betina atau dengan kata lain perbandingan ikan jantan dan ikan betina tidak terlalu jauh atau tidak terlalu mencolok. Kemudian jika dilihat dari jumlah perbandingan
ikan jantan dan betina ternyata jumlah ikan senggiringan betina lebih banyak daripada ikan jantan. Dari beberapa ikan yang telah diteliti dan sama-sama
berasal dari sungai Musi seperti ikan keperas Cyclocheilicths apogon, dan ikan juaro Pangasius polyuranodon, memiliki perbandingan jumlah ikan jantan lebih
sedikit daripada ikan betina. Hal ini diduga disebabkan karena adanya perbedaan tingkah laku serta faktor penangkapan. Nilai nisbah kelamin lebih dari satu artinya
jumlah ikan jantan lebih banyak dibandingkan ikan betina, nisbah kelamin sama dengan satu artinya komposisi jantan dan betina seimbang jumlahnya sama,
sedangkan nisbah kelamin yang kurang dari satu berarti jumlah betina yang dominan Setiawan, 2007.
Berdasarkan bulan pengambilan contoh Juli 2006 dapat dikatakan bahwa ikan senggiringan betina lebih banyak daripada ikan senggiringan jantan, ini
terlihat dari nilai nisbah kelaminnya yang kurang dari satu. Dalam mempertahankan kelangsungan hidup suatu populasi, perbandingan jantan dan
betina diharapkan berada dalam kondisi seimbang dan setidaknya ikan betina lebih banyak Purwanto et al., 1986 in Sofiah, 2003. Menurut Nikolsky 1963
perbandingan jenis kelamin dapat berubah menjelang dan selama pemijahan berlangsung. Pada waktu melakukan ruaya pemijahan, populasi didominasi oleh
ikan jantan, kemudian menjelang pemijahan populasi ikan jantan dan betina dalam kondisi yang seimbang, lalu didominasi oleh ikan betina.
4.6.2. Tingkat kematangan gonad TKG
Tingkat kematangan gonad adalah tahap-tahap tertentu perkembangan gonad sebelum dan sesudah ikan memijah Effendie, 1997. Tingkat kematangan
gonad ikan senggiringan P. johorensis jantan dan betina ditentukan melalui pengamatan secara morfologis dan histologis. Pengamatan morfologis tingkat
kematangan gonad ikan dilakukan sesuai dengan jenis kelamin. Effendie 1979 menyatakan bahwa untuk ikan betina yang diamati adalah bentuk, ukuran, warna,
kehalusan, pengisian ovarium dalam rongga tubuh, warna dan ukuran telur dalam ovarium, sedangkan untuk ikan jantan yang diamati adalah bentuk, ukuran, warna,
dan pengisian testes dalam rongga tubuh serta keluar tidaknya cairan dari testes keadaan segar.
Dalam individu telur terdapat proses yang dinamakan vitellogenesis yaitu terjadinya pengendapan kuning telur pada tiap-tiap individu telur. Hal ini
menyebabkan terjadinya perubahan-perubahan dalam gonad. Hasil pengamatan tingkat kematangan gonad ikan senggiringan P. johorensis jantan dan betina
secara morfologis dapat dilihat pada Tabel 3. Tabel 3. Hasil pengamatan tingkat kematangan gonad ikan senggiringan P.
johorensis secara morfologis.
Tingkat Betina
Jantan
I
Ikan muda
Gonad Ovarium seperti sepasang benang yang memanjang, tetapi lebih
besar dari pada testes berwarna bening dan permukaan licin.
Gonad Testes berupa sepasang benang tetapi jauh
lebih pendek dibandingkan ovarium ikan betina pada
stadium yang sama dan berwarna jernih .
II
Masa Perkembangan
Ovarium berukuran lebih besar, berwarna putih kekuningan, telur-
telur belum bisa dilihat satu persatu dengan mata telanjang.
Testes berwarna putih susu dan terlihat lebih besar
dibandingkan pada gonad tingkat I.
III
Dewasa
Ovarium mengisi hampir setengah rongga peritoneum, telur-telur mulai
terlihat dengan mata telanjang berupa butiran halus, gonad berwarna
kuning. Testes mengisi hampir
setengah dari rongga peritoneum, berwarna putih
susu dan mengisi sebagian besar peritoneum.
IV
Matang
Ovarium mengisi sebagian besar ruang peritoneum, berwarna kuning
kecoklatan dan lebih gelap. Telur- telur jelas telihat dengan butiran-
butiran yang jauh lebih besar dibandingkan pada tingkat III.
Testes makin besar dan pejal berwarna putih susu dan
mengisi sebagian besar peritoneum.
Keterangan : Tidak diperoleh sampel TKG V.
