Tingkat kematangan gonad TKG

betina atau dengan kata lain perbandingan ikan jantan dan ikan betina tidak terlalu jauh atau tidak terlalu mencolok. Kemudian jika dilihat dari jumlah perbandingan ikan jantan dan betina ternyata jumlah ikan senggiringan betina lebih banyak daripada ikan jantan. Dari beberapa ikan yang telah diteliti dan sama-sama berasal dari sungai Musi seperti ikan keperas Cyclocheilicths apogon, dan ikan juaro Pangasius polyuranodon, memiliki perbandingan jumlah ikan jantan lebih sedikit daripada ikan betina. Hal ini diduga disebabkan karena adanya perbedaan tingkah laku serta faktor penangkapan. Nilai nisbah kelamin lebih dari satu artinya jumlah ikan jantan lebih banyak dibandingkan ikan betina, nisbah kelamin sama dengan satu artinya komposisi jantan dan betina seimbang jumlahnya sama, sedangkan nisbah kelamin yang kurang dari satu berarti jumlah betina yang dominan Setiawan, 2007. Berdasarkan bulan pengambilan contoh Juli 2006 dapat dikatakan bahwa ikan senggiringan betina lebih banyak daripada ikan senggiringan jantan, ini terlihat dari nilai nisbah kelaminnya yang kurang dari satu. Dalam mempertahankan kelangsungan hidup suatu populasi, perbandingan jantan dan betina diharapkan berada dalam kondisi seimbang dan setidaknya ikan betina lebih banyak Purwanto et al., 1986 in Sofiah, 2003. Menurut Nikolsky 1963 perbandingan jenis kelamin dapat berubah menjelang dan selama pemijahan berlangsung. Pada waktu melakukan ruaya pemijahan, populasi didominasi oleh ikan jantan, kemudian menjelang pemijahan populasi ikan jantan dan betina dalam kondisi yang seimbang, lalu didominasi oleh ikan betina.

4.6.2. Tingkat kematangan gonad TKG

Tingkat kematangan gonad adalah tahap-tahap tertentu perkembangan gonad sebelum dan sesudah ikan memijah Effendie, 1997. Tingkat kematangan gonad ikan senggiringan P. johorensis jantan dan betina ditentukan melalui pengamatan secara morfologis dan histologis. Pengamatan morfologis tingkat kematangan gonad ikan dilakukan sesuai dengan jenis kelamin. Effendie 1979 menyatakan bahwa untuk ikan betina yang diamati adalah bentuk, ukuran, warna, kehalusan, pengisian ovarium dalam rongga tubuh, warna dan ukuran telur dalam ovarium, sedangkan untuk ikan jantan yang diamati adalah bentuk, ukuran, warna, dan pengisian testes dalam rongga tubuh serta keluar tidaknya cairan dari testes keadaan segar. Dalam individu telur terdapat proses yang dinamakan vitellogenesis yaitu terjadinya pengendapan kuning telur pada tiap-tiap individu telur. Hal ini menyebabkan terjadinya perubahan-perubahan dalam gonad. Hasil pengamatan tingkat kematangan gonad ikan senggiringan P. johorensis jantan dan betina secara morfologis dapat dilihat pada Tabel 3. Tabel 3. Hasil pengamatan tingkat kematangan gonad ikan senggiringan P. johorensis secara morfologis. Tingkat Betina Jantan I Ikan muda Gonad Ovarium seperti sepasang benang yang memanjang, tetapi lebih besar dari pada testes berwarna bening dan permukaan licin. Gonad Testes berupa sepasang benang tetapi jauh lebih pendek dibandingkan ovarium ikan betina pada stadium yang sama dan berwarna jernih . II Masa Perkembangan Ovarium berukuran lebih besar, berwarna putih kekuningan, telur- telur belum bisa dilihat satu persatu dengan mata telanjang. Testes berwarna putih susu dan terlihat lebih besar dibandingkan pada gonad tingkat I. III Dewasa Ovarium mengisi hampir setengah rongga peritoneum, telur-telur mulai terlihat dengan mata telanjang berupa butiran halus, gonad berwarna kuning. Testes mengisi hampir setengah dari rongga peritoneum, berwarna putih susu dan mengisi sebagian besar peritoneum. IV Matang Ovarium mengisi sebagian besar ruang peritoneum, berwarna kuning kecoklatan dan lebih gelap. Telur- telur jelas telihat dengan butiran- butiran yang jauh lebih besar dibandingkan