68
Mr11SCBC4-2-1B-1 D, dan Mr12SCBC3-3-1B-1 E, yang
disaling silangkan mengikuti pola persilangan diallel. Galur
Mr14SCBC4-6-1B-1 B tidak digunakan
pada penelitian I dan II. Hal ini disebabkan galur tersebut tidak tumbuh dan DNA-nya tidak
teramplifikasi dengan baik. Namun pada penelitian III dimasukkan kembali dalam materi penelitian setelah berusaha dikecambahkan berulang-ulang, dengan pertimbangan
bahwa materi galur Mr14 memang sudah digunakan dari awal penelitian dan berdasarkan penelitian sebelumnya yang dilakukan oleh Pabendon 2005, galur Mr14
memiliki kemiripan genetik yang rendah dengan Mr4. Setiap galur ditanam empat baris dengan jarak tanam 0.75 cm x 0.20 cm pada
lahan dengan panjang 5 m. Pemupukan diberikan sebanyak dua kali. Pemupukan pertama dilakukan saat tanaman berumur 7 hari setelah tanam HST dengan dosis 150
kg.ha
-1
Urea, 200 kg.ha
-1
SP36, dan 100 kg.ha
-1
KCl. Pemupukan dilakukan menggunakan tugal di samping tanaman. Pemupukan kedua dilakukan saat tanaman
berumur 30 HST dengan dosis 150 kg.ha
-1
Urea. Persilangan dilakukan antara tanaman plant to plant dari masing-masing galur
pada saat tanaman berumur ±45-55 hst. Jumlah tongkol F
1
yang dihasilkan sedikitnya enam tongkol tiap pasangan persilangan. Benih hasil persilangan diallel digunakan untuk
evaluasi daya gabung karakter hasil dan ketahanan terhadap penyakit bulai.
I. Evaluasi daya gabung karakter hasil Pelaksanaan:
Rancangan yang digunakan adalah Rancangan Kelompok Teracak, dua ulangan, masing-masing genotipe ditanam dua baris. Genotipe ditanam menggunakan tugal
dengan jarak tanam 0,75 x 0,20 m, panjang barisan 5 m, benih sebelum ditanam diberikan
perlakuan dengan
metalaksil untuk
mencegah penyakit
bulai Perenosclerospora maydis. Pupuk yang digunakan sesuai dengan dosis rekomendasi
untuk jagung yaitu 300 kg Ureaha, 200 kg SP36ha, dan 100 kg KClha. Pemupukan diberikan dua kali, pemupukan pertama diberikan saat tanaman berumur tujuh hari
setelah tanam dengan takaran pupuk 150 kgha Urea, 200 kgha SP36, dan 100 kgha
69 KCl, dengan cara menugal disamping tanaman, pemupukan kedua diberikan saat
tanaman berumur 30 hari setelah tanam dengan takaran pemupukan 150 kgha Urea. Penyiangan dilakukan 2
–3 kali tergantung keadaan gulma dengan membersihkan gulma yang berada di sekitar tanaman. Panen dilakukan pada saat tanaman berumur dua
puluh hari setelah berbunga.
Pengamatan
Pengamatan dilakukan terhadap karakter hasil tongkol segar per petak yang dipanen saat tanaman berumur 20 hari setelah berbunga g, panjang tongkol cm,
diameter tongkol mm, jumlah baris per tongkol baris, tinggi tanaman cm, tinggi letak tongkol cm, dan kandungan gula ºbriks.
II. Evaluasi daya gabung ketahanan terhadap penyakit bulai. Pelaksanaan :
Genotipe ditanam menggunakan tugal dengan jarak tanam 0,75 x 0,20 m, panjang barisan 5 m. Percobaan disusun mengikuti pola Rancangan Kelompok Teracak,
2 dua ulangan. Pemberian pupuk sedikit berbeda dengan rekomendasi pemupukan, yakni dengan menambahkan pupuk Urea lebih tinggi penambahan dosis 50 kg.ha
-1
dengan harapan akan mendapatkan serangan penyakit bulai yang cukup tinggi. Skrening ketahanan terhadap penyakit bulai, pengamatan dan penghitungan luas
serangan penyakit sama pada penelitian II.
Analisis Data
Analisis daya gabung dilaksanakan dua tahap, yaitu analisis ragam untuk mengetahui perbedaan respon antar genotipe Tabel 17, jika pada analisis ragam
diperoleh respon genotipe yang berbeda nyata maka dilanjutkan analisis daya gabung.
70
Analisis Perbedaan Genotipe
Model statistik analisis perbedaan genotipe menurut Singh and Chaudhary 1979 sebagai berikut:
Y
ijk
= m + T
ij
+ R
k
+ {RT
ijk
+ e
ijk
} dimana:
Y
ijk
: genotipe i x j dalam ulangan ke k m
: rata-rata umum T
ij
: efek genotipe i x j R
k
: efek ulangan ke k RT
ijk
: interaksi ulangan dengan perlakuan e
ijk
: galat Tabel 17 Analisis ragam perbedaan genotipe
Sumber Variasi
Derajat Bebas
Jumlah Kuadrat Kuadrat
Tengah F
0.05
Ulangan R r
– 1
rt x
t x
2 ij
2 j
.
1 r
JKR
Galat KT
Replikasi KT
Perlakuan T
t – 1
rt x
r x
2 ij
2 .
i
1 t
JKT
Galat KT
Perlakuan KT
Galat r-1 t-1
Jk Total- JK Perlakuan - JK Replikasi
1 r
1 r
JKGalat
Total
rt-1
rt 2
ij x
2 ij
x
Keterangan: r = jumlah ulangan, t = jumlah perlakuan, JK = jumlah kuadrat, KT = kuadrat tengah, JKR=jumlah kuadrat replikasi, JKT=jumlah kuadrat
perlakuan
Analisis Daya Gabung
Analisis daya gabung dilakukan jika pada analisis perbedaan antara genotipe terdapat perbedaan yang nyata. Data dianalisis daya gabung umum DGU dan daya
gabung khusus DGK dengan menggunakan metode 1 tetua, F
1
dan resiprokalnya model 1 dari Griffing 1956 Tabel 18.
71 Model statistika untuk analisis daya gabung menurut Griffing 1956 adalah:
Y
ij
= m + g
i
+ g
j
+ s
ij
+ r
ij
+
b 1
ijk
e
dimana: Y
ij
: rata-rata genotipe ke i x j m
: nilai rata-rata umum g
i
: efek daya gabung umum tetua ke- i g
j
: efek daya gabung umum tetua ke-j s
ij
: efek DGK untuk persilangan antara tetua ke-i dan tetua ke-j, sedemikian sehingga s
ij
= s
ji
r
ij
: pengaruh resiprokal untuk persilangan antara tetua ke-i dan tetua ke- j, sedemikian sehingga r
ij
= -r
ji
b 1
ijk
e
: pengaruh galat percobaan pada pengamatan ke ijk i
= j = 1,2,3,……….,n galur k
= 1,2,3,……….….,r ulangan Tabel 18 Analisis ragam daya gabung metode I model 1 dari Griffing.
Sumber Variasi
Derajat Bebas
Jumlah Kuadrat Kuadrat Tengah
F
hitung
DGU p
– 1 S
g
1 p
g S
KTGalat KTDGU
DGK pp-12
S
s
2 1
p p
Ss
KTGalat KTDGK
Resiprokal pp-12
S
r
2 1
p p
S
r
KTGalat .
s Re
KT
Galat t-1 r-1
S
e
r S
e
Keterangan p: jumlah tetua, r: jumlah ulangan, t : jumlah perlakuan , DGU=daya gabung umum, DGK=daya gabung khusus, KTDGU=kuadrat tengah daya gabung umum, KTDGK=kuadrat
tengah daya gabung khusus, KTRes.=kuadrat tengah replikasi, KTGalat=kuadrat tengah galat.
S
g
=
2 2
2 i
j .
. i
.. Y
p 2
Y Y
p 2
1
S
s
=
i j
i i
i ji
ij ij
Y p
Y Y
p Y
Y Y
2 2
2 .
.
.. 1
2 1
2 1
S
r
=
i j
ji ij
Y Y
2
2 1
72 Bila dalam analisis daya gabung ternyata ketiga kuadrat tengah berbeda nyata
terhadap galat maka dapat dihitung secara tersendiri ketiga pengaruh sumber variasi tersebut. Perhitungannya mengacu pada Singh and Chaudhary 1979 sebagai berikut:
1. efek daya gabung umum:
.. Y
2 n
1 j
. Y
.i Y
n 2
1
2. efek daya gabung khusus:
.. Y
2 n
1 j
. Y
.j Y
i. Y
.i Y
n 2
1 ji
Y ij
Y 2
1
3. efek resiprokal :
ji
Y ij
Y 2
1
Nilai Heterosis
Jika uji daya gabung khusus berbeda nyata pada uji F taraf 5 berarti ada efek heterosis. Besar nilai heterosis biasanya dinyatakan dengan persen dan besarnya
dapat dihitung sebagai berikut Halloran 1979: 1. Heterosis tetua tertinggi High-parent heterosis
HP
HP -
F h
1
x 100
2. Heterosis rata-rata tetua Mid-Parent Heterosis
2 P
P 2
P P
F h
2 1
2 1
1
x 100 Keterangan:
1
F
rata-rata penampilan hybrida
1
P
rata-rata penampilan tetua pertama
2
P
rata-rata penampilan tetua kedua
HP
= rata-rata penampilan tetua tertinggi
73
HASIL DAN PEMBAHASAN Perbedaan Antargenotipe
Hasil analisis ragam pada Tabel 19 dan 20, menunjukkan bahwa karakter hasil tongkol segarper petak, diameter tongkol, jumlah baris per tongkol, tinggi tanaman, dan
kandungan gula antar genotipe berbeda pada taraf beda nyata 5. Untuk mengetahui apakah ada perbedaan daya gabung antara genotipe, maka dilakukan analisis daya
gabung. Tabel 19 Kuadrat tengah perbedaan antar genotipe hasil tongkol segar per petak,
panjang tongkol, diameter tongkol, dan jumlah baris biji per tongkol persilangan dialel 5 x 5 galur jagung manis
Sumber Variasi
db Kuadrat Tengah
Hasil Tongkol segar per Petak
Panjang Tongkol
Diameter Tongkol
Jumlah Baris per
Tongkol Ulangan
1 11,865,658.6952 34,1138
0,3799 5,9168
Perlakuan 24
3,113,415.8945 6,2521 ns
0,3998 1,9325
Galat 24
640,360.9785 4,4621
0,0770 0,7768
Keterangan: db = derajat bebas, = berpengaruh nyata taraf 5, = berpengaruh sangat nyata taraf 5, ns = berpengaruh tidak nyata
Tabel 20 Kuadrat tengah perbedaan antar genotipe karakter tinggi tanaman, tinggi letak tongkol, persentase serangan terhadap penyakit bulai, dan kandungan
gula persilangan dialel 5 x 5 galur jagung manis.