Gambar 11. Struktur morfologis testes ikan senggiringan P. johorensis
Gambar 12. Struktur morfologis ovarium ikan senggiringan P. johorensis
TKG I Anterior
Posterior
TKG III Anterior
Posterior TKG IV
Anterior Posterior
TKG III Anterior
Posterior Anterior
Anterior TKG II
Anterior
Posterior TKG II
Posterior
Anterior
TKG I Posterior
Anterior
TKG IV
Anterior Posterior
Pada bulan Juli 2006 tidak ditemukan ikan senggiringan yang memiliki TKG V. Hal ini disebabkan karena pada saat penangkapan, ikan senggiringan ber-
TKG V tidak ditemukan atau tertangkap, dikarenakan pada saat dilakukan penangkapan pada bulan Juli 2006 kondisi ikan ini belum memasuki fase memijah
atau dengan kata lain ikan ditangkap bukan pada saat musim pemijahan. Secara histologi, perkembangan TKG dicirikan oleh perkembangan sel
gamet jantan dan betina Tabel 4, Gambar 13 dan Gambar 14. Tabel 4. Hasil pengamatan tingkat kematangan gonad ikan senggiringan P.
johorensis berdasarkan hasil pengamatan secara histologis.
Tingkat Betina
Jantan
I
Ikan muda
Ovarium didominasi oleh oogonium dengan bentuk tidak
sempurna. Testes didominasi oleh
jaringan ikat, dan terdapat spermatogonium.
II
Masa Perkembangan
Oogonia berkembang menjadi oosit dan mulai terjadi
pengendapan kuning telur previtelogenesis.
Jaringan ikat sudah mulai berkurang dan terbentuk
spermatosit primer hasil pembelahan spermatogonium.
III
Dewasa
Terbentuknya ootid dari oosit secara meiosis, butiran kuning
telur dan butiran minyak sudah terbentuk namun masih sedikit.
Jaringan ikat semakin berkurang dan spermatosit
primer berkembang menjadi spermatosit sekunder.
IV
Matang
Ootid berkembang menjadi ovum dengan butiran telur yang besar
dan banyak. Terbentuknya spermatid dari
spermatosit sekunder melalui pembelahan meiosis.
Spematogenesis yaitu perkembangan spermatogonium menjadi spermatid dan setelah proses tersebut terbentuklah spermatozoa hasil dari metamorfosa
spermatid yang disebut spermiogenesis. Pada tahap pertama gonad didominasi oleh jaringan ikat dan terdapat spermatogonia. Pada tahap kedua spermatogonia
ini akan mengalami berulang kali pembelahan mitosis penggandaan spermatogonia yang akan membentuk spermatosit primer. Kemudian dengan
pembelahan meiosis reduksi membentuk spermatosit sekunder pada tahap ketiga. Spermatosit sekunder mengalami pembelahan meiosis kedua menjadi
spermatid pada tahap keempat. Setelah itu spermatid mengalami diferensiasi sehingga menjadi spermatozoa atau gamet jantan.
Gambar 13. Struktur histologis testes ikan senggiringan P. johorensis Sg : Spermatogonium; Sp : Spermatosit primer; Ss :
Spermatosit sekunder; St : Spermatid; Perbesaran 40x10.
Secara histologis pada gonad jantan TKG I sel spermatogonium terlihat kurang jelas pada pembesaran 400 kali, dan banyak dijumpai jaringan ikat. Pada
TKG II gonad lebih berkembang, terbentuk spermatosit primer dan jaringan ikat sudah mulai berkurang. Pada TKG III spermatosit primer berubah menjadi
spermatosit sekunder. Pada TKG IV spermatosit sudah menyebar, namun masih terbungkus sista. Spermatosit sudah berkembang menjadi spermatid dan
spermatozoa Gambar 13.
TKG I
Sg
1080 μm
TKG II
Sp
880 μm
TKG III
Ss
1200 μm
TKG IV
St
1400 μm
Oogenesis adalah suatu proses perkembangan telur pada ovarium. Pada prinsipnya proses tersebut tidak berbeda dengan spermatogenesis. Pada tahap
pertama oogonia tersebar dalam ovari, dan mengalami pembelahan mitosis secara berturut-turut menjadi oosit pada tahap kedua. Selanjutnya pada tahap ketiga,
akan mengalami meiosis pertama membentuk ootid. Pada tahap keempat mengalami pembelahan meiosis kedua menjadi ovum dan telah terjadi
pengendapan kuning telur.
Gambar 14. Struktur histologis ovarium ikan senggiringan P. johorensis Og : Oogonia; Os : Oosit; Ot : Ootid; FYG : Fusion of Yolk
GlobuleButir kuning telur; Ov : Ovum; Nu : Nukleus; Perbesaran 10x10.
