10.76 Genetic Analysis of The Half Diallel Populations of Five Genotypes of Papaya (Carica papaya L.).

Tabel 11. Nilai Duga Daya Gabung Umum untuk karakter-karakter generatif pada populasi setengah dialel lima tetua papaya Genotipe Tinggi bunga pertama Buku posisi bunga pertama Tinggi buah pertama Buku posisi buah pertama Umur panen pertama P1 7.03 0.77 6.73 1.11 1.02 P2 5.92 1.33 8.07 1.5 2.40 P3 -9.32 -0.93 -7.74 -1.98 24.88 P4 -2.98 -0.72 -0.48 0.2 -7.70 P5 -0.65 -0.45 -6.58 -0.85 -20.60 CD0.05 5.5 1.07 4.75 ns 2.03 ns 3.40 Keterangan: CD = nilai critical difference pada taraf 5 ns = tidak berbeda nyata; = berbeda nyata Pendugaan nilai daya gabung khusus pada F1 untuk karakter-karakter generatif dapat dilihat pada Tabel 12. Hibrida P1 X P2, P1 X P3, P1 X P4, P2 X P5 dan P4 X P5 mempunyai efek DGK negatif terendah untuk karakter tinggi bunga pertama. Efek DGK negatif terendah untuk karakter buku posisi bunga pertama diperoleh pada hibrida P1 X P4, P1 X P5, P2 X P3 dan P2 X P5. Tetua P3 dan P4 mempunyai DGU negatif untuk karakter tinggi bunga pertama dan buku posisi bunga pertama sehingga menyebabkan DGK kombinasi hibrida P4 X P5, P1 X P4 dan P1 X P3 bernilai negatif. Nilai DGK hibrida P3 X P4 mempunyai nilai positif tertinggi meskipun kedua tetuanya mempunyai nilai DGU negatif. Menurut Maurya dan Singh 1977, hibrida terbaik kemungkinan besar diperoleh dari persilangan dua genotipe yang mempunyai nilai DGU yang besar, namun persilangan antara dua penggabung umum yang baik belum tentu memiliki nilai DGK yang baik. Tetua yang memiliki efek DGU rendah bahkan negatif dapat menghasilkan hibrida dengan efek DGK yang tinggi. Hal ini mungkin terjadi karena adanya interaksi gen-gen yang sesuai yang disumbangkan oleh tetua-tetua yang terlibat dalam persilangan tersebut. Iriany et al. 2011 mengemukakan bahwa hal tersebut diduga disebabkan karena gen-gen yang menguntungkan pada suatu galur dapat menutupi gen-gen yang merugikan pada galur pasangannya dan mampu bergabung dengan baik. Hibrida P4 X P5 konsisten mempunyai DGK negatif untuk karakter tinggi bunga pertama dan buku posisi buah pertama. Hal ini menunjukkan hibrida tersebut cepat memasuki fase generatif dan lebih cepat berbuah. Nilai DGK umur panen pertama terendah didapatkan pada persilangan P1 X P4. Nilai DGK yang rendah pada karakter umur panen pertama diperlukan jika akan mendapatkan varietas yang berumur produksi genjah. Hibrid P1 X P4 dapat dipilih menjadi kombinasi persilangan berumur genjah karena mempunyai nilai DGK yang rendah dan rata-rata umur panen yang tergolong cepat yaitu 267 hari setelah semai. Tabel 12. Nilai Duga Daya Gabung Khusus untuk karakter-karakter generatif pada populasi setengah dialel lima tetua papaya Genotipe Tinggi bunga pertama Buku posisi bunga pertama Tinggi buah pertama Buku posisi buah pertama Umur panen P1 x P2 -8.00 1.24 -23.88 -2.07 40.60 P1 x P3 -10.88 0.83 -12.73 0.99 -12.87 P1 x P4 -11.33 -1.38 -4.25 -1.43 -19.97 P1 x P5 5.12 -1.31 14.68 2.09 -13.06 P2 x P3 1.43 -0.64 -1.34 -1.72 -10.59 P2 x P4 3.56 -0.33 6.65 0.64 21.65 P2 x P5 -8.65 -0.76 -0.51 -3.21 -12.78 P3 x P4 6.35 0.98 -2.12 -2.94 1.17 P3 x P5 8.14 2.00 4.23 0.03 20.41 P4 x P5 -7.93 -0.16 -16.6 -6.45 0.32 CD 0.05 5.5 1.07 ns 4.75 2.03 3.40 Keterangan: CD = nilai critical difference pada taraf 5 ns = tidak berbeda nyata; = berbeda nyata Tabel 13. Nilai Ragam DGU, DGK, aditif, non aditif dan heritabilitas karakter generatif pada populasi setengah dialel lima tetua pepaya Karakter Tinggi bunga pertama Buku posisi bunga pertama Tinggi buah pertama Buku posisi buah pertama Umur panen pertama Ragam DGU 33.46 0.77 29.51 0.2 220.99 Ragam DGK 45.74 0.11 140.64 7.98 380.30 Ragam aditif 66.92 1.54 59.03 0.39 441.99 Ragam non aditif 45.74 0.11 140.64 7.98 380.30 Hns 0.59 0.17 0.3 0.05 0.69 Hbs 0.76 0.55 0.88 0.63 0.98 Rasio HnsHbs 0.78 0.31 0.34 0.08 0.70 Keterengan : Hns = Heritabilitas arti sempit Hbs = Heritabilitas arti luas Ragam DGU, DGK, rasio genetik, ragam aditif dan ragam non aditif pada karakter generatif dapat dilihat pada Tabel 13. Hasil perhitungan ragam aditif dan ragam non-aditif karakter tinggi bunga pertama, buku posisi bunga pertama dan umur panen buah pertama menunjukkan bahwa ragam aditifnya lebih besar dibandingkan ragam non-aditifnya. Nilai duga heritabilitas arti luas dan heritabilitas arti sempit untuk karakter tinggi bunga pertama dan umur panen buah pertama termasuk dalam kategori tinggi, sehingga karakter tersebut akan diwariskan pada keturunannya. Heritabilitas arti sempit yang tinggi menunjukkan ragam aditif karakter tersebut sangat tinggi. Besarnya sumbangan ragam aditif juga dapat dilihat dari rasio heritabilitas arti sempit dengan heritabilitas arti luas. Rasio heritabilitas arti sempit dengan heritabilitas arti luas yang tinggi menunjukkan bahwa ragam genetik lebih ditentukan oleh ragam aditif Syukur, 2007. Karakter buku posisi bunga pertama, meskipun mempunyai ragam aditif lebih besar daripada ragam non aditif tetapi mempunyai heritabilitas arti sempit kategori rendah dan rasio heritabilias arti sempit denga heritabilitas arti luas yang rendah sehingga karakter tersebut kemungkinan lebih dipengaruhi oleh aksi gen non aditif. Ragam aditif pada karakter tinggi buah pertama dan buku posisi buah pertama lebih kecil dibandingkan ragam non aditif. Heritabilitas arti sempit untuk karakter tersebut termasuk dalam kategori rendah. Hal ini menunjukkan bahwa peran aksi gen dominan lebih besar pengaruhnya daripada gen aditif dan karakter- karakter tersebut tidak diwariskan kepada keturunannya. Oleh karena itu perbaikan varietas pepaya untuk karakter tinggi buah pertama dan buku posisi buah pertama disarankan untuk pembentukan hibrida unggul dengan memilih tetua-tetua yang mempunyai sifat berlawanan. Eksploitasi heterosis negatif ditujukan pada karakter tinggi buah pertama dan buku posisi buah pertama untuk mendapatkan tanaman yang berbuah lebih cepat. Karakter komponen hasil Hasil analisa DGU pada karakter komponen hasil yaitu jumlah buah per pohon, produksi per