Sumber Variasi
db Kuadrat Tengah
Tinggi Tanaman
Tinggi letak Tongkol
Presentasi serangan penyakit bulai
Kandungan Gula
Ulangan 1 118,5800
364,5000 45,9152
0,3200 Perlakuan
24 528,9467 209,8750ns
3,4063ns 2,7917
Galat 24 241,0800
109,2917 6,1706
1,6950
Keterangan: db = derajat bebas, = berpengaruh nyata taraf 5, ns = berpengaruh tidak nyata
74
1. Evaluasi Daya Gabung Karakter Hasil Daya Gabung Umum DGU
Nilai kuadrat tengah analisis ragam DGU persilangan dialel lima galur jagung manis berpengaruh sangat nyata terhadap hasil tongkol segar per petak, diameter
tongkol, jumlah baris biji per tongkol, dan kandungan gula Tabel 21 dan 22. Nilai kuadrat tengah analisis ragam DGK berpengaruh nyata dan sangat nyata terhadap hasil
tongkol segar per petak, diameter tongkol, jumlah baris biji per tongkol, dan tinggi tanaman. Nilai kuadrat tengah analisis ragam DGU dan ragam DGK sangat nyata
terhadap hasil tongkol segar per petak, jumlah baris biji per tongkol, tinggi tanaman, diameter tongkol telah dilaporkan oleh Ahmad dan Saleem 2003; Malik et al. 2004,
dan Abdel-Moneam et al. 2009. Peubah-peubah yang memberikan pengaruh sangat nyata terhadap ragam DGU dipengaruhi oleh aksi gen aditif, sedangkan peubah-peubah
yang memberikan pengaruh nyata dan sangat nyata terhadap ragam DGK dipengaruhi oleh aksi gen dominan.
Tabel 21 Kuadrat tengah genotipe, DGU, DGK dan resiprokal pada persilangan dialel 5 x 5 galur jagung manis
Sumber Variasi
db Kuadrat tengah
Hasil Tongkol Segar pe Petak
Panjang Tongkol
Diameter Tongkol
Jumlah Baris per Tongkol
DGU 4
3,997,606.991 4,826ns 0,196
2,205 DGK
10 1,451,507.627 4,298ns
0,363 1,039
Resiprokal 10
685,548.650ns 1,275ns 0,039ns
0,398ns Galat
24 320,180.489
2,231 0,039
0,388
Keterangan: db = derajat bebas, = berpengaruh nyata taraf 5, = berpengaruh sangat nyata taraf 5, ns = berpengaruh tidak nyata
Aksi gen aditif dan dominan pada hasil dan jumlah baris biji telah dilaporkan oleh Saleem et al. 2002 dalam penelitian analisis genetik beberapa karakter kuantitatif
jagung. Nilai keragaman genetik yang didapat pada seluruh peubah yang diamati umumnya menunjukkan ragam aditif yang lebih besar dari ragam dominan. Hal ini
75 mengindikasikan bahwa keragaan peubah-peubah yang diamati lebih banyak
dipengaruhi oleh aksi gen-gen aditif. Tabel 22 Kuadrat tengah genotipe, DGU, DGK dan resiprokal pada persilangan dialel
5 x 5 genotipe jagung manis Sumber
Variasi db
Kuadrat tengah Tinggi
Tanaman Tinggi Letak
Tongkol
Presentase Serangan
Penyakit Bulai Kandungan
Gula
DGU 4
211,61ns 137,06ns
2.002ns 6,250
DGK 10
372,170 105,15ns
2.048ns 0,60ns
Resiprokal 10
177,93ns 91,88ns
1.239ns 0,250ns
Galat 24
120,54 54,65
3.085 0,8475
Keterangan: db = derajat bebas = berpengaruh nyata taraf 5 ns = berpengaruh tidak nyata
Analisis ragam DGU dan DGK tidak berpengaruh nyata terhadap panjang tongkol, tinggi letak tongkol, dan persentase serangan terhadap penyakit bulai, sehingga nilai
efek DGU dan DGK-nya tidak ditentukan. Ragam GCA dan SCA tidak nyata terhadap panjang tongkol telah dilaporkan oleh Ojo et al. 2007. Nilai efek resiprokal tidak
berpengaruh nyata pada semua peubah yang diamati. Hal tersebut menunjukkan bahwa tidak ada pengaruh gen ekstrakromosomal pada karakter hasil, tinggi tanaman, tinggi
letak tongkol, panjang tongkol dan diameter tongkol lima galur jagung manis atau dikendalikan oleh gen-gen dalam inti. Efek resiprokal yang tidak nyata telah dilaporkan
oleh Ahmad dan Saleem 2003 pada karakter tinggi tanaman dan tinggi letak tongkol pada jagung; Subekti dan Salazar 2007 pada karakter yang berbeda.
Galur Mr4SCBC4-2-1B-1 dan Mr11SCBC4-2-1B-1 mempunyai nilai DGU positif dan tinggi untuk hasil tongkol segar per petak. Galur Mr4SCBC4-2-1B-1,
Mr11SCBC4-2-1B-1, dan Mr12SCBC3-3-1B-1 mempunyai nilai positif dan tinggi untuk diameter tongkol dan jumlah baris biji per tongkol Tabel 23. Nilai DGU dan
DGK yang tinggi terhadap hasil tongkol segar per petak, diameter tongkol, dan jumlah baris biji per tongkol telah dilaporkan oleh Konak et al. 2001; El-Shouny et al. 2003.
Galur-galur yang mempunyai nilai DGU positif diharapkan mempunyai kemampuan
76 bergabung umum yang baik untuk menghasilkan genotipe dengan potensi hasil yang
lebih tinggi. Hal ini sesuai dengan pendapat Walter 1987 bahwa pemilihan tetua penguji yang baik sangat membantu pemulia menyeleksi tetua-tetua yang layak
digunakan pada program pemuliaan dalam usaha mengembangkan kultivar hibrida. Tabel 23 Daya gabung umum lima galur jagung manis
Galur Hasil Tkol
Segar Dmtr
Tkol JBaris per
Tongkol Tgg
Tanm Kandungan
Gula
Mr12SCBC4-6-1B-1 A
-30,43 -0,01
-0,51 1,09
1,10
Mr14SCBC4-6-1B-1 B
-462,07 -0,22
-0,47 4,24
0,80
Mr4SCBC4-2-1B-1 C
221,73 0,13
0,25 3,99
0,80
Mr11SCBC4-2-1B-1 D
941,23 0,10
0,55 -2,91
0,30
Mr12SCBC3-3-1B-1 E
-670,47 0,00
0,19 -6,41
0,50 SE gi-gj
253,0535 0,09
0,28 4,91
0,41
Keterangan :
Hasil Tkol Segar = hasil tongkol segar;
Dmtr Tkol = diameter tongkol; JBaris per Tongkol = jumlah baris per tongkol; Tgg Tanm = tinggi tanaman.
Galur-galur yang mempunyai nilai DGU positif diharapkan mempunyai kemampuan bergabung umum yang baik untuk menghasilkan genotipe dengan hasil
yang lebih tinggi. Pemilihan galur-galur atau tetua yang mempunyai daya penggabung yang baik akan sangat membantu pemulia dalam menyeleksi tetua-tetua yang layak
digunakan dalam program pemuliaan dalam usaha pengembangan kultivar yang mempunyai potensi hasil tinggi. Menurut Sujiprihati et al. 2008 genotipe yang
memiliki nilai DGU tinggi dapat digunakan sebagai tetua penyusun varietas sintetik synthetic variety atau sebagai tetua pembentuk populasi dasar melalui metode seleksi
berulang recurrent selection. Kombinasi persilangan dengan nilai DGK tinggi dapat dipertimbangkan sebagai tetua pembentuk varietas hibrida.
Daya Gabung Khusus DGK
Genotipe mempunyai nilai DGK cukup tinggi merupakan gambaran bahwa genotipe tersebut memiliki kemampuan bergabung dengan genotipe lain dan
77 memberikan peluang penampilan terbaik. Menurut Poehlman dan Sleeper 1990 jika
nilai pasangan persilangan tertentu lebih baik dari pada nilai rata-rata keseluruhan persilangan yang terlibat, dikatakan pasangan persilangan tersebut memiliki daya
gabung khusus yang baik. Nilai efek daya gabung khusus persilangan dialel lima galur jagung manis disajikan pada Tabel 24.
Tabel 24 Nilai Daya Gabung Khusus 20 kombinasi persilangan galur jagung manis
Genotipe
Daya Gabung Khusus DGK
Hasil Tongkol Segar per Petak
Diameter Tongkol
Jumlah Baris biji
per Tongkol Tinggi
Tanaman Kandung
an Gula A x B
86,33 0,36
0,61 9,76
0,00 A x C
380,53 0,09
0,19 17,51
0,30 A x D
831,03 0,12
0,29 5,66
0,35 A x E
-49,77 0,23
0,55 -9,59 -0,35
B x A 287,50
0,13 0,10
-3,75 -0,25 B x C
-657,33 -0,10
-0,45 -13,64
0,60 B x D
990,67 0,24
0,35 15,01
0,40 B x E
-165,13 0,26
0,01 6,01 -0,80
C x A -650,50
-0,17 -0,20
-6,25 -0,25 C x B
-12,00 0,06
0,80 11,75
0,00 C x D
646,87 0,06
0,53 -4,74 -0,05
C x E 229,07
0,35 0,49
12,51 0,25
D x A 890,50
0,13 0,60
2,50 -0,50 D x B
705,50 0,18
0,50 -15,00
0,00 D x C
-327,50 -0,04
0,00 -7,50 -0,25
D x E 164,57
0,13 0,19
1,91 -0,20 E x A
-810,00 -0,07
-0,70 -3,75 -0,50
E x B -628,00
0,00 0,00
2,50 0,50
E x C -684,00
-0,20 -0,40
18,75 -0,25 E x D
-74,00 -0,23
-0,20 -6,25
0,50
Keterangan: A = Mr12SCBC4-6-1B-1; D = Mr11SCBC4-2-1B-1; B = Mr14SCBC4-6-1B-1 E = Mr12SCBC3-3-1B-1; C= Mr4SCBC4-2-1B-1
Persilangan galur B dengan galur D mempunyai nilai DGK tertinggi untuk hasil tongkol segar per petak yaitu 990,67; sedangkan persilangan galur E dengan galur A
mempunyai nilai DGK terendah yaitu -810,00. Jellena 2008 telah mengestimasi nilai DGK yang tinggi pada hasil diallel enam galur jagung manis. Nilai DGK yang tinggi
pada hasil telah juga telah dilaporkan oleh Sujiprihati et al. 2001; Ahmad dan Saleem
78 2003; dalam penelitian daya gabung beberapa karakter pada jagung, serta Has dan Has
2009 dalam penelitian pewarisan beberapa karakter penting jagung manis. Persilangan galur A dengan galur B mempunyai nilai DGK tertinggi untuk
diameter tongkol yaitu 0,36; sedangkan persilangan galur E dengan galur D mempunyai nilai DGK terendah yaitu -0,23 Tabel 24. Nilai DGK yang tinggi pada diameter
tongkol juga diperoleh pada penelitian daya gabung beberapa karakter pada jagung yang dilakukan Ojo et al. 2007; dan Abdel-Moneam et al. 2009.