Pada gonad betina TKG I didominasi oleh oogonium dan sedikit oosit. Pada TKG II ukuran sel telur bertambah besar, didominasi oleh oosit dan ukuran
nukleus yang besar. Pada TKG III sel telur berkembang menjadi ootid dan diameter telur semakin membesar. Kuning telur dan butiran minyak sudah
Og TKG I
Os TKG II
240 μm
TKG III
Ot
310 μm
TKG IV
Nu Ov
FYG
420 μm
100 μm
Og TKG II
terbentuk. Pada TKG IV ootid berkembang menjadi ovum. Jumlah kuning telur dan butiran minyak semakin besar Gambar 14.
Berdasarkan hasil analisis pendugaan ukuran pertama kali ikan matang gonad, pada Gambar 15, disajikan bahwa TKG tiap selang kelas ukuran panjang
komposisinya berbeda-beda antara jantan dan betina, yaitu untuk ikan jantan pada selang kelas ukuran 41-50 mm dan 51-60 mm ditemukan TKG I, II, dan tidak
ditemukan TKG III dan IV, sedangkan untuk kelas ukuran 61-70 hanya ditemukan TKG I saja dan tidak ditemukan TKG II, III dan IV. Pada kelas ukuran 71-80 mm
ditemukan TKG I dan III , sedangkan untuk kelas ukuran 81-90 mm ditemukan TKG III dan IV, pada kelas ukuran 91-100 mm hanya ditemukan TKG III saja,
dan untuk kelas ukuran 101-110 mm ditemukan TKG I dan II dan tidak ditemukan TKG III dan IV. Yang terakhir pada selang kelas ukuran 111-120 mm
hanya ditemukan TKG I saja tidak ditemukan TKG II, III dan IV. Untuk ikan yang betina, pada selang kelas ukuran 41-50 m dan 51-60 mm
ditemukan TKG I, II. Pada selang kelas ukuran 61-70 mm hanya ditemukan TKG I saja dan tidak ditemukan TKG II, III IV. Untuk selang kelas ukuran 71-80 mm
ditemukan TKG I, II, III, dan pada kelas ukuran 81-90 mm ditemukan TKG II dan III. Untuk kelas ukuran 91-100 mm ditemukan TKG II, III dan IV, kemudian
untuk kelas ukuran 101-110 mm ditemukan TKG I, II, III dan IV, dan untuk TKG I, II ditemukan lagi pada kelas ukuran 111-120 mm. Berbeda atau bervariasinya
tingkat kematangan gonad setiap spesies ikan dipengaruhi oleh beberapa faktor diantaranya faktor eksternal dan faktor internal. Faktor eksternal meliputi curah
hujan, suhu, sinar matahari, tumbuhan, ketersediaan makanan dan adanya ikan jantan. Pada umumnya ikan-ikan di perairan alami akan memijah pada awal
musim hujan atau pada akhir musim hujan, karena pada saat itu akan terjadi suatu perubahan lingkungan atau kondisi perairan yang dapat merangsang ikan-ikan
untuk memijah Sutisna, 1995 in Wahyuningsih dan Batus, 2006. Faktor internal meliputi kondisi tubuh, adanya hormon Redding dan Reynaldo, 1993 in
Wahyuningsih dan Barus, 2006. Adapun faktor internal yaitu tersedianya hormon steroid dan gonadotropin
baik dalam bentuk hormon Gonadotropin I GtH I dan Gonadotropin II GtH II dalam jumlah yang cukup dalam tubuh untuk memacu kematangan gonad diikuti
ovulasi serta pemijahan. Sebaliknya bilamana salah satu atau kedua hormon tersebut tidak mencukupi dalam tubuh maka perkembangan oosit dalam ovarium
terganggu bahkan akan berhenti dan mengalami atresia Pitcher, 1995 in Wahyuningsih dan Barus, 2006. Pada ikan gonadotropin berfungsi mengatur
kematangan gonad dengan mengatur sintesis hormon steroid estrogen, progesterone, relaxin dan androgen gonad Nagahama, 1987 in Zairin, et al.,
1996. Lebih lanjut dikatakan bahwa hormon yang dapat digunakan untuk indikator aktivitas dan kematangan gonad yaitu testoteron dan estradiol-17b.
Gambar 15. Tingkat kematangan gonad ikan senggiringan P. johorensis jantan
dan betina setiap selang panjang di Sungai Musi, Sumatera Selatan pada bulan Juli 2006.
