Karakter molekuler b egomovirus

Harison and Robinson 1999 menjelaskan bahwa Begomovirus diklasifikasikan ke dalam famili Geminiviridae yang dibagi ke dalam tiga genus yaitu Mastrevirus, Curtovirus, dan Begomovirus yang didasarkan atas perbedaan kisaran inang, serangga vektor dan genomnya. Mastrevirus adalah Begomovirus yang menginfeksi tanaman inang monokotil, ditularkan oleh serangga vektor wereng daun dan memiliki struktur genom monopartit. Curtovirus, menginfeksi tanaman dikotil dengan vektor dan struktur genom sama dengan genus pertama. Begomovirus, menginfeksi tanaman dikotil dan ditularkan oleh kutukebul Bemisia tabaci memiliki struktur genom monopartit atau bipartit dengan sifat penularan persisten, sirkulatif dan non-propagatif.. Menurut Van Regenmortel 2004 selain ketiga genus tersebut, ada satu genus lainnya yang termasuk ke dalam famili Geminiviridae yaitu Topocuvirus yang menginfeksi tanaman dikotil, ditularkan oleh wereng pohon dan memiliki genom monopartit. Diantara genus-genus tersebut di atas, Begomovirus merupakan genus dengan jumlah anggota terbesar. Genus Begomovirus terdiri dari virus-virus dengan genom bipartit atau monopartit. Sebagian besar anggota genus Begomovirus memiliki genom bipartit yang terdiri dari dua molekul DNA utas tunggal sirkuler yang berbeda yaitu DNA A dan DNA B dengan masing-masing berukuran 2,7-2,8 kb Gambar 1. Begomovirus dengan genom monopartit, semua gennya terletak pada satu DNA utas tunggal sirkuler yang berukuran 2,8 kb. Komponen DNA Begomovirus baik monopartit maupun bipartit mengandung gen-gen yang menyandikan protein dengan fungsi yang khusus Tabel 1. Gen penyandi protein selubung virus merupakan daerah genom yang mempunyai runutan DNA dengan derajat kesamaan yang tinggi antara anggota Begomovirus dalam satu genus Rojas et al. 1997. Gambar 2.2. Organisasi genom DNA-A dan DNA-B Begomovirus Keterangan : DNA-A memiliki enam open reading frame ORF, yaitu CP gen AR1; protein selubung, CP dan MP gen AR2; protein untuk perpindahan virus, MP pada salah satu untai; REP gen AL1; protein replikasi, Rep; AC2 gen AL2; protein activator transkripsi, TrAP; AC3 gen AL3, peningkat replikasi, REn dan AC4 gen AL4; protein AC4 pada untai komplementer. DNA-B mengandung 2 protein pengkode ORF yang terlibat dalam perpindahan virus, yaitu NSP gen BL1; protein selubung inti pada salah satu untai dan BC1 gen BL1; protein untuk perpindahan virus pada untai komplementer Fauquet et al. 2005; Seal et al. 2006. Monopartit Bipartit Protein dan Fungsi V1 AV1 Protein selubung virus coat protein, berperan dalam penyebaran virus, pergerakan virus di dalam inangnya dan berperan dalam penularan yaitu melindungi partikel virus dari degradasi pada saat masuk sistem pencernaan kutukebul Briddon et al.1989; Morin et al. 2000; Hull, 2002; Harrison Robinson, 1999 V2 AV2 virus dalam tanaman terinfeksi Hull 2002; Harrison Robinson 1999 C1 AC1 Replication-associated protein Rep, berperan dalam proses replikasi virus Desbiez et al. 1995; Hull, 2002 C2 AC2 Transcriptional activator protein TrAP, protein yang terlibat dalam pengaktifan transkripsi dari promoter protein selubung. Protein ini ditemukan pada inti dan berperan dalam patogenisitas virus van Wezel et al. 2001 C3 AC3 Replication enhancer protein REn, protein ini berinteraksi dengan protein C1 dan meningkatkan akumulasi DNA virus Hanleybowdoin et al. 2000 C4 AC4 Berinteraksi dengan C1 dan V2, berperan dalam penentu gejala dan terlibat dalam inisiasi pembelahan sel Krake et al. 1998, pergerakan DNA virus dari sel ke sel Rojas et al. 2001, mematahkan mekanisme pertahanan tanaman van Wezel et al. 2001, - BV1 Nuclear shuttle protein NSP dan menyandikan virion DNA B Hull, 2002; Salati, 2002 - BC1 Movement protein MP, berperan dalam pergerakan virus di dalam tanaman terinfeksi Hull, 2002; Salati, 2002. 2.2.2 Gejala infeksi Begomovirus Sumber inokulum Begomovirus berada pada tanaman inang, sisa-sisa tanaman dan inang alternatif. Secara alamiah Begomovirus dapat sampai ke tanaman atau berpindah dari satu tanaman ke tanaman lainnya apabila ada serangga vektor Tabel 2.1. Jenis dan Fungsi Gen Begomovirus kutukebul B. tabaci Gen karena virus ini tidak ditularkan melalui biji ataupun secara mekanik. Setelah virus sampai pada inang yang sesuai maka virus akan melepaskan selubung protein kemudian memanfaatkan DNA tanaman untuk bereplikasi kemudian berpindah dari satu sel ke sel lainnya mengikuti aliran nutrisi dan air tumbuhan sehingga gejala akan bersifat sistemik Hull 2002. Gejala yang ditimbulkan Begomovirus bervariasi tergantung pada strain virus, jenis tanaman, fase pertumbuhan tanaman dan beberapa faktor lainnya. Gejala infeksi virus berupa daun menggulung, penebalan tulang daun,bercak-bercak klorotik pada daun, klorosis di antara tulang daun, malformasi daun, belang dan menguning Lotrakul et al. 2000. Menurut Sulandari 2006 gejala awal yang ditimbulkan pada daun berupa penjernihan tulang daun vein clearing yang kemudian berkembang menjadi warna kuning, penebalan tulang daun, dan penggulungan daun cupping. Infeksi lanjut Begomovirus menyebabkan daun-daun mengecil, berwarna kuning cerah dan tanaman menjadi kerdil. Sedangkan infeksi pada gulma A. conyzoides yang terinfeksi Begomovirus menunjukkan gejala vein clearing atau penjernihan tulang daun Sukamto et al. 2005. Haerani dan Hidayat 2003, menyebutkan infeksi Begomovirus menghasilkan gejala yang beragam pada studi penularan Begomovirus asal A. conyzoides terhadap beberapa tanaman Solanaceae tomat, tembakau dan cabai rawit. Daun tanaman tomat yang terinfeksi mengeriting ke arah bawah, tulang daun menebal, dan tangkai daun melengkung ke bawah. Tanaman tembakau yang terinfeksi menunjukkan gejala berupa daun yang menggulung terutama daun muda, tulang daun menebal dan daun melengkung ke arah bawah. Tanaman cabai rawit yang terinfeksi menunjukkan gejala daun yang melepuh, tulang daun menebal dan daun melengkung ke atas. Gulma yang terinfeksi Begomovirus menunjukkan gejala yang bervariasi tetapi gejala yang banyak ditemukan pada gulma adalah penguningan tulang daun netting Sukamto et al. 2005.