Galur C x galur B mempunyai nilai DGK tertinggi untuk jumlah baris 0,80, sedangkan persilangan galur E dengan A mempunyai nilai DGK terendah -0,70. Nilai
DGK tertinggi untuk tinggi tanaman diperoleh pada persilangan galur E dengan galur C 18,75, sedangkan nilai DGK terendah pada galur D x galur B -15,00. Zelleka 2000;
Aguiar et al. 2003; Ahmad dan Saleem 2003; Viana dan Matta 2003; Olakojo dan Olaoye 2005 telah mengestimasi nilai DGK yang tinggi terhadap jumlah baris biji per
tongkol dan tinggi tanaman jagung. Galur B bukan penggabung umum yang baik karena memiliki nilai DGU negatif,
dan galur D merupakan penggabung umum yang baik, tetapi kombinasi persilangan galur B x D memiliki nilai DGK tertinggi pada karakter hasil tongkol segar per petak.
Persilangan antara galur yang memiliki DGU positif dengan galur yang memiliki DGU negatif, umumnya memberikan efek DGK yang tinggi. Fenomena ini diduga
disebabkan karena gen-gen yang menguntungkan pada suatu galur dapat menutupi gen- gen yang merugikan pada galur pasangannya dan mampu bergabung dengan baik.
Fenomena yang sama diperoleh pada penelitian Iriany et al. 2003 dalam evaluasi daya gabung ketahanan tanaman jagung terhadap penyakit bulai. Seperti pada persilangan
galur A dengan galur C, galur A x galur D, galur B x galur D, galur C x galur D, galur C x galur E, galur D x galur A, galur D x galur B, dan galur D x galur E. Demikian pula
persilangan galur C dengan galur B untuk karakter jumlah baris, persilangan galur E dengan galur C untuk tinggi tanaman, dan galur A x galur B memiliki nilai DGK tinggi
untuk diameter tongkol. Menurut Virmani 1994, hibrida yang mempunyai nilai DGK tinggi, biasanya
dihasilkan dari rekombinasi persilangan dimana paling sedikit satu tetuanya memiliki
79 nilai DGU tinggi. Namun demikian, beberapa dari rekombinasi persilangan salah satu
atau kedua tetuanya memiliki DGU tinggi, namun setelah dipasangkan dalam persilangan, DGK-nya rendah dan bahkan bisa juga terjadi suatu rekombinasi
persilangan yang DGK-nya tinggi, tetapi kedua tetuanya memiliki DGU rendah. Sedangkan menurut Mangoendidjojo 2003 nilai DGK merupakan indikator adanya
aksi gen dominan dan epistasis, sedangkan nilai DGU mengindikasikan adanya aksi gen aditif yang mengendalikan suatu karakter. Daya gabung khusus yang tinggi didukung
dengan nilai ragam dominan positif akan memberikan hasil yang lebih baik.
Heterosis dan Heterobeltiosis
Nilai heterosis tertinggi diperoleh dari persilangan antara tetua yang mempunyai perbedaan frekuensi gen dominan tinggi, sehingga pada hibridanya akan terkumpul gen-
gen yang baik dan dominan diberbagai losi serta alil-alil dominan yang menguntungkan akan menutupi alil-alil resesif yang merugikan Bruce 1910; Jones 1917; 1945, 1958
dikutip Fehr 1987. Persilangan galur A dengan galur D memiliki nilai heterosis dan heterobeltiosis
tertinggi untuk hasil tongkol segar per petak masing-masing 314,93 dan 234,60. Hal ini bermakna bahwa hasil tongkol segar jagung manis akan meningkat 314,93
dibandingkan rata-rata kedua tetuanya dan 234,60 dibandingkan rata-rata tetua terbaiknya. Sedangkan galur B x galur E memiliki nilai heterosis dan heterobeltiosis
terendah masing-masing -68,35 dan -73,67 Tabel 25. Dengan demikian persilangan galur B dengan galur E akan menurunkan hasil sebesar 68,35 dibandingkan rata-rata
kedua tetuanya dan 73,67 dibandingkan rata-rata tetua terbaiknya. Terdapat tujuh persilangan yang menunjukkan peningkatan hasil terhadap rata-rata
kedua tertua dan tetua terbaiknya yaitu galur A x galur D, galur B x galur D, galur E x galur A, galur D x galur C, galur D x galur A, galur D x galur B, dan galur A x galur B
Tabel 25. Kombinasi persilangan ini memiliki jarak genetik rendah, sedang dan tinggi berdasarkan penelitian sebelumnya Penelitian 1. Jarak genetik antara galur A dan D
adalah 0,53; galur A dan C adalah 0,65; galur E dan A adalah 0,44; galur D dan C adalah 0,61. Kombinasi persilangan A x D memiliki nilai heterosis dan heterobeltiosis tertinggi
80 tetapi tidak didukung oleh jarak genetik yang tertinggi. Galur C dan E memiliki jarak
genetik tertinggi, tetapi nilai heterosisnya rendah. Hal yang sama dilaporkan oleh Pabendon 2008 bahwa nilai jarak genetik yang tinggi tidak diikuti oleh nilai heterosis
dan DGK yang tinggi. Dengan demikian bobot biji tertinggi tidak selalu dihasilkan oleh pasangan persilangan yang mempunyai nilai jarak genetik tertinggi. Menurut Dias et al.
2004, jumlah marka molekuler yang digunakan sangat berpengaruh terhadap pengambilan keputusan dalam seleksi tetua, sehingga pasangan tetua dengan perbedaan
genetik relatif yang tinggi tidak selalu menjadi pasangan persilangan heterotik yang terbaik, tetapi juga dapat diperoleh dari hasil persilangan tetua-tetua dengan perbedaan
genetik yang sedang. Persilangan yang memiliki nilai heterosis dan heterobeltiosis yang tinggi
mengindikasikan bahwa karakter hasil dikendalikan tipe aksi gen over dominan. Nilai heterosis dan heterobeltiosis yang tinggi juga diperoleh pada penelitian karakter
kualitatif dan kuantitatif hibrida F1 dan F2 jagung manis yang dilaporkan oleh Olaoye 2009. Daya gabung dan heterosis terhadap hasil dan komponen hasil juga
dikemukakan oleh Netaji et al. 2000; Ahmad dan Saleem 2003 pada jagung biasa, dan Mahmood et al. 2002; Bagheri 2010 yang meneliti heterosis dan daya gabung
padi hibrida pada karakter yang berbeda. Terdapat lima persilangan yang menunjukkan peningkatan panjang tongkol di atas
20 terhadap rata-rata kedua tetua dan tetua terbaiknya yaitu galur B x galur D, galur A x galur D, galur D x galur E, galur D x galur C, dan galur D x galur A Tabel 26.
Persilangan galur A dengan galur D memiliki nilai heterosis dan heterobeltiosis tertinggi yaitu masing-masing 36,45 dan 35,19. Artinya pada persilangan galur A dengan
galur D akan meningkatkan panjang tongkol sebesar 36,45 terhadap rata-rata kedua tetuanya dan 35,19 terhadap rata-rata tetua terbaiknya. Nilai heterosis yang tinggi
terhadap panjang tongkol jagung manis telah dilaporkan oleh Dickert dan Tracy 2002 dalam penelitian heterosis beberapa karakter agronomi jagung manis bersari bebas.
Persilangan galur A dengan galur B memiliki nilai heterosis tertinggi untuk diameter tongkol 39,08. Hal ini bermakna bahwa diameter tongkol jagung manis
akan meningkat sebesar 39,08 dibandingkan rata-rata kedua tetuanya. Persilangan
81 galur E dengan A memiliki nilai heterobeltiosis tertinggi untuk diameter tongkol
32,28, artinya pada persilangan galur E dengan galur A akan menambah diameter tongkol sebesar 32,28 dibanding rata-rata tetua terbaiknya. Sedangkan galur C x galur
B memiliki nilai heterobeltiosis terendah -2,65, artinya pada persilangan galur C dengan galur B akan mengurangi diameter tongkol sebesar 2,65 dibandingkan rata-
rata tetua terbaiknya. Terdapat tujuh persilangan yang menunjukkan peningkatan diameter tongkol di atas 20 terhadap rata-rata kedua tetua dan tetua terbaiknya yaitu
galur A x galur B, galur E x galur B, galur B x galur E, galur E x galur A, galur E x galur C, galur A x galur E, dan galur B x galur A Tabel 27. Adanya peningkatan
panjang tongkol dan diameter tongkol juga diperoleh pada penelitian daya gabung dan heterosis beberapa karakter agronomik jagung yang dilakukan oleh Ojo et al. 2007 dan
Abdel-Moneam et al. 2009. Terdapat enam persilangan yang menunjukkan peningkatan jumlah baris per
tongkol di atas 10 terhadap rata-rata kedua tetua dan tetua terbaiknya yaitu galur E x galur A, galur A x galur D, galur A x galur B, galur E x galur C, galur E x galur D, dan
galur B x galur A Tabel 28. Persilangan galur E dengan galur A memiliki nilai heterosis dan heterobeltiosis tertinggi yaitu masing-masing 23,48 dan 14,52. Hal ini
bermakna bahwa pada persilangan tersebut akan meningkatkan jumlah baris per tongkol 23,48 dibandingkan rata-rata kedua tetuanya dan 14,52 dibandingkan rata-rata tetua
terbaiknya. Nilai heterosis yang tinggi pada jumlah baris per tongkol juga diperoleh pada penelitian heterosis jagung hibrida single cross, double cross, dan tree way cross
yang dilakukan oleh Saleh 2002. Persilangan galur C dengan galur B memiliki nilai heterosis -4,84 dan heterobeltiosis -9,23 terendah, artinya pada persilangan
tersebut akan menurunkan jumlah baris per tongkol sebesar 4,84 dibandingkan rata- rata kedua tetuanya dan 9,23 dibandingkan tetua terbaiknya.
Terdapat sembilan persilangan yang menunjukkan peningkatan tinggi tanaman di atas 10 terhadap rata-rata tetua dan tetua terbaiknya yaitu galur D x galur B, galur C x
galur E, galur B x galur A, galur C x galur A, galur A x galur D, galur A x galur B, galur A x galur C, galur D x galur A, galur E x galur D Tabel 29. Persilangan galur D
dengan galur B memiliki nilai heterosis 27,54 dan heterobeltiosis 22,22
82 tertinggi. Artinya pada persilangan tersebut akan meningkatkan tinggi tanaman 27,54
dibandingkan rata-rata kedua tetuanya dan 22,22 dibandingkan rata-rata tetua terbaiknya. Galur C x galur B memiliki nilai heterosis -6,03 dan heterobeltiosis -
7,30 terendah, artinya pada persilangan galur C dengan galur B akan menurunkan tinggi tanaman sebesar 6,03 dibandingkan rata-rata kedua tetuanya dan 7,30
dibandingkan tetua terbaiknya. Terdapat enam persilangan yang menunjukkan peningkatan tinggi letak tongkol
terhadap rata-rata kedua tetua dan tetua terbaiknya yaitu galur C x galur A, galur C x galur E, galur D x galur E, galur A x galur C, galur A x galur D, dan galur D x galur C
Tabel 30. Galur C x galur A memiliki nilai heterosis 23,94 dan heterobeltiosis 18,92 tertinggi. Artinya pada persilangan galur C dengan galur A akan
meningkatkan tinggi letak tongkol sebesar 23,94 dibandingkan rata-rata kedua tetuanya dan 18,92 dibandingkan rata-rata tetua terbaiknya. Nilai heterosis yang
tinggi pada karakter tinggi tanaman dan tinggi letak tongkol tanaman jagung juga diperoleh oleh Dickert dan Tracy 2002; Saleh 2002; dan Olaoye 2009. Sedangkan
persilangan galur C dengan galur B memiliki nilai heterosis -35,21 dan heterobeltiosis -37,84 terendah, artinya pada persilangan tersebut akan menurunkan
tinggi letak tongkol sebesar 35,21 dibandingkan rata-rata kedua tetuanya dan 37,84 dibandingkan tetua terbaiknya.