pada tingkat III. Testes makin besar dan pejal berwarna putih susu dan mengisi sebagian besar peritoneum. Keterangan : Tidak diperoleh sampel TKG V. Gambar 11. Struktur morfologis testes ikan senggiringan P. johorensis Gambar 12. Struktur morfologis ovarium ikan senggiringan P. johorensis TKG I Anterior Posterior TKG III Anterior Posterior TKG IV Anterior Posterior TKG III Anterior Posterior Anterior Anterior TKG II Anterior Posterior TKG II Posterior Anterior TKG I Posterior Anterior TKG IV Anterior Posterior Pada bulan Juli 2006 tidak ditemukan ikan senggiringan yang memiliki TKG V. Hal ini disebabkan karena pada saat penangkapan, ikan senggiringan ber- TKG V tidak ditemukan atau tertangkap, dikarenakan pada saat dilakukan penangkapan pada bulan Juli 2006 kondisi ikan ini belum memasuki fase memijah atau dengan kata lain ikan ditangkap bukan pada saat musim pemijahan. Secara histologi, perkembangan TKG dicirikan oleh perkembangan sel gamet jantan dan betina Tabel 4, Gambar 13 dan Gambar 14. Tabel 4. Hasil pengamatan tingkat kematangan gonad ikan senggiringan P. johorensis berdasarkan hasil pengamatan secara histologis. Tingkat Betina Jantan I Ikan muda Ovarium didominasi oleh oogonium dengan bentuk tidak sempurna. Testes didominasi oleh jaringan ikat, dan terdapat spermatogonium. II Masa Perkembangan Oogonia berkembang menjadi oosit dan mulai terjadi pengendapan kuning telur previtelogenesis. Jaringan ikat sudah mulai berkurang dan terbentuk spermatosit primer hasil pembelahan spermatogonium. III Dewasa Terbentuknya ootid dari oosit secara meiosis, butiran kuning telur dan butiran minyak sudah terbentuk namun masih sedikit. Jaringan ikat semakin berkurang dan spermatosit primer berkembang menjadi spermatosit sekunder. IV Matang Ootid berkembang menjadi ovum dengan butiran telur yang besar dan banyak. Terbentuknya spermatid dari spermatosit sekunder melalui pembelahan meiosis. Spematogenesis yaitu perkembangan spermatogonium menjadi spermatid dan setelah proses tersebut terbentuklah spermatozoa hasil dari metamorfosa spermatid yang disebut spermiogenesis. Pada tahap pertama gonad didominasi oleh jaringan ikat dan terdapat spermatogonia. Pada tahap kedua spermatogonia ini akan mengalami berulang kali pembelahan mitosis penggandaan spermatogonia yang akan membentuk spermatosit primer. Kemudian dengan pembelahan meiosis reduksi membentuk spermatosit sekunder pada tahap ketiga. Spermatosit sekunder mengalami pembelahan meiosis kedua menjadi spermatid pada tahap keempat. Setelah itu spermatid mengalami diferensiasi sehingga menjadi spermatozoa atau gamet jantan. Gambar 13. Struktur histologis testes ikan senggiringan P. johorensis Sg : Spermatogonium; Sp : Spermatosit primer; Ss : Spermatosit sekunder; St : Spermatid; Perbesaran 40x10. Secara histologis pada gonad jantan TKG I sel spermatogonium terlihat kurang jelas pada pembesaran 400 kali, dan banyak dijumpai jaringan ikat. Pada TKG II gonad lebih berkembang, terbentuk spermatosit primer dan jaringan ikat sudah mulai berkurang. Pada TKG III spermatosit primer berubah menjadi spermatosit sekunder. Pada TKG IV spermatosit sudah menyebar, namun masih terbungkus sista. Spermatosit sudah berkembang menjadi spermatid dan spermatozoa Gambar 13. TKG I Sg 1080 μm TKG II Sp 880 μm TKG III Ss 1200 μm TKG IV St 1400 μm Oogenesis adalah suatu proses perkembangan telur pada ovarium. Pada prinsipnya proses tersebut tidak berbeda dengan spermatogenesis. Pada tahap pertama oogonia tersebar dalam ovari, dan mengalami pembelahan mitosis secara berturut-turut menjadi oosit pada tahap kedua. Selanjutnya pada tahap ketiga, akan mengalami meiosis pertama membentuk ootid. Pada tahap keempat mengalami pembelahan meiosis kedua menjadi ovum dan telah terjadi pengendapan kuning telur. Gambar 14. Struktur histologis