Triptofan diubah menjadi asam indolasetat oleh bakteri dan
terjadi penggulungan dan deformasi rambut akar. Kemudian masuknya polysacharida dari Rhizobium ke dalam bulu-bulu akar, polysacharida bereaksi
dengan komponen sel-sel bulu akar membentuk suatu organiser. Organiser menyebabkan terbentuknya polygalacturonase diikuti oleh depolimerisasi pectin
dinding sel. Kemudian Rhizobium masuk ke dalam dinding sel invaginasi membentuk suatu struktur benang infeksi. Benang-benang infeksi yang
mengandung bakteri berbentuk tongkat diperluas masuk ke dalam sel bulu akar dipandu oleh nukleus sel bulu akar. Masuknya benang infeksi ke dalam akar dan
bercabang dan membentuk nodul.
2.2.3 Faktor-faktor yang mempengaruhi nodulasi Temperatur dan cahaya
Temperatur dan cahaya dapat mempengaruhi pertumbuhan tanaman, bintil akar dan penambatan N. Pengaruh suhu terhadap tanaman legum bervariasi
tergantung kepada jenis legumnya. Sistem simbiotik lebih sensitif terhadap suhu dibandingkan dengan pertumbuhan tanaman. Pada suhu yang rendah 10
C proses pembelahan sel dari bakteri pada rizosfer akan terhambat sehingga
menyebabkan terhambatnya proses infeksi dan menurunnya berat bintil, sedangkan pada suhu 24
C merangsang infeksi rambut akar oleh Rhizobium. Rentang temperatur yang paling menguntungkan untuk pembentukan jaringan
bakteroid di dalam bintil adalah 20-30 C Subba Rao, 1994.
Zat pengatur tumbuh
Zat pengatur tumbuh berupa asam indol asetat IAA dan giberelin telah dapat dideteksi dalam bintil akar. Bintil akar mengandung lebih banyak IAA
daripada perakaran yang bersebelahan dengannya. Beberapa zat tumbuh
9 merangsang pembentukan bintil sedangkan yang lainnya menghambat, tergantung
pada konsentrasi zat kimia yang digunakan. Timotiwu 1992 melaporkan bahwa pemberian N menyebabkan berkurangnya penetrasi Rhizobium membentuk bintil
akar karena teracuninya R. japonicum dan terjadi kegagalan dalam pembentukan IAA sehingga aktivitas nitrogenase terhambat.
Kemasaman tanah
Kemasaman tanah berpengaruh terhadap perkembangan akar tanaman dan ketersediaan hara tanah. Pada pH yang rendah, beberapa jenis kacang-kacangan
tidak dapat berkembang walaupun Rhizobium cukup toleran, sehingga proses pembentukan bintil terhambat. Jumlah dan ukuran bintil mungkin dipengaruhi
oleh reaksi substrat tempat tumbuh legum. Kondisi masam di dalam tanah berakibat defisiensi kalsium, magnesium dan kalium. Seringkali kemasaman tanah
berakibat berkurangnya pengambilan Mo yang dapat diperbaiki dengan pemberian kapur. Penambahan amonium nitrat atau kalsium karbonat ke dalam tanah dapat
menetralkan pengaruh pH rendah dan dapat meningkatkan panen legum.
Faktor biologi
Faktor biologi dapat menjadi faktor pembatas seperti persaingan antara bakteri pengikat N, serangan nematoda maupun bakteri parasit lainnya.
Rhizobium juga memiliki musuh alami tertentu dalam tanah misalnya streptomyces. Adanya musuh alami dapat menurunkan populasi Rhizobium dalam
tanah. Biasanya legum sangat hemat dalam penggunaan nitrogen tanah sehingga
suatu tanaman berkadar protein tinggi dapat diperoleh atau dipanen tanpa terlalu banyak menguras N dari tanah. Sehingga legum dapat dikatakan sebagai
penabung N, dan ini merupakan aksioma kesuburan tanah yang penting Soepardi, 1983.
Faktor ekologis
Penggunaan pestisida merupakan usaha yang dilakukan untuk mengendalikan hama dan penyakit tanaman dan beberapa senyawa kimia ini
mungkin mempengaruhi proses mikrobiologis dalam tanah. Tetapi dengan dosis yang direkomendasikan pestisida tidak mempengaruhi nodulasi. Sebaliknya,
10 herbisida mempengaruhi perbintilan fiksasi nitrogen pada legum. Pada percobaan
menunjukkan bahwa penggunaan dalapon dapat mengurangi pembentukan bintil dan cenderung mengurangi efesiensi fiksasi nitrogen. Hal ini terlihat dari
autoradiograf herbisida ditranslokasikan dengan cepat dan dapat dideteksi dalan daun dan bintil Subba Rao, 1994.
2.3 Mikrob Pelarut Fosfat 2.3.1 Peranan Mikrob Pelarut Fosfat