Terdapat dua persilangan yang menunjukkan peningkatan kandungan gula terhadap rata-rata kedua tetua dan tetua terbaiknya Tabel 31. Data tersebut
menunjukkan peran gen aditif yang berpengaruh terhadap kemanisan, hal ini terlihat pada analisis ragam DGU yang nyata untuk kandungan gula.
Nilai heterosis dan heterobeltiosis yang tinggi pada karakter-karakter yang diamati mengindikasikan bahwa genotipe-genotipe yang diuji memiliki peningkatan nilai
dibandingkan rata-rata kedua tetua dan tetua terbaiknya. Persilangan yang memiliki nilai DGK terbaik tidak selamanya memiliki nilai heterosis yang tinggi, karena daya gabung
khusus membandingkan antara semua genotipe yang diuji sedangkan heterosis hanya membandingkan antara dua tetua dan atau tetua tertinggi. Sehingga persilangan yang
mempunyai nilai heterosis tinggi tidak selalu memberikan hibrida terbaik. Demikian
83 juga pada penelitian ini, nilai DGK tertinggibaik pada karakter hasil tongkol segar per
petak diperoleh pada persilangan galur B dengan galur D, tetapi heterosis tertinggi diperoleh pada persilangan galur A dengan galur D. Hal yang sama untuk karaker
diameter tongkol, jumlah baris biji per tongkol, dan tinggi tanaman. Menurut Sujiprihati et al
. 2001 dan Aliu et al. 2008, hibrida superior cenderung dihasilkan dari persilangan galur murni yang juga superior dan berasal dari sumber populasi yang
beragam. Penampilan hibrida yang menunjukkan hasil terbaik berasal dari persilangan tetua yang memiliki nilai DGU sedang dengan rendah atau tinggi dengan rendah, atau
paling sedikit satu tetuanya memiliki DGU tinggi. Nilai heterosis dan heterobeltiosis pada beberapa peubah yang diamati sangat
bervariasi, terdapat nilai negatif dan positif. Hal ini menunjukkan terdapat perbedaan genetik yang cukup besar diantara tetua yang terlibat dalam persilangan. Menurut Sing
dan Jain 1970 dalam Sujiprihati et al. 2007, perbedaan genetik yang besar diantara tetua merupakan salah satu faktor yang menentukan ekspresi heterosis. Sedangkan
menurut Maurya dan Singh 1977 bahwa hibrida terbaik kemungkinan besar dapat diperoleh dari persilangan dua kultivar yang mempunyai nilai DGU terbesar, tetapi
persilangan antara dua penggabung umum yang kurang baik dapat menunjukkan pengaruh DGK yang baik.
84 Tabel 25 Nilai rata-rata hasil tongkol segar per petak P1, P2, dan F1 serta nilai heterosis
dan heterobeltiosis No
Genotipe P1
g P2
g F1
g Heterosis
Heterobeltiosis 1
A x B 883,70
1014,00
2074,00
cdefghi
118,58 104,54
2 A x C
883,70 2037,00
2114,00
cdefghi
44,76 3,78
3 A x D
883,70 1442,00
4825,00
a
314,93 234,60
4 A x E
883,70 673,00
632,00
hi
-18,80 -28,48
5 B x A
1014,00 883,70
1499,00
efghi
57,98 47,83
6 B x C
1014,00 2037,00
1283,00
efghi
-15,90 -37,02
7 B x D
1014,00 1442,00
4368,00
ab
255,70 202,91
8 B x E
1014,00 673,00
267,00
i
-68,35 -73,67
9 C x A
2037,00 883,70
3415,00
abcd
133,85 67,65
10 C x B
2037,00 1014,00
1307,00
efghi
-14,32 -35,84
11 C x D
2037,00 1442,00
3675,00
abc
111,27 80,41
12 C x E
2037,00 673,00
1289,00
efghi
-4,87 -36,72
13 D x A
1442,00 883,70
3044,00
abcde
161,77 111,10
14 D x B
1442,00 1014,00
2957,00
bcde
140,80 105,06
15 D x C
1442,00 2037,00
4330,00
ab
148,92 112,57
16 D x E
1442,00 673,00
2554,00
bcdefg
141,51 77,12
17 E x A
673,00 883,70
2252,00
cdefgh
189,33 154,84
18 E x B
673,00 1014,00
1523,00
efghi
80,56 50,20
19 E x C
673,00 2037,00
2657,00
bcdef
96,09 30,44
20 E x D
673,00 1442,00
2702,00
bcdef
155,51 87,38
Pembanding 21
Biji Mas
1306,00
efghi
22 Chia Thai Seed
623,00
hi
23 Manis Madu
1558,00
defghi
24 MR4
249,00
i
25 MR11
664,00
ghi
26 MR12
940,00
fghi
27 MR14
890,00
fghi
28 Pulut Manis
3615,00
abc
29 S G
1730,00
defghi
30 Sweet Boy
4339,00
ab
31 Thai Super Sweet
3099,00
abcde
Keterangan : angka-angka yang diikuti huruf yang sama menunjukkan berbeda tidak nyata pada uji DMRT taraf 5; P1 : Tetua Betina; P2 : Tetua Jantan; F1 : Hibrida; A = Mr12SCBC4-6-1B-1;
B = Mr14SCBC4-6-1B-1; C= Mr4SCBC4-2-1B-1-1; D = Mr11SCBC4-2-1B-1; E = Mr12SCBC3-3-1B-1
85 Tabel 26 Nilai rata-rata panjang tongkol P1, P2, dan F1 serta nilai heterosis dan
heterobeltiosis No
Genotipe P1
cm P2
cm F1
cm Heterosis
Heterobeltiosis 1
A x B 10,80
12,10 13,60
abcd
18,78 12,40
2 A x C
10,80 12,70
11,90
abcd
1,28 -6,30
3 A x D
10,80 10,60
14,60
abc
36,45 35,19
4 A x E
10,80 8,50
9,70
cd
0,52 -10,19
5 B x A
12,10 10,80
14,40
abc
25,76 19,01
6 B x C
12,10 12,70
11,50
abcd
-7,26 -9,45
7 B x D
12,10 10,60
15,50
ab
36,56 28,10
8 B x E
12,10 8,50
12,75
abcd
23,79 5,37
9 C x A
12,70 10,80
14,10
abc
20,00 11,02
10 C x B
12,70 12,10
10,40
abcd
-16,13 -18,11
11 C x D
12,70 10,60
13,30
abcd
14,16 4,72
12 C x E
12,70 8,50
12,50
abcd
17,92 -1,57
13 D x A
10,60 10,80
13,60
abcd
27,10 28,30
14 D x B
10,60 12,10
13,50
abcd
18,94 11,57
15 D x C
10,60 12,70
15,60
a
33,91 22,83
16 D x E
10,60 8,50
12,90
abcd
35,08 21,70
17 E x A
8,50 10,80
11,80
abcd
22,28 9,26
18 E x B
8,50 12,10
14,20
abc
37,86 17,36
19 E x C
8,50 12,70
11,10
abcd
4,72 -12,60
20 E x D
8,50 10,60
12,70
abcd
32,98 19,81
Pembanding 21
Biji Mas 10,40
abcd
22
Chia Thai Seed
11,20
abcd
23 Manis Madu
10,40
abcd
24 MR4
9,50
cd
25 MR11
11,00
abcd
26 MR12
8,75
d
27 MR14
12,4
abcd
28 Pulut Manis
11,80
abcd
29 S G
10,30
bcd
30 Sweet Boy
15,30
ab
31
Thai Super Sweet
14,30
abc
Keterangan : angka-angka yang diikuti huruf yang sama menunjukkan berbeda tidak nyata pada uji lanjut DMRT taraf 5; P1 : Tetua Betina; P2 : Tetua Jantan; F1 : Hibrida
A = Mr12SCBC4-6-1B-1; B = Mr14SCBC4-6-1B-1; C= Mr4SCBC4-2-1B-1-1; D = Mr11SCBC4-2-1B-1; E = Mr12SCBC3-3-1B-1
86 Tabel 27 Nilai rata-rata diameter tongkol P1, P2, dan F1 serta nilai heterosis dan
heterobeltiosis No
Genotipe P1
mm P2
mm F1
mm Heterosis
Heterobeltiosis 1
A x B 3,47
3,08 4,56
ab
39,08 31,27
2 A x C
3,47 4,15
4,34
abcd
13,91 4,58
3 A x D
3,47 3,96
4,63
ab
24,63 16,92
4 A x E
3,47 3,32
4,45
abc
31,08 28,24
5 B x A
3,08 3,47
4,29
abcde
30,92 23,56
6 B x C
3,08 4,15
4,17
abcdef
15,35 0,48
7 B x D
3,08 3,96
4,59
ab
30,40 15,91
8 B x E
3,08 3,32
4,33
abcd
35,42 30,52
9 C x A
4,15 3,47
4,68
ab
22,83 12,77
10 C x B
4,15 3,08
4,04
bcdefg
11,76 -2,65
11 C x D
4,15 3,96
4,55
ab
12,21 9,64
12 C x E
4,15 3,32
4,58
ab
22,62 10,36
13 D x A
3,96 3,47
4,38
abc
17,90 10,61
14 D x B
3,96 3,08
4,24
abcde
20,45 7,07
15 D x C
3,96 4,15
4,63
ab
14,18 11,57
16 D x E
3,96 3,32
4,30
abcde
18,13 8,59
17 E x A
3,32 3,47
4,59
ab
35,20 32,28
18 E x B
3,32 3,08
4,34
abcde
35,63 30,72
19 E x C
3,32 4,15
4,98
a
33,33 20,00
20 E x D
3,32 3,96
4,75
ab
30,49 19,95
Pembanding 21
Biji Mas
3,62
cdefghi
22
Chia Thai Seed 3,42
efghi
23 Manis Madu
4,03
bcdefg
24 MR4
2,51
j
25 MR11
3,22
ghij
26 MR12
2,93
ij
27 MR14
3,40
efghi
28 Pulut Manis
4,16
abcdef
29 S G
3,88
bcdefgh
30 Sweet Boy
4,48
abc
31 Thai Super Sweet
4,56
ab
Keterangan : angka-angka yang diikuti huruf yang sama menunjukkan berbeda tidak nyata pada uji lanjut DMRT taraf 5; P1 : Tetua Betina; P2 : Tetua Jantan; F1 : Hibrida
A = Mr12SCBC4-6-1B-1; B = Mr14SCBC4-6-1B-1; C= Mr4SCBC4-2-1B-1-1; D = Mr11SCBC4-2-1B-1; E = Mr12SCBC3-3-1B-1
87 Tabel 28 Nilai rata-rata jumlah baris biji per tongkol P1, P2, dan F1 serta nilai heterosis
dan heterobeltiosis No
Genotipe P1
baris P2
baris F1
baris Heterosis
Heterobeltiosis 1