ovarium ikan senggiringan P. johorensis Og : Oogonia; Os : Oosit; Ot : Ootid; FYG : Fusion of Yolk GlobuleButir kuning telur; Ov : Ovum; Nu : Nukleus; Perbesaran 10x10. Pada gonad betina TKG I didominasi oleh oogonium dan sedikit oosit. Pada TKG II ukuran sel telur bertambah besar, didominasi oleh oosit dan ukuran nukleus yang besar. Pada TKG III sel telur berkembang menjadi ootid dan diameter telur semakin membesar. Kuning telur dan butiran minyak sudah Og TKG I Os TKG II 240 μm TKG III Ot 310 μm TKG IV Nu Ov FYG 420 μm 100 μm Og TKG II terbentuk. Pada TKG IV ootid berkembang menjadi ovum. Jumlah kuning telur dan butiran minyak semakin besar Gambar 14. Berdasarkan hasil analisis pendugaan ukuran pertama kali ikan matang gonad, pada Gambar 15, disajikan bahwa TKG tiap selang kelas ukuran panjang komposisinya berbeda-beda antara jantan dan betina, yaitu untuk ikan jantan pada selang kelas ukuran 41-50 mm dan 51-60 mm ditemukan TKG I, II, dan tidak ditemukan TKG III dan IV, sedangkan untuk kelas ukuran 61-70 hanya ditemukan TKG I saja dan tidak ditemukan TKG II, III dan IV. Pada kelas ukuran 71-80 mm ditemukan TKG I dan III , sedangkan untuk kelas ukuran 81-90 mm ditemukan TKG III dan IV, pada kelas ukuran 91-100 mm hanya ditemukan TKG III saja, dan untuk kelas ukuran 101-110 mm ditemukan TKG I dan II dan tidak ditemukan TKG III dan IV. Yang terakhir pada selang kelas ukuran 111-120 mm hanya ditemukan TKG I saja tidak ditemukan TKG II, III dan IV. Untuk ikan yang betina, pada selang kelas ukuran 41-50 m dan 51-60 mm ditemukan TKG I, II. Pada selang kelas ukuran 61-70 mm hanya ditemukan TKG I saja dan tidak ditemukan TKG II, III IV. Untuk selang kelas ukuran 71-80 mm ditemukan TKG I, II, III, dan pada kelas ukuran 81-90 mm ditemukan TKG II dan III. Untuk kelas ukuran 91-100 mm ditemukan TKG II, III dan IV, kemudian untuk kelas ukuran 101-110 mm ditemukan TKG I, II, III dan IV, dan untuk TKG I, II ditemukan lagi pada kelas ukuran 111-120 mm. Berbeda atau bervariasinya tingkat kematangan gonad setiap spesies ikan dipengaruhi oleh beberapa faktor diantaranya faktor eksternal dan faktor internal. Faktor eksternal meliputi curah hujan, suhu, sinar matahari, tumbuhan, ketersediaan makanan dan adanya ikan jantan. Pada umumnya ikan-ikan di perairan alami akan memijah pada awal musim hujan atau pada akhir musim hujan, karena pada saat itu akan terjadi suatu perubahan lingkungan atau kondisi perairan yang dapat merangsang ikan-ikan untuk memijah Sutisna, 1995 in Wahyuningsih dan Batus, 2006. Faktor internal meliputi kondisi tubuh, adanya hormon Redding dan Reynaldo, 1993 in Wahyuningsih dan Barus, 2006. Adapun faktor internal yaitu tersedianya hormon steroid dan gonadotropin baik dalam bentuk hormon Gonadotropin I GtH I dan Gonadotropin II GtH II dalam jumlah yang cukup dalam tubuh untuk memacu kematangan gonad diikuti ovulasi serta pemijahan. Sebaliknya bilamana salah satu atau kedua hormon tersebut tidak mencukupi dalam tubuh maka perkembangan oosit dalam ovarium terganggu bahkan akan berhenti dan mengalami atresia Pitcher, 1995 in Wahyuningsih dan Barus, 2006. Pada ikan gonadotropin berfungsi mengatur kematangan gonad dengan mengatur sintesis hormon steroid estrogen, progesterone, relaxin dan androgen gonad Nagahama, 1987 in Zairin, et al., 1996. Lebih lanjut dikatakan bahwa hormon yang dapat digunakan untuk indikator aktivitas dan kematangan gonad yaitu testoteron dan estradiol-17b. Gambar 15. Tingkat kematangan gonad ikan senggiringan P. johorensis jantan dan betina setiap selang panjang di Sungai Musi, Sumatera Selatan pada bulan Juli 2006. Jantan 20 40 60 80 100 41- 50 51 -60 61 -70 71- 80 81 -90 91- 100 101 -11 111 -1 20 Kelas ukuran mm TK G TKG IV TKG III TKG II TKG I Betina 20 40 60 80 100 41- 50 51 -6 61 -7 71 -8 81 -9 91 -1 00 10 1-1 10 11 1- 