2.2.3 Kisaran inang Begomovirus

Begomovirus memiliki kisaran inang yang cukup luas baik pada tanaman budidaya maupun gulma. Tomat, cabai, tembakau, mentimun, terung, ubi kayu dan kacang-kacangan adalah inang Begomovirus dari tanaman budidaya. Babadotan A. conyzoides merupakan gulma yang telah dilaporkan sebagai inang Begomovirus di daerah tropis dan subtropis Sukamto et al. 2005. Gulma lainnya yang dapat menjadi inang Begomovirus adalah Sida spp., Macroptilium lathyroides, dan Wissadula amplissima yang ditemukan di Jamaika. Malvastrum coromandelianum merupakan gulma yang dapat menjadi inang Begomovirus di Guangdong, Cina Wu et al. 2007. Achyranthes aspera, Euphorbia heterophylla, Nicandra physaloides, Commelina erecta, Amaranthus spinosus, Erigeron floribundus, A. conyzoides, Bidens pilosa, Sida acuta, Ipomoea batatas, Amaranthus viridis, Portulaca oleracea, Cassia obtusifolia, Euphorbia hirta, Calopogonium mucunoides, Clotalaria retusa, Trianthema portulacastrum, Alternanthera sessilis, Celosia trigyna, Commelina diffusa, Chromolaena odorata, Eclipta prostrata, Synedrella nodiflora, Cassia occidentalis, Spigelia anthelmia, Boerhavia diffusa, Physalis angulata dan Acanthospermum hispidis adalah 28 spesies gulma yang potensial sebagai sumber tomato yellow leaf curl Begomovirus TYLCV di Tanzania. H. brevipes, P. floridana, C. juncea, A. conyzoides bunga putih dan ungu adalah gulma yang rentan terhadap Begomovirus isolat Segunung pada pengujian di rumah kaca Sulandari et al. 2005. Brown and Nelson 1988 melaporkan terdapat beberapa spesies tanaman termasuk gulma, famili Solanaceae, Leguminosae, Malvaceae dan Asclepiadaceae yang merupakan inang TYLCV di Meksiko.

2.2.4 Penularan Begomovirus

Brown and Nelson 1988 melaporkan bahwa penyakit pada tanaman tomat di Meksiko yang disebabkan oleh Begomovirus tidak dapat ditularkan secara mekanik dengan cairan perasan, tetapi melalui serangga vektor. Hal ini didukung juga oleh Hull 2002 yang menyatakan bahwa Begomovirus tidak dapat menular secara mekanik atau pun melalui benih, hanya dapat menular dengan cara penyambungan tanaman sakit pada tanaman sehat serta melalui serangga vektor B. tabaci. Penularan di alam secara alami diketahui hanya melalui vektor B. tabaci sehingga perannya menjadi sangat penting dalam penyebaran Begomovirus. Berdasarkan hasil penelitian Rusli et al. 2000, Begomovirus isolat Segunung yang ditularkan secara mekanik pada tanaman cabai besar dan cabai rawit tidak menghasilkan gejala sedangkan penularan dengan cara penyambungan menghasilkan gejala dengan kejadian penyakit sebesar 71,4 pada tanaman cabai besar dan 57,1 pada cabai rawit. Keefektifan penularan tertinggi diperoleh pada perlakuan penularan