A x B 10,60
11,80 13,00
abc
16,07 10,17
2 A x C
10,60 13,00
13,00
abc
10,17 0,00
3 A x D
10,60 13,00
14,20
ab
20,34 9,23
4 A x E
10,60 12,40
12,80
abcd
11,30 3,23
5 B x A
11,80 10,60
12,80
abcd
14,29 8,47
6 B x C
11,80 13,00
13,40
abc
8,06 3,08
7 B x D
11,80 13,00
14,20
ab
14,52 9,23
8 B x E
11,80 12,40
13,00
abc
7,44 4,84
9 C x A
13,00 10,60
13,40
abc
13,56 3,08
10 C x B
13,00 11,80
11,80
cdef
-4,84 -9,23
11 C x D
13,00 13,00
14,60
a
12,31 12,31
12 C x E
13,00 12,40
13,80
abc
8,66 6,15
13 D x A
13,00 10,60
13,00
abc
10,17 0,00
14 D x B
13,00 11,80
13,20
abc
6,45 1,54
15 D x C
13,00 13,00
14,60
a
12,31 12,31
16 D x E
13,00 12,40
14,00
abc
10,24 7,69
17 E x A
12,40 10,60
14,20
ab
23,48 14,52
18 E x B
12,40 11,80
13,00
abc
7,44 4,84
19 E x C
12,40 13,00
14,60
a
14,96 12,31
20 E x D
12,40 13,00
14,40
a
13,39 10,77
Pembanding 26
Biji Mas 12,00
bcdef
27 Chia Thai Seed
12,60
abcde
28 Manis Madu
13,40
abc
29 MR4
10,60
ef
30 MR11
13,00
abc
31 MR12
10,30
f
32 MR14
10,54
ef
33 Pulut Manis
10,40
h
34 S G
12,60
abcde
35 Sweet Boy
13,80
abc
36
Thai Super Sweet
13,00
abc
Keterangan : angka-angka yang diikuti huruf yang sama menunjukkan berbeda tidak nyata pada uji lanjut DMRT taraf 5; P1 : Tetua Betina; P2 : Tetua Jantan; F1 : Hibrida
A = Mr12SCBC4-6-1B-1; B = Mr14SCBC4-6-1B-1; C= Mr4SCBC4-2-1B-1-1; D = Mr11SCBC4-2-1B-1; E = Mr12SCBC3-3-1B-1
88 Tabel 29 Nilai rata-rata tinggi tanaman P1, P2, dan F1 serta nilai heterosis dan
heterobeltiosis No
Genotipe P1
cm P2
cm F1
cm Heterosis
Heterobeltiosis 1
A x B 200,00
167,50 200,0
abcd
15,11 11,11
2 A x C
205,00 167,50
205,0
abcd
10,07 10,81
3 A x D
195,00 167,50
195,0
abcd
17,29 16,42
4 A x E
170,00 167,50
170,0
cdefg
2,26 1,49
5 B x A
207,50 180,00
196,7
abcd
19,42 15,28
6 B x C
195,00 180,00
195,0
abcd
6,85 5,41
7 B x D
190,00 180,00
190,0
abcde
10,14 5,56
8 B x E
195,00 180,00
195,0
abcd
13,04 8,33
9 C x A
217,50 185,00
217,5
ab
23,40 17,57
10 C x B
171,50 185,00
171,5
cdefg
-6,03 -7,30
11 C x D
177,50 185,00
177,5
bcdefg
1,43 -4,05
12 C x E
217,50 185,00
217,5
ab
24,29 17,57
13 D x A
190,00 165,00
190,0
abcde
14,29 13,43
14 D x B
220,00 165,00
220,0
a
27,54 22,22
15 D x C
192,50 165,00
192,50
abcd
10,00 4,05
16 D x E
175,00 165,00
175,0
cdefg
6,06 6,06
17 E x A
177,50 165,00
177,5
bcdefg
6,77 5,97
18 E x B
190,00 165,00
190,0
abcde
10,14 5,56
19 E x C
180,00 165,00
180,0
abcdef
2,86 -2,70
20 E x D
187,50 165,00
187,5
abcdef
13,64 13,64
Pembanding 21
Biji Mas 150,00
efg
22 Chia Thai Seed
167,50
cdefg
23 Manis Madu
177,50
bcdefg
24 MR4
137,50
g
25 MR11
165,00
cdef
26 MR12
147,50
fg
27 MR14
172,50
cdefg
28 Pulut Manis
167,50
cdefg
29 S G
195,00
abcd
30 Sweet Boy
207,50
abc
31
Thai Super Sweet
187,50
abcdef
Keterangan : angka-angka yang diikuti huruf yang sama menunjukkan berbeda tidak nyata pada uji lanjut DMRT taraf 5; P1 : Tetua Betina; P2 : Tetua Jantan; F1 : Hibrida
A = Mr12SCBC4-6-1B-1; B = Mr14SCBC4-6-1B-1; C= Mr4SCBC4-2-1B-1-1; D = Mr11SCBC4-2-1B-1; E = Mr12SCBC3-3-1B-1
89 Tabel 30 Nilai rata-rata tinggi letak tongkol P1, P2, dan F1 serta nilai heterosis dan
heterobeltiosis No
Genotipe P1
cm P2
cm F1
cm Heterosis
Heterobeltiosis 1
A x B 92,50
92,50 85,00
abcdef
-8,11 -8,11
2 A x C
92,50 85,00
100,00
ab
12,68 8,11
3 A x D
92,50 85,00
95,00
abc
7,04 2,70
4 A x E
92,50 72,50
72,50
bcdef
-12,12 -21,62
5 B x A
92,50 92,50
86,67
abcde
-5,41 -5,41
6 B x C
92,50 85,00
90,00
abcde
1,41 -2,70
7 B x D
92,50 85,00
80,00
bcdef
-9,86 -13,51
8 B x E
92,50 72,50
77,50
bcdef
-6,06 -16,22
9 C x A
85,00 92,50
110,00
a
23,94 18,92
10 C x B
85,00 92,50
57,50
f
-35,21 -37,84
11 C x D
85,00 85,00
80,00
bcdef
-5,88 -5,88
12 C x E
85,00 72,50
90,00
abcde
14,29 5,88
13 D x A
85,00 92,50
82,50
abcdef
-7,04 -10,81
14 D x B
85,00 92,50
87,50
abcde
-1,41 -5,41
15 D x C
85,00 85,00
90,00
abcde
5,88 5,88
16 D x E
85,00 72,50
90,00
abcde
14,29 5,88
17 E x A
72,50 92,50
77,50
bcdef
-6,06 -16,22
18 E x B
72,50 92,50
85,00
abcdef
3,03 -8,11
19 E x C
72,50 85,00
75,00
bcdef
-4,76 -11,76
20 E x D
72,50 85,00
82,50
abcdef
4,76 -2,94
Pembanding 21
Biji Mas 77,50
bcdef
22 Chia Thai Seed
70,00
cdef
23 Manis Madu
77,50
bcdef
24 MR4
62,50
ef
25 MR11
75,00
bcdef
26 MR12
65,00
def
27 MR14
80,00
bcdef
28 Pulut Manis
72,50
bcdef
29 S G
82,50
abcdef
30 Sweet Boy
100,00
ab
31 Thai Super Sweet
100,00
ab
Keterangan : angka-angka yang diikuti huruf yang sama menunjukkan berbeda tidak nyata pada uji lanjut DMRT taraf 5; P1 : Tetua Betina; P2 : Tetua Jantan; F1 : Hibrida
A = Mr12SCBC4-6-1B-1; B = Mr14SCBC4-6-1B-1; C= Mr4SCBC4-2-1B-1-1; D = Mr11SCBC4-2-1B-1; E = Mr12SCBC3-3-1B-1
90 Tabel 31 Nilai rata-rata kandungan gula P1, P2, dan F1 serta nilai heterosis dan
heterobeltiosis No
Genotipe P1
ºbriks P2
ºbriks F1
ºbriks Heterosis
Heterobeltiosis 1
A x B 13,5
11,5 12,5
0,0 -7,4
2 A x C
13,5 11,0
13,0 6,1
-3,7 3
A x D 13,5
9,0 11,5
2,2 -14,8
4 A x E
13,5 12,0
11,5 -9,8
-14,8 5
B x A 11,5
13,5 13,0
4,0 -3,7
6 B x C
11,5 11,0
12,5 11,1
8,7 7
B x D 11,5
9,0 11,0
7,3 -4,3
8 B x E
11,5 12,0
11,0 -6,4
-8,3 9
C x A 11,0
13,5 13,5
10,2 0,0
10 C x B
11,0 11,5
12,5 11,1
8,7 11
C x D 11,0
9,0 10,5
5,0 -4,5
12 C x E
11,0 12,0
11,5 0,0
-4,2 13
D x A 9,0
13,5 12,5
11,1 -7,4
14 D x B
9,0 11,5
11,0 7,3
-4,3 15
D x C 9,0
11,0 11,0
10,0 0,0
16 D x E
9,0 12,0
10,5 0,0
-12,5 17
E x A 12,0
13,5 12,5
-2,0 -7,4
18 E x B
12,0 11,5
10,0 -14,9
-16,7 19
E x C 12,0
11,0 12,0
4,3 0,0
20 E x D
12,0 9,0
9,5 -9,5
-20,8
Keterangan : P1 : Tetua Betina; P2 : Tetua Jantan; F1 : Hibrida; A = Mr12SCBC4-6-1B-1; B = Mr14SCBC4-6-1B-1; C= Mr4SCBC4-2-1B-1-1; D= Mr11SCBC4-2-1B-1;
E = Mr12SCBC3-3-1B-1
91
II. Evaluasi Ketahanan terhadap Penyakit Bulai
Persilangan galur D dengan galur A dan galur E x galur B menunjukkan nilai heterosis dan heterobeltiosis negatif -1,00 untuk presentase serangan terhadap penyakit
bulai Tabel 32, artinya keturunan persilangan tersebut lebih tahan 1,00 terhadap penyakit bulai dibanding rata-rata tetua dan rata-rata tetua terbaiknya. Nilai heterosis
dan heterobeltiosis yang negatif juga diperoleh pada penelitian pewarisan ketahanan tanaman jagung terhadap penyakit bulai oleh Iriany et al. 2003; Kim et al. 2003.
Hasil yang sama diperoleh Subekti dan Salazar 2007 pada penelitian analisis dialel ketahanan tanaman jagung terhadap bakteri busuk batang Pectobacterium chrysanthemi
pv.zea Burk.,McFad. and Dim .
Nilai heterosis dan heterobeltiosis pada beberapa peubah yang diamati sangat bervariasi, terdapat nilai negatif dan positif. Nilai serupa ditunjukkan dalam penelitian
mengenai heterosis dan heterobeltiosis pada jagung oleh Morello et al. 2001; Ruswandi et al. 2005; Wahyudi et al. 2006. Hal ini menunjukkan terdapat perbedaan
genetik yang cukup besar diantara tetua yang terlibat dalam persilangan. Menurut Sing dan Jain 1970 perbedaan genetik yang besar diantara tetua merupakan salah satu faktor
yang menentukan ekspresi heterosis. Hibrida yang baik umumnya diperoleh dari hasil persilangan tetua-tetua yang
memiliki DGU, DGK, serta nilai heterosis dan atau heterobeltiosis yang tinggi Roy, 2000. Dalam penelitian ini kombinasi persilangan yang memiliki nilai DGU, DGK,
serta nilai heterosis dan atau heterobeltiosis yang tinggi adalah galur A x galur D Mr12SCBC4-6-1B-1 x Mr11SCBC4-2-1B-1.