pohon, persentase buah cacat dan fase lag jumlah buku tidak berbuah dapat dilihat pada Tabel 14. Hasil analisis daya gabung memperlihatkan bahwa tidak terdapat perbedaan yang nyata untuk nilai DGU lima tetua yang diuji pada karakter jumlah buah per pohon, produksi per pohon dan persentase buah cacat. Nilai DGU untuk karakter lag fase jumlah ruas antara yang tidak ada buahnya terlihat berbeda nyata pada lima tetua yang diuji. Tetua P5 mempunyai nilai DGU negatif terendah untuk karakter lag fase. Nilai DGU yang negatif pada peubah ini menggambarkan bahwa persilangan yang melibatkan tetua-tetua tersebut akan menghasilkan keturunan dengan lag fase yang rendah. Hal ini berarti Tetua P5 merupakan tetua penggabung umum yang baik untuk mendapatkan genotipe yang mempunyai lag fase rendah. Tabel 14. Nilai Duga Daya Gabung Umum untuk karakter komponen hasil pada populasi setengah dialel lima tetua papaya Genotipe Jumlah buah Produksi per pohon Persentase buah cacat Lag fase P1 0.17 -11.34 -1.97 3.29 P2 2.44 -9.67 2.60 3.29 P3 -7.59 17.71 1.82 -1.01 P4 0.48 -0.82 -0.12 -1.89 P5 4.50 4.11 -2.32 -3.68 CD0.005 4.50 ns 5.82 ns 2.60 ns 3.60 ns Keterangan: CD = nilai critical difference pada taraf 5 ns = tidak berbeda nyata; = berbeda nyata Pendugaan nilai DGK untuk karakter jumlah buah, produksi per pohon, persentase buah cacat dan lag fase dapat dilihat pada Tabel 15. Nilai DGK tertinggi untuk karakter jumlah buah yaitu pada kombinasi persilangan hibrida P1XP4. Tetua P1 dan P4 mempunyai nilai DGU yang tidak berberbeda nyata, tetapi dapat menghasilkan hibrida yang mempunyai nilai DGK tertinggi dibanding hibrida lainnya. Hal ini menunjukkan bahwa ada kerjasama yang baik antara gen- gen pada kedua tetua tersebut sehingga interaksinya dapat menghasilkan penampilan yang lebih baik. Hibrida P1 X P4 selain mempunyai nilai DGK yang tinggi tetapi juga mempunyai rata-rata jumlah buah yang tinggi, sehingga hibrida tersebut dapat dipilih sebagai kombinasi hibrida terbaik untuk karakter jumlah buah per pohon. Hasil penelitian ini berbeda dengan hasil penelitian Marin et al. 2006, yaitu daya gabung umum tetua kelompok Formosa dan Solo tergolong tinggi untuk karakter hasil. Seiring dengan hal tersebut hibrida yang melibatkan kedua kelompok tetua tersebut mempunyai daya gabung khusus yang tinggi untuk karakter hasil. Hasil penelitian Subhadrabandhu dan Nontaswatsri 1997, menunjukkan keragaman DGU untuk karakter jumlah buah per pohon. Tetua Khaek Dam mempunyai DGU negatif untuk karakter jumlah buah per pohon sehingga keturunan dari persilangan yang menggunakan tetua Khaek Dam akan menghasilkan genotipe dengan jumlah buah yang sedikit. Tetua Eksotika 20 mempunyai DGU positif akan menghasilkan keturunan dengan jumlah buah yang banyak. Hibrida P1 X P3 dan hibrida P2 X P4 mempunyai efek DGK yang tinggi untuk karakter produksi per pohon, tetapi rata-rata produksi per pohon kedua hibrida tersebut tergolong sedang. Tabel 15. Nilai Duga Daya Gabung Khusus untuk karakter komponen produksi pada populasi setengah dialel lima tetua papaya Genotipe Jumlah buah Produksi per pohon Persentase buah cacat Lag fase P1 x P2 -16.06 -8.55 -2.11 2.64 P1 x P3 8.30