12 Kelas ukuran mm TK G TKG IV TKG III TKG II TKG I Faktor lingkungan merupakan stimuli yang dapat ditangkap oleh alat indera ikan seperti kulit, mata dan hidung. Informasi berasal dari lingkungan sampai di otak melalui reseptor yang terdapat pada masing-masing organ sensori. Selanjutnya melalui ujung-ujung saraf akan diteruskan ke hipotalamus untuk mengeluarkan Gonadotropic I releasing Hormon GnRH yang dapat merangsang kelenjar hipofisa anterior untuk memproduksi hormon Gonadotropic GtH. Hormon Gonadotropic ini melalui aliran darah akan menuju ke gonad, kemudian akan merangsang pertumbuhan gonad yang selain mendorong pertumbuhan oosit juga untuk memproduksi hormon steroid estrogen, progesterone, relaxin dan androgen yang merupakan mediator langsung untuk pemijahan. Effendie 1997 menyatakan bahwa ukuran pertama kali ikan matang gonad berbeda untuk setiap spesies, bahkan pada spesies yang sama dengan habitat yang berbeda posisi lintang dan bujurnya dapat matang gonad pada ukuran yang berbeda. Terlebih lagi jika ikan yang sama spesiesnya tersebut tersebar pada lintang yang perbedaannya lebih dari 5 o , maka akan terdapat perbedaan ukuran dan umur ketika mencapai kematangan gonad untuk pertama kalinya. Hal ini diungkapkan juga oleh Affandi dan Tang 2002 bahwa tiap-tiap spesies ikan pada waktu pertama kali matang gonad tidak sama ukurannya. Faktor utama yang mempengaruhi kematangan gonad ikan adalah selain keberadaan hormon, suhu dan makanan juga ikut mempengaruhi kematangan gonad. Tingkat kematangan gonad ikan senggiringan jantan dan betina pada bulan Juli 2006 dapat dilihat pada Gambar 16. Menurut gambar, untuk ikan jantan rata- rata proporsi komposisi TKG didominasi oleh TKG I sebesar 80, kemudian diikuti oleh TKG II yang rata-rata proporsinya sebesar 10, serta TKG III dan IV yang masing-masing nilai rata-rata proporsinya sebesar 6 dan 4. Untuk ikan yang betina nilai rata-rata proporsi TKG tertinggi terdapat pada TKG I sebesar 53, kemudian diikuti oleh TKG II yang nilainya sebesar 29, dan seterusnya TKG III yang memiliki nilai rata-rata proporsi sebesar 14, dan yang terakhir TKG IV yang nilai rata-rata proporsinya sebesar 3. Hasil ini menunjukkan bahwa komposisi TKG ikan jantan dan betina pada bulan Juli 2006 dapat dikatakan proporsional, karena tiap TKG I, II, III, IV ada pada kedua ikan tersebut. Berarti peluang keberhasilan ikan tersebut untuk bereproduksi tinggi. Kemudian jika kita lihat lagi gambar dibawah dengan lebih seksama, bahwa prosentase komposisi tiap TKG ikan jantan dan betina pada bulan Juli 2006 ini tidak sama. Gambar 16. Tingkat kematangan gonad ikan senggiringan P. johorensis jantan dan betina pada bulan Juli 2006 di Sungai Musi, Sumatera Selatan. Hal ini diduga disebabkan karena adanya penyebaran ikan jantan dan betina yang tidak merata, perbedaan laju pertumbuhan, kondisi lingkungan serta faktor penangkapan, atau bisa juga bergantung kepada pola dan macam pemijahan dari spesies yang bersangkutan. Menurut Effendie 1997, Ikan yang mempunyai satu musim pemijahan yang pendek dalam satu tahun atau saat pemijahannya panjang, akan ditandai dengan peningkatan prosentase tingkat kematangan gonad yang tinggi pada setiap akan mendekati musim pemijahan. Akan tetapi bagi ikan yang mempunyai musim pemijahan sepanjang tahun, pada pengambilan contoh setiap saat akan didapatkan komposisi tingkat kematangan gonad terdiri dari berbagai tingkat dengan prosentase yang tidak sama. Kebetulan ikan senggiringan yang ditangkap pada bulan Juli 2006 ini belum memasuki fase memijah atau Juli 2006 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Jantan Betina Jenis Kelamin P er se n tase TKG IV TKG III TKG II TKG I dengan kata lain ikan ini ditangkap bukan pada saat musim pemijahan, tetapi pada musim penangkapan.

4.6.3. Indeks kematangan gonad IKG