92 Tabel 32 Nilai rata-rata persentase serangan penyakit bulai P1, P2, dan F1 serta nilai
heterosis dan heterobeltiosis No
Genotipe P1
P2 F1
Heterosis Heterobeltiosis
1 A x B
1,52 2,27
2,38
d
0,26 0,05
2 A x C
1,52 0,00
1,30
d
0,72 -0,14
3 A x D
1,52 0,00
1,19
d
0,57 -0,21
4 A x E
1,52 2,00
1,20
d
-0,32 -0,40
5 B x A
2,27 1,52
5,68
d
2,30 3,13
6 B x C
2,27 0,00
1,19
d
0,05 -0,48
7 B x D
2,27 0,00
1,72
d
0,52 -0,24
8 B x E
2,27 2,00
1,19
d
-0,44 -0,48
9 C x A
0,00 1,52
1,19
d
0,57 -0,21
10 C x B
0,00 2,27
1,19
d
0,05 -0,48
11 C x D
0,00 0,00
1,19
d
0,00 0,00
12 C x E
0,00 2,00
4,55
d
3,55 1,27
13 D x A
0,00 1,52
0,00
d
-1,00 -1,00
14 D x B
0,00 2,27
1,79
d
0,57 -0,21
15 D x C
0,00 0,00
0,00
d
0,00 0,00
16 D x E
0,00 2,00
1,52
d
0,52 -0,24
17 E x A
2,00 1,52
1,79
d
0,02 -0,11
18 E x B
2,00 2,27
0,00
d
-1,00 -1,00
19 E x C
2,00 0,00
1,72
d
0,72 -0,14
20 E x D
2,00 0,00
1,79
d
0,79 -0,11
Pembanding 21
Biji Mas 38,75
a
22 Chia Thai Seed
17,35
c
23 Manis Madu
29,42
b
24 MR4
7,00
d
25 MR11
9,00
d
26 MR12
7,70
d
27 MR14
9,80
d
28 Pulut Manis
23,27
cb
29 S G
20,60
cb
30 Sweet Boy
23,35
bc
31 Thai Super Sweet
26,47
b
Keterangan : angka-angka yang diikuti huruf yang sama menunjukkan berbeda tidak nyata pada uji lanjut DMRT pada taraf 5; P1 : Tetua Betina; P2 : Tetua Jantan; F1 : Hibrida
A = Mr12SCBC4-6-1B-1; B = Mr14SCBC4-6-1B-1; C= Mr4SCBC4-2-1B-1-1; D = Mr11SCBC4-2-1B-1; E = Mr12SCBC3-3-1B-1
93
Penampilan Tanaman
Persilangan yang menghasilkan hasil tongkol segar per petak lebih baik daripada semua varietas pembanding adalah galur A x galur D 4825 g dan galur B x galur D
4368 g. Hasil tongkol segar per petak disajikan pada Tabel 25. Galur A x galur D dan galur B x galur D memiliki kandungan gula masing-masing 11,5 ºbriks dan 11 ºbriks.
Persilangan galur A dengan galur D mempunyai hasil tongkol segar per petak tertinggi didukung oleh rata-rata panjang tongkol 14,60 cm dan rata-rata diameter tongkol yang
besar 4,63 mm. Persilangan galur D dengan galur C 4330 g dan persilangan resiprokalnya 3675 g mengberikan hasil tongkol segar per petak lebih baik daripada
semua varietas pembanding, kecuali varietas pembanding Sweet Boy. Persilangan galur D dengan galur C memiliki kandungan gula 11 ºbriks, dan persilangan resiprokalnya
10,5 ºbriks. Potensi hasil yang tinggi disebabkan adanya interaksi antara gen-gen yang sesuai dan favourable yang disumbangkan oleh tetua-tetua yang terlibat. Adanya
potensi hasil yang tinggi dari beberapa kombinasi persilangan melalui persilangan dialel telah dilaporkan Morello et al. 2001.
Galur A x galur C mempunyai hasil tongkol segar per petak 2114,00 g, hasil ini lebih tinggi daripada semua varietas pembanding kecuali Thai super sweet, Pulut Manis
dan Sweet Boy. Tetapi persilangan galur C dengan galur A mempunyai hasil tongkol segar per petak 3415,00 g, hasil ini lebih tinggi daripada varietas pembanding Thai
Super Sweet. Persilangan galur A dengan galur E mempunyai hasil tongkol segar per petak yang rendah 632 g, tetapi hasil tongkol segar per petak ini lebih tinggi dan tidak
berbeda nyata dengan varietas pembanding Chia Thai Seed 623,00 g dan Manis Madu 249,00 g. Demikian juga pada persilangan resiprokalnya mempunyai hasil lebih tinggi
daripada varietas pembanding Biji Mas, Chia Thai Seed, Manis Madu, dan S G. Persilangan galur A dengan galur B mempunyai hasil tongkol segar per petak 2074
g dan resiprokalnya 1499,00 g. Hasil ini lebih tinggi daripada varietas pembanding kecuali Pulut Manis, Sweet Boy, dan Thai Super sweet. Galur B x galur C dan galur C x
galur B mempunyai hasil tongkol segar per petak masing-masing 1283,00 g dan 1307 g. Hasil ini lebih tinggi daripada hasil varietas pembanding Chia Thai Seed. Kombinasi
94 persilangan yang dievaluasi umumnya mempunyai hasil tongkol segar per petak yang
lebih tinggi daripada varietas pembanding Chia Thai Seed, kecuali persilangan galur B dengan galur E. Tetapi persilangan galur E dengan galur B mempunyai hasil tongkol
segar per petak yang lebih tinggi 1523 g daripada varietas pembanding Chia Thai Seed dan Biji Mas.
Galur C x galur E mempunyai hasil tongkol segar per petak 1289,00 g, hasil ini lebih tinggi daripada Chia Thai Seed. Sedangkan persilangan resiprokalnya mempunyai
hasil tongkol segar per petak 2657 g, hasil ini lebih tinggi dari hasil tongkol segar per petak pada Biji Mas, Chia Thai Seed, Manis Madu, dan S G.
Nilai rata-rata panjang tongkol berkisar antara 9,70 cm-15,60 cm, persilangan galur D dengan galur C mempunyai rata-rata panjang tongkol tertinggi. Nilai ini tidak
berbeda nyata dengan varietas pembanding, kecuali galur Mr4, Mr12, dan S G. Tabel 26. Nilai rata-rata diameter tongkol jagung manis yang dievaluasi berkisar
antara 4,17 mm – 4,98 mm. Persilangan galur E dengan galur C mempunyai rata-rata
diameter tongkol tertinggi 4,98 mm, nilai ini berbeda nyata dengan semua varietas pembanding kecuali Sweet Boy dan Thai Supersweet Tabel 27. Tongkol yang lebih
panjang biasanya digunakan untuk bahan baku industri, sedangkan tongkol yang lebih kecil biasanya digunakan untuk kudapan jagung bakar dan rebus.
Pada pengamatan jumlah baris biji per tongkol, nilai rata-rata jumlah baris biji per tongkol berkisar antara 11,80
– 14,60 baris Tabel 28. Nilai ini dibulatkan menjadi 12 – 14 baris per tongkol karena jumlah baris pada jagung selalu genap. Terdapat sembilan
persilangan yang mempunyai jumlah baris 14 dan 11 persilangan yang mempunyai jumlah baris 12. Jumlah baris tongkol yang banyak tidak selalu memberikan hasil yang
tinggi, karena kemungkinan barisan biji pada tongkol tidak terisi penuh dengan biji. Nilai rata-rata tinggi tanaman pada umumnya di atas 100 cm, dan tinggi letak
tongkol di atas 50 cm Tabel 29 dan Tabel 30. Menurut Wahyudi 2006, batang merupakan bagian organ tanaman untuk menampung hasil asimilat untuk kemudian
didistribusikan pada tongkol untuk pengisian biji. Tanaman yang memiliki batang yang tinggi umumnya, memiliki ruas buku batang yang panjang. Ruas buku batang yang
panjang biasanya memberikan informasi ukuran tongkol yang panjang. Setiostono
95 2008 menyatakan bahwa karakter tinggi tanaman dan tongkol menentukan kriteria
seleksi tanaman yang akan dipilih. Biasanya pemulia jagung memilih tanaman yang tidak terlalu tinggi dan tinggi letak tongkol berada di tengah-tengah tinggi tanaman.
Biasanya tanaman yang terlalu tinggi dengan letak tongkol yang tinggi pula akan lebih rentan pada rebah akar dan rebah batang.
Semua galur yang dievaluasi terserang penyakit bulai 0,00 - 5,68 Tabel 32 yang termasuk dalam kategori tahan - immun, sedangkan varietas pembandingnya
terserang penyakit bulai diatas 17 yang termasuk dalam kategori moderat peka. Dengan demikian umumnya galur-galur yang dievaluasi termasuk tahan penyakit bulai
menurut Rao et al. 1984. Galur-galur yang dievaluasi memiliki presentase serangan yang rendah terhadap penyakit bulai disebabkan karena galur-galur tetua yang
digunakan dalam awal pembentukan populasi memiliki presentase serangan penyakit bulai yang rendah yaitu galur Mr4, Mr11, Mr12, dan Mr14.
KESIMPULAN
1. Galur C Mr4SCBC4-2-1B-1 dan D Mr11SCBC4-2-1B-1 memiliki nilai DGU yang positif untuk karakter hasil tongkol segar per petak, diameter tongkol, dan
jumlah baris biji per tongkol. 2. Persilangan yang memiliki nilai DGK, heterosis, dan heterobeltiosis tinggi untuk
hasil tongkol segar per petak adalah galur A x galur D Mr12SCBC4-6-1B-1 x Mr11SCBC4-2-1B-1, galur B x galur D Mr14SCBC4-6-1B-1 x Mr11SCBC4-
2-1B-1 dan galur C x galur D Mr4SCBC4-2-1B-1 x Mr11SCBC4-2-1B-1. 3. Kombinasi persilangan yang dievaluasi umumnya mempunyai hasil tongkol segar
per petak yang lebih tinggi daripada varietas pembanding Chia Thai Seed, kecuali
persilangan galur B dengan E Mr14SCBC4-6-1B-1 x Mr12SCBC3-3-1B-1.
96
BAB. VI PEMBAHASAN UMUM
Setiap tahun permintaan jagung manis semakin meningkat, sementara produksi jagung manis belum mencukupi kebutuhan untuk konsumsi karena belum ditanam
secara luas di Indonesia. Hal ini dikarenakan jumlah varietas jagung manis yang beredar di Indonesia masih terbatas sehingga harga benihnya mahal, dan umumnya
tidak tahan penyakit bulai. Harga benih yang mahal antara lain disebabkan varietas yang beredar dirilis oleh perusahaan swasta, dimana materi genetiknya merupakan
hasil introduksi, dan belum ada pesaing dalam negeri. Oleh karena itu telah dibentuk galur jagung manis dari hasil persilangan antara galur jagung biasa yang diketahui
mempunyai potensi hasil yang tinggi, tahan penyakit bulai dengan varietas jagung manis sebagai tetua donor gen pengendali rasa manis.