22.02 -7.63

-7.55 P1 x P4 22.43 1.12 -4.35 -3.5 P1 x P5 14.41 16.00 0.16 -2.77 P2 x P3 9.49 10.94 6.74 2.33 P2 x P4 -3.93 17.59 5.87 -3.45 P2 x P5 8.97 12.95 -1.44 -5.91 P3 x P4 0.01 0.01 0.01 -1.70 P3 x P5 -0.02 -0.02 -0.02 -3.25 P4 x P5 0.05 0.05 0.05 2.52 CD 0.05 4.50 5.82 2.60 3.60 ns Keterangan: CD = nilai critical difference pada taraf 5 ns = tidak berbeda nyata; = berbeda nyata Nilai duga daya gabung yang negatif menunjukkan bahwa galur-galur maupun kombinasi persilangan yang diuji berkontribusi terhadap penurunan keragaan karakter dan sebaliknya. Nilai DGK negatif terendah untuk karakter persentase buah cacat dan lag fase dimiliki oleh hibrid P1 X P3. Selain itu keragaan rata-rata persentase buah cacat dan lag fase pada hibrid P1 X P3 tergolong rendah, sehingga hibrida ini dapat dipilih sebagai hibrida yang mempunyai persentase buah cacat rendah dan lag fase yang rendah. Ragam DGU, DGK, rasio genetik, ragam aditif dan ragam non aditif pada karakter jumlah buah per pohon, produksi per pohon dan persentase buah cacat dapat dilihat pada Tabel 13. Hasil perhitungan ragam aditif dan ragam non-aditif karakter-karakter tersebut menunjukkan bahwa ragam aditifnya lebih kecil dibandingkan ragam non-aditifnya. Nilai duga heritabilitas arti luas dan heritabilitas arti sempit untuk karakter jumlah buah per pohon, produksi per pohon dan persentase buah cacat termasuk dalam kategori rendah. Heritabilitas arti sempit yang rendah menunjukkan ragam non aditif karakter tersebut sangat tinggi. Besarnya sumbangan ragam non aditif juga dapat dilihat dari rasio heritabilitas arti sempit dengan heritabilitas arti luas yang sangat kecil. Karakter lag fase, meskipun mempunyai ragam aditif lebih besar daripada ragam non aditif tetapi mempunyai heritabilitas arti sempit kategori rendah dan rasio heritabilias arti sempit denga heritabilitas arti luas yang rendah sehingga karakter tersebut kemungkinan lebih dipengaruhi oleh aksi gen non aditif. Peran aksi gen dominan lebih besar pengaruhnya daripada gen aditif dan karakter-karakter tersebut tidak diwariskan kepada keturunannya. Pengaruh gen- gen dominan terhadap suatu karakter sulit diduga. Dawod et al. 2012 mengungkapkan bahwa tingginya pengaruh gen-gen dominan dalam mempengaruhi keragaan suatu karakter menandakan bahwa karakter-karakter tersebut sangat baik untuk dieksploitasi heterosisnya dalam rangka membentuk varietas hibrida. Perbaikan keragaan hibrida untuk karakter-karakter dikendalikan oleh gen-gen dominan harus memperhatikan pasangan persilangan terbaiknya, heterozigositas gen-gen yang terbentuk pada F1 dan pool genetik asal gen-gen yang ingin kemudian diintrogressikan dalam rangka meningkatkan frekuensi alel- alel baik favourable allels pada masing-masing tetuanya. Tabel 16. Nilai Ragam daya gabung umum, daya gabung khusus, aditif, non aditif dan heritabilitas karakter komonen