Jantan
20 40
60 80
100
41- 50
51 -60
61 -70
71- 80
81 -90
91- 100
101 -11
111 -1
20
Kelas ukuran mm TK
G
TKG IV TKG III
TKG II TKG I
Betina
20 40
60 80
100
41- 50
51 -6
61 -7
71 -8
81 -9
91 -1
00 10
1-1 10
11 1-
12
Kelas ukuran mm TK
G
TKG IV TKG III
TKG II TKG I
Faktor lingkungan merupakan stimuli yang dapat ditangkap oleh alat indera ikan seperti kulit, mata dan hidung. Informasi berasal dari lingkungan
sampai di otak melalui reseptor yang terdapat pada masing-masing organ sensori. Selanjutnya melalui ujung-ujung saraf akan diteruskan ke hipotalamus untuk
mengeluarkan Gonadotropic I releasing Hormon GnRH yang dapat merangsang kelenjar hipofisa anterior untuk memproduksi hormon Gonadotropic GtH.
Hormon Gonadotropic ini melalui aliran darah akan menuju ke gonad, kemudian akan merangsang pertumbuhan gonad yang selain mendorong
pertumbuhan oosit juga untuk memproduksi hormon steroid estrogen, progesterone, relaxin dan androgen yang merupakan mediator langsung untuk
pemijahan. Effendie 1997 menyatakan bahwa ukuran pertama kali ikan matang
gonad berbeda untuk setiap spesies, bahkan pada spesies yang sama dengan habitat yang berbeda posisi lintang dan bujurnya dapat matang gonad pada
ukuran yang berbeda. Terlebih lagi jika ikan yang sama spesiesnya tersebut tersebar pada lintang yang perbedaannya lebih dari 5
o
, maka akan terdapat perbedaan ukuran dan umur ketika mencapai kematangan gonad untuk pertama
kalinya. Hal ini diungkapkan juga oleh Affandi dan Tang 2002 bahwa tiap-tiap spesies ikan pada waktu pertama kali matang gonad tidak sama ukurannya.
Faktor utama yang mempengaruhi kematangan gonad ikan adalah selain keberadaan hormon, suhu dan makanan juga ikut mempengaruhi kematangan
gonad. Tingkat kematangan gonad ikan senggiringan jantan dan betina pada bulan
Juli 2006 dapat dilihat pada Gambar 16. Menurut gambar, untuk ikan jantan rata- rata proporsi komposisi TKG didominasi oleh TKG I sebesar 80, kemudian
diikuti oleh TKG II yang rata-rata proporsinya sebesar 10, serta TKG III dan IV yang masing-masing nilai rata-rata proporsinya sebesar 6 dan 4. Untuk ikan
yang betina nilai rata-rata proporsi TKG tertinggi terdapat pada TKG I sebesar 53, kemudian diikuti oleh TKG II yang nilainya sebesar 29, dan seterusnya
TKG III yang memiliki nilai rata-rata proporsi sebesar 14, dan yang terakhir TKG IV yang nilai rata-rata proporsinya sebesar 3. Hasil ini menunjukkan
bahwa komposisi TKG ikan jantan dan betina pada bulan Juli 2006 dapat
dikatakan proporsional, karena tiap TKG I, II, III, IV ada pada kedua ikan tersebut. Berarti peluang keberhasilan ikan tersebut untuk bereproduksi tinggi.
Kemudian jika kita lihat lagi gambar dibawah dengan lebih seksama, bahwa prosentase komposisi tiap TKG ikan jantan dan betina pada bulan Juli 2006 ini
tidak sama.
Gambar 16. Tingkat kematangan gonad ikan senggiringan P. johorensis jantan
dan betina pada bulan Juli 2006 di Sungai Musi, Sumatera Selatan.
Hal ini diduga disebabkan karena adanya penyebaran ikan jantan dan betina yang tidak merata, perbedaan laju pertumbuhan, kondisi lingkungan serta
faktor penangkapan, atau bisa juga bergantung kepada pola dan macam pemijahan dari spesies yang bersangkutan. Menurut Effendie 1997, Ikan yang mempunyai
satu musim pemijahan yang pendek dalam satu tahun atau saat pemijahannya panjang, akan ditandai dengan peningkatan prosentase tingkat kematangan gonad
yang tinggi pada setiap akan mendekati musim pemijahan. Akan tetapi bagi ikan yang mempunyai musim pemijahan sepanjang tahun, pada pengambilan contoh
setiap saat akan didapatkan komposisi tingkat kematangan gonad terdiri dari berbagai tingkat dengan prosentase yang tidak sama. Kebetulan ikan senggiringan
yang ditangkap pada bulan Juli 2006 ini belum memasuki fase memijah atau
Juli 2006
10 20
30 40
50 60
70 80
90 100
Jantan Betina
Jenis Kelamin P
er se
n tase
TKG IV TKG III
TKG II TKG I
dengan kata lain ikan ini ditangkap bukan pada saat musim pemijahan, tetapi pada musim penangkapan.
4.6.3. Indeks kematangan gonad IKG