Galur jagung manis yang terbentuk dilakukan analisis keragaman genetik berdasarkan marka SSRs dan karakter morfologi untuk membantu memprediksi
keragaman genetik galur jagung manis sweet corn sebagai kandidat tetua hibrida yang kemungkinan menghasilkan heterosis tinggi. Menurut Xia et al. 2004 marka
SSR dapat digunakan untuk menduga hubungan antara galur inbrida jagung, tetapi sukar untuk memprediksi heterosis dan penampilan hibrida.
Pada penelitian ini hanya digunakan 20 genotipe jagung manis untuk mengetahui korelasi antara kemiripan genetik berdasarkan marka SSRs dan
morfologi. Hal ini dikarenakan percobaan di laboratorium dan lapangan tidak konsisten, dimana galur yang tumbuh baik di lapangan ternyata sulit diamplifikasi
atau memiliki heterosigositas yang tinggi, atau sebaliknya. Marka SSRs yang digunakan mampu mengelompokkan genotipe berdasarkan
kemiripannya, tetapi marka morfologi memperlihatkan hasil yang berbeda. Terdapat perbedaan kelompok beberapa genotipe antara dendrogram berdasarkan morfologi
dan marka SSRs. Hal ini kemungkinan terjadi karena persentase genom yang terwakili masih sedikit atau masing-masing penanda mengungkap daerah genom
yang berbeda. Selain itu, karakter morfologi sangat dipengaruhi oleh faktor lingkungan sehingga banyak karakter yang tidak terekspresi secara lebih baik.
Oleh karena itu analisis keragaman genetik berdasarkan morfologi sebaiknya
97
didukung oleh analisis keragaman genetik berdasarkan marka molekuler. Tetapi apabila tidak memiliki dana yang cukup untuk analisis berdasarkan marka molekuler,
maka analisis berdasarkan karakter morfologi dapat digunakan dengan memperbanyak pengamatan data morfologi.
Berdasarkan analisis keragaman genetik dipilih enam galur yang mempunyai jarak genetik rendah, sedang dan jauh untuk dijadikan tetua dalam persilangan
diallel. Keenam galur ini juga mempunyai potensi hasil tinggi, nilai daya gabung yang baik, dan tahan terhadap penyakit bulai. Keenam galur tersebut adalah Galur
Mr4SCBC4-2-1B, Mr4SCBC4-6-1B, Mr11SCBC4-2-1B, Mr11SCBC4-4-1B, Mr12SCBC4-6-1B, dan Mr12SCBC3-3-1B.
Analisis dialel membantu para pemulia menentukan pola heterosis antar populasinya serta memilih bahan dan metode yang akan digunakan dalam program
pemuliaannya. Melalui persilangan diallel, masing-masing genotipe mempunyai kesempatan untuk disilangkan dengan genotipe lain, bahkan dapat ditambah dengan
persilangan sendiri genotipe itu,dan dapat diketahui kombinasi mana yang cocok dipasangkan sehingga dapat menghasilkan suatu varietas yang lebih baik.
Kemampuan suatu genotipe bergabung dengan genotipe yang lain dalam menghasilkan varietas yang lebih baik biasa disebut daya gabung. Menurut Vacaro
et al . 2002 istilah kemampuan DGU untuk melihat penampilan rata-rata galur-
galur dalam kombinasi hibrida, sedangkan istilah DGK untuk mengklarifikasi sejumlah kombinasi tertentu yang relatif lebih baik atau lebih jelek dari yang
diperkirakan pada penampilan rata-rata dari galur-galur yang terlibat. Nilai dari setiap populasi tergantung pada potensi per se dan kemampuan daya gabung dalam
persilangan. Pada analisis diallel, jumlah kuadrat DGU lebih tinggi dari jumlah kuadrat
DGK pada semua karakter yang diamati. Hal ini mengindikasikan bahwa gen-gen aditif lebih berperan pada karakter-karakter tersebut, karena genotipe-genotipe yang
dijadikan tetua terpilih berdasarkan analisis daya gabung umum melalui persilangan puncak. Bello 2009 menyatakan bahwa daya gabung umum merupakan parameter
genetik yang tepat digunakan karena mengukur secara langsung gen aditif yang merupakan parameter utama dalam menentukan efektivitas seleksi. Jumlah kuadrat
tengah DGU lebih tinggi dari jumlah kuadrat tengah DGK. Nilai DGK yang nyata
98
berarti kemungkinan ada interaksi gen antar lokus dengan pola interaksi aditif x aditif.
Persilangan galur A dengan D Mr12SCBC4-6-1B x Mr11SCBC4-2-1B menghasilkan produktivitas lebih baik daripada semua varietas pembanding.
Kombinasi persilangan galur A dengan galur D Mr12SCBC4-6-1B x Mr11SCBC4-2-1B memiliki nilai heterosis dan heterobeltiosis tertinggi dan nilai
jarak genetik sedang 0,53. Galur A dan D merupakan sister line, dikembangkan dari populasi Suwan 2 selfing plant to plant SW2S1C7, sehingga kedua galur
tersebut memiliki jarak genetik yang tidak terlalu jauh. Namun demikian hibrida ini memiliki produktivitas yang lebih tinggi, hal ini kemungkinan disebabkan kedua
galur tetuanya sudah mengalami seleksi dan perbaikan genetik sampai pada siklus ke 7 menggunakan metode reciprocal recurrent selection RRS.
Persilangan galur D dengan C Mr11SCBC4-2-1B x Mr4SCBC4-2-1B mempunyai hasil tongkol segar per petak 4330,00 g, hasil ini lebih tinggi daripada
semua varietas pembanding kecuali Sweet Boy. Persilangan tersebut mempunyai nilai DGK yang negatif -327,50, tetapi nilai heterosis dan heterobeltiosis yang
tinggi 148,92 dan 112,57 serta memiliki jarak genetik yang cukup jauh 0,61. Jarak genetik jauh disebabkan karena Galur D dan C dikembangkan dari
populasi yang berbeda. Galur D dikembangkan dari populasi Suwan 2, sedangkan galur C dikembangkan dari populasi MSJ1.
Persilangan galur C dan E Mr4SCBC4-2-1B x Mr12SCBC3-3-1B memiliki jarak genetik tertinggi 0,77, tetapi nilai heterosis dan heterobeltiosisnya
rendah. Persilangan tersebut mempunyai produktivitas yang lebih rendah dibandingkan kombinasi persilangan yang lain, kecuali varietas pembanding Chia
Thai Seed. Persilangan resiprokalnya memiliki hasil yang lebih tinggi dari varietas Biji Mas, Chia Thai Seed dan Manis Madu. Moll et al. 1965 mengemukakan
bahwa tetua yang memiliki jarak genetik jauh tidak selalu memberikan hasil yang tertinggi. Hal ini disebabkan karena adanya perbedaan genetik yang sangat tinggi
pada kedua tetua sehingga terjadi kombinasi gen yang tidak sesuai incompatible. Selain itu paket marka yang digunakan tidak spesifik dan belum termasuk paket
marka terbaik. Menurut Dias et al. 2004 marka yang digunakan mungkin belum merupakan paket marka yang terbaik dalam mengkarakterisasi jarak genetik
sehingga nilai heterosis tertinggi tidak menunjukkan produktivitas yang tinggi.
99
Persilangan yang memiliki produktivitas tinggi umumnya mempunyai nilai heterosis yang tinggi. Menurut Tollenar et al. 2004, heterosis merupakan
mekanisme kerja antara genetik dan fisiologi yang masih tidak dijelaskan. Namun ada dua teori umum yang bisa menjelaskan hal tersebut yaitu teori dominan dan
overdominan. Teori dominan menjelaskan bahwa heterosis merupakan berkumpulnya gen-gen yang favourable, sedangkan overdominan menjelaskan
bahwa individu heterozigot yang mengandung 2 alel yang berbeda pada satu lokus mempunyai metabolisme yang lebih superior dari individu yang homosigot. Individu
yang heterozigot mengalami pembagian sel, pertumbuhan dan mempunyai proses fisiologi yang lebih baik daripada individu homosigot. Oleh karena itu, hibrida yang
terbentuk dari tetua-tetua yang mempunyai konstitusi genetik yang berbeda mempunyai heterosis yang lebih tinggi daripada heterosis pada hibrida yang
melibatkan tetua-tetua yang mempunyai pertalian genetik eratdekat.
100
BAB. VII KESIMPULAN DAN SARAN
Kesimpulan
1. Karakterisasi galur-galur jagung manis yang dievaluasi menggunakan marka SSRs memperlihatkan keragaman genetik yang cukup luas dan dapat
membedakan antara galur satu dengan yang lainnya. Pengelompokan 39 galur jagung manis berdasarkan marka SSRs diperoleh tiga klaster atau kelompok
heterotik yang terdiri dari susunan pedigree yang sama.
2.
Tingkat keakuratan pengelompokan 20 galur jagung manis berdasarkan marka SSRs dan morfologi cukup tinggi dengan nilai koefisien korelasi kofenetik r
sebesar 0,84 dan nilai kemiripan genetik 0,26 - 0,83 atau pada jarak genetik
0,74 - 0,17.
3. Galur Mr4SCBC4-2-1B,
Mr11SCBC4-2-1B, Mr12SCBC4-6-1B,
Mr12SCBC3-3-1B Mr4SCBC4-2-1B, Mr11SCBC4-2-1B, Mr12SCBC4- 6-1B, dan Mr12SCBC3-3-1B memiliki jarak genetik sedang dan jauh,
mempunyai hasil dan nilai DGU yang tinggi sehingga dapat dijadikan tetua untuk persilangan diallel.
4. Persilangan galur A dengan galur D Mr12SCBC4-6-1B x Mr11SCBC4-2- 1B mempunyai nilai heterosis, heterobeltiosis tertinggi untuk karakter hasil
tongkol segar per petak, jarak genetik yang sedang dan produktivitas yang tinggi.
5. Persilangan galur D dengan galur C Mr11SCBC4-2-1B x Mr4SCBC4-2- 1B mempunyai hasil tongkol segar per petak yang tinggi. Kombinasi
persilangan ini mempunyai nilai DGK yang negatif, tetapi nilai heterosis dan heterobeltiosis yang tinggi serta memiliki jarak genetik yang cukup jauh.
6. Persilangan galur E dengan galur C Mr12SCBC3-3-1B x Mr4SCBC4-2-1B mempunyai jarak genetik yang jauh , nilai DGK negatif, nilai heterosis dan
heterobeltiosis positif, dan hasil tongkol segar per petak yang tidak terlalu tinggi.
101 7. Semua kombinasi persilangan yang dievaluasi memiliki daya hasil yang
melebihi varietas pembanding Chia Thai Seed dan tahan penyakit bulai, oleh karena itu semuanya dapat direkomendasikan sebagai calon tetua hibrida.
8. Hibrida terbaik tidak selalu diperoleh dari tetua yang mempunyai jarak genetik yang jauh, tetapi dapat juga diperoleh dari tetua yang mempunyai jarak genetik
rendah maupun sedang.
Saran
1. Perlu dilakukan penelitian uji pendahuluan untuk mengevaluasi kombinasi persilangan yang memiliki potensi hasil tinggi hibrida harapan.