produksi pada populasi setengah dialel lima tetua papaya Karakter Jumlah buah Produksi per pohon Persentase buah cacat Lag fase Ragam DGU -15.53 47.51 -0.47 6.39 Ragam DGK 231.71 595.38 29.13 9.47 Rasio genetik 0.00 3.54 0.00 1.22 Ragam aditif -31.06 95.01 -0.94 12.79 Ragam non aditif 231.71 595.38 29.13 9.47 Hns 0.00 0.13 0.00 0.34 Hbs 0.89 0.94 0.78 0.59 Rasio HnsHbs 0.00 0.14 0.00 0.58 Keterangan : = nilai ragam negatif ≈ 0 Wricke and Weber 1986 Hns = Heritabilitas arti sempit Hbs = Heritabilitas arti luas Perbaikan varietas pepaya untuk karakter jumlah buah, produksi per pohon dan persentase buah cacat diarahkan pada pembentukan hibrida unggul dengan memilih tetua-tetua yang mempunyai sifat berlawanan. Eksploitasi heterosis ditujukan pada karakter-karakter tersebut diharapkan dapat menghasilkan hibrida dengan produksi tinggi. Karakter buah Nilai duga daya gabung umum untuk karakter bobot buah, diameter buah, panjang buah, kekerasan kulit, kekerasan daging, tebal daging dan PTT dapat dilihat pada Tabel 17. Tetua P3 mempunyai DGU tertinggi untuk semua karakter ukuran buah, tebal daging, kekerasan daging dan kulit buah dibandingkan dengan empat tetua lainnya. Genotipe P1, P2, P4 dan P5 mempunyai nilai daya gabung umum yang negatif untuk karakter bobot buah. Hal ini berarti genotipe P1, P2, P4 dan P5 merupakan tetua penggabung umum yang baik untuk mendapatkan buah- buah berukuran kecil atau medium. Tabel 17. Nilai duga Daya Gabung Umum untuk karakter kualitas buah pada populasi setengah dialel lima tetua pepaya Genotipe Bobot buah Diameter buah Panjang buah Kekerasan kulit Kekerasan daging Tebal daging PTT P1 -204.95 -0.48 -2.48 -2.83 -7.99 -1.66 0.00 P2 -160.53 -0.34 -1.64 -1.67 -3.79 3.11 -0.17 P3 459.76 1.47

4.68 2.71

10.50 1.57 0.27 P4 -75.75 -0.17 -0.70 -1.05 -3.82 0.34 -0.24 P5 -18.53 -0.49 0.14

2.83 5.10

-3.37 0.13 CD 0.05 45.70 0.23 0.44 1.45 2.19 3.28 ns 0.19 ns Keterangan: CD = nilai critical difference pada taraf 5 ns = tidak berbeda nyata; = berbeda nyata Hasil analisis DGK pada Tabel 18 menunjukkan hibrida P4 X P5 merupakan kombinasi persilangan dengan DGK negatif terendah untuk bobot buah dan diameter buah sehingga mempunyai potensi yang baik untuk pembentukan karakter ukuran buah kecil. Tetua-tetua yang dipergunakan dalam persilangan hibrida tersebut mempunyai DGU negatif untuk ukuran buah kecuali. Hibrida P2 X P4 mempunyai DGK tertinggi untuk karakter bobot buah tetapi mempunyai rata-rata bobot buah sedang. Tetua P2 dan P4 yang dipergunakan untuk persilangan kedua hibrida tersebut mempunyau DGU negatif untuk karakter ukuran buah, tetapi menyebabkan DGK hibrida tersebut bernilai besar. Hasil penelitian ini agak berbeda dengan hasil penelitian Subhadrabandhu dan Nontaswatsri 1997, yang menunjukkan bahwa keturunan dari persilangan yang menggunakan tetua Tainung 5 akan menghasilkan buah pepaya berukuran besar dan keturuana dari tetua Eksotika 20 akan menghasilkan keturunan berukuran buah kecil. Hal ini disebabkan nilai efek DGU tetua Tainung 5 bernilai