2. Perlu dilakukan uji ketahanan terhadap penyakit bulai pada lokasi yang berbeda 3. Perlu dilakukan evaluasi di beberapa lokasi untuk mempelajari daya hasil dan
stabilitas hibrida harapan dalam rangka pelepasan varietas.
102
DAFTAR PUSTAKA
Abdel-Moneam MA, Attia AN, El-Emery MI, Fayed EA. 2009. Combining ability and heterosis for some agronomic traits in crosses of maize. Pak J of Bio Sci
12:433-438. Aday BA. 1974. The Philippine program in breeding for resistance to downy
mildew of maize. Proc. Symposium on Downy Mildew of Maize. Tokyo. Agric Res
8:207-244. Agrios GN. 1988. Plant Pathology. Penerjemah: Munsir Busnia. Gadjah Mada
Univ. Press. Ahmad A, Saleem M. 2003. Combining ability analysis in Zea mays L. Int J Agric
Biol 5:239-244.
Aliu S, Fetahu S, Rozman L, Salillari A. 2008. General and specific combining ability studies for leaf area in some maize inbreds in agroecological conditions
of Kosovo. Acta agriculturae Slovenica 91:67-73. Allard RW. 1960. Principles of Plant Breeding. New York: John Wiley and Sons.
Amorim EP et al. 2003. Genetic variability in sweet corn using molecular markers. Maydica
48:177-181 Araujo PM, Miranda JB. 2001. Analysis of diallel cross for evaluation of maize
populations across environments. Crop Breed Appl Biotech 1: 255-262. Badan Pusat Statistik BPS. 2006. Produksi Jagung Manis Tahun 2001-2005.
http:www. bps.go.id. html. Bagheri N. 2010. Heterosis and combining ability analysis for yield and related-yield
traits in hybrid rice. Int J of Biology 2:223-231. Baihaki A. 1989. Fenomena heterosis. Disampaikan pada Latihan Pemuliaan
Tanaman dan Hibrida, bagi Staf Litbang Deptan, Balittan Sukamandi, 30 Agustus
– 4 September. Kerjasama Badan Litbang Deptan dan Fakultas Pertanian UNPAD.
Barbosa-Neto JF, Sorrels ME, Cisar G. 1996. Prediction of heterosis in wheat using coefficient of percentage and RFLP-based estimates of genetic relationship.
Genome 39:1142 - 1149.
Bhatnagar S, Betrán FJ, Rooney LW. 2004. Combining abilities of quality protein maize inbreds. Crop Sci 44:1997-2005
Beck DL, Vasal SK, Crossa J . 1990. Heterosis and combining ability of CIMMYT’s
tropical early and intermediate maturity maize Zea mays L. germplasm. Maydica
35:279-285. Bello OB. 2009. Combining Ability for Maize Grain Yield and Other Agronomic
Characters in a Typical Southern Guinea Savana Ecology of Nigeria. Afr J Biotechnol
8: 2518-2522. Bello OB, Abdulmaliq SY, Afolabi MS, Ige SA. 2010. Correlation and path
coefficient analysis of yield and agronomic characters among open pollinated
103
maize varieties and their F1 hybrids in a diallel cross. Afr J Biotechnol 9:2633- 2639.
Benchimol LL et al. 2000. Genetic diversity in tropical maize inbred lines: heterotic group assignment and hybrid performance. Plant Breed 119:491-496.
Beer SC, Goffreda J, Phillips TD, Murphy JP, Sorrells ME. 1993. Assessment of genetic variation in Avena sterilis using morphological traits, isozymes, and
RFLPs. Crop Sci 33:1386-1393. Betran FJ, Isakeit T, Odvody G. 2002. Aflatoxin accumulation of white and yellow
maize inbreds in diallel crosses. Crop Sci 42:1894-1901 Betrán FJ, Ribaut JM, Beck D, Leon DG de. 2003. Genetic diversity, specific
combining ability and heterosis in tropical maize inbreds under stress and nonstress environments. Crop Sci 43:797-806
Borges OLF. 1987. Diallel analysis of maize resistance to sorghum downy mildew. Crop Sci
27:178-180. Boye-Goni SR, Marcarian V. 1985. Diallel analysis of aluminium tolerance in
selected lines of grain sorghum. Crop Sci 25:749-752. Briggle LW. 1963. Heterosis in wheat. Crop Sci 3:407-412.
Bustamam M, Kimigafukuro. 1981. Studies on medium, temperature for germination of conidia and appearance of local symptoms of
Peronosclerospora maydis on corn leaves at different seedling stages. Contr
Centr Res Inst Food Crops Bogor 63:1-14.
Cobbledick RH, OMAF. 1997. High Sugar Sweet Corn. Factsheet. 23 Juni 2008. Chaudhary AK, Chaudhary LB, Sharma KC. 2000. Combining ability estimates of
early generation inbred lines derived from two maize populations. Ind J Genet and Plant Breeding
60:55-61. Cox TS et al. 1985. Genetic relationship among hard red winter wheat cultivars as
evaluated by pedigree analysis and gliadian polyacrilamide gel electrophoretic patterns. Crop Sci 25:1058-1063.
Couch SR, Tanskley SD. 1991. Development and use of restriction fragment length polymorphism in rice breeding and genetic. In Khush GS. and Toenniessen GH.
eds Rice Biotechnology. Philipines:IRRI Los Banos. Crossa J, Vasal SK, Beck DL
. 1990. Combining ability estimates of CIMMYT’s tropical late yellow maize germplasm. Maydica 35:273-278
Dahlan M, Mudjiono, Slamet S. 1998. Pembentukan populasi heterosis untuk program hibrida. Risalah Penelitian Jagung dan Serealia Lain 1:1-8.
Deptan. 2006. Permintaan jagung. WWW.deptan.go.id Dias LAS, Picolt EAT, Roca RB, Alfenas AC. 2004. A priori choise of hybrid
parents in plants. Genet Mol Res. 3:356-368. Dickert TE, Tracy WF. 2002, Heterosis for flowering time and agronomic traits
among early open-pollinated sweet corn cultivars. J of Americ Society for Horticultural Sci
127:793-797.
104
El-Haddad MM. 1975. Genetical analysis of diallel crosses in spring wheat. Egypt J Genet Cytol
4:174-188. El-Shouny KA, Olfat H, El-Bagaoury HY, El-Sherbieny, Al-Ahmed SA. 2003.
Combining ability for yield and its components in yellow maize Zea mays L. under two plant densities. Egypt J Plant Breed 7:399-417.
Fagi AM, Subandi, Gaybita N, Munawir M. 1997. Upaya peningkatan produksi jagung pada PJP II. Bahan diskusi dalam pertemuan teknis BIMAS, di
secretariat Badan Pengendali BIMAS, 27 Februari 1997. 19p. Febriani Y, Ruswandi S, Rachmady M, Ruswandi D. 2008. Keragaman galur-galur
murni elite baru jagung Unpad di Jatinangor-Indonesia. Zuriat 19:104-115. Fehr WR. 1987. Principles of Cultivar Development. New York: Mac-Millan. Vol. 1.
Fuzatto SR, Ferreira DF, Ramalho MAP, Ribeiro PHE. 2002. Genetic divergence and its relation to the crossings diallel in corn. Agrotec. and Sci. 26:22-32.
Frova C, Krajewski P, Fonzo ND, Villa M, Sari-Gorla M. 1999. Genetic analysis of drought tolerance in maize by molecular markers. I. Yield components. Theor
Appl Genet 99:280-288.
Gardner EJ, Simmons MJ, Snustad DP. 1991. Principles of Genetics. 8
th
Edition. New York : John Wiley and Sons, Inc.
George MLC, Regalado E, Warburton M, Vasal S, Hoisington D. 2004. Genetic diversity of maize inbred lines in relation to downy mildew. Euphytica 135:
145-155. Giridharan S, Prasad MN, Rangaswamy SR. 1996, Diallel, triallel and quadriallel
analysis for grain yield in maize. Madras Agric J. 83:230-236. Griffing B. 1956. Concept of general and spesific combining ability in relation to
dialel crossing system. Aust Biol Sci 9:463-493. Gupta PK, Balyan HS, Sharma PC, Ramesh B. 1996. Micro satellites in plants: A
new class of molecular markers. Curr Sci 70:45-54. Hallauer AR, Miranda JB. 1981. Quantitatif Genetics in Maize Breeding 1
st
. Iowa State University PressAmes.
Halloran GM, Knight R, Mc Whirter KS, and Sparrow DHB. 1979. Plant Breeding. Australian Vice-Chancellors Committee. Brisbane. p225.
Hamada H, Petrino MG, Kakunaga T. 1982. A novel repeated element with Z- DNAforming potential is widely found in evolutionarily diverse eukaryotic
genomes. Proc Natl Acad Sci USA 79: 6465-6469. Hartman JB, Clair DA St. 1999. Combining ability for beet armyworm, Spodoptera
exigna resistance and horticultural traits of selected Lycopersicon pennellii- derived inbred backcross lines of tomato. Plant Breeding 118:523-530.
Has I, Has V. 2009. Genetic inheritance of some important characters of sweet corn. Not Bot Hort Agrobot Cluj
37:244-248. Hastini T et al. 2008.
Seleksi Hibrida Topcross Jagung Manis SR UNPAD di tiga Lokasi di Jawa Barat Berdasarkan stabilitas dan Adaptabilitas. Zuriat 19: 60-70.
105
Heckenberger M, Bohn M, Frisch M, Maurer HP, Melchinger AE. 2002. Idendtification of essentially derived varieties with molecular markers: an
approach based on statistical test theory and computer simulations. Theor Appl Genet
111: 598-608. Herison C. 2002. Pola pewarisan ketahanan dan toleransi terhadap Cucumber
Mosaic virus CMV pada cabai merah Capsicum annuum L. [Tesis].
Bandung: Universitas Padjadjaran. Iriany RN, Makkulawu AT, Isnaini M, Dahlan MM, Subandi. 2003. Evaluasi daya
gabung karakter ketahanan tanaman jagung terhadap penyakit bulai melalui persilangan dialel. Jurnal Penelitian Pertanian 22:14-25.
Jampatong S et al. 2010. Evaluation of improved maize populations and their diallel crosses for yield. Nat Sci 44:523-528.
Jelena SRDIĆ, Nikolic A, Pajić Z, Dragana IGNJATOVIĆ-MICIĆ. 2008. Combining Ability and Genetic Resemblance of Sweet Corn Inbred Lines
Genetics. Proceedings. 43rd Croatian and 3rd International Symposium on Agriculture
. Opatija. Croatia. 331-334. Kajiwara T. 1974. Some experiments on downy mildew of maize. Proc.
Symposium on Downy Mildew of Maize, Tokyo. Trop Agric Res 8:121-123. Kalla V, Kumar R, Basandrai AK. 2001. Combining ability analysis and gene action
estimates of yield and yield contributing characters in maize. Crop Res Hisar 22:102-106.
Kang MS, Zhang Y, Magari R. 1995. Combining ability for maize weevil preference of maize grain. Crop Sci 35:1556-1559.
Kartikaningrum S. 2002. Analisis hubungan kekerabatan antar genus anggrek sub Tribe Sarcanthinae berdasarkan febotipe dan pola pita DNA melalui teknik
Random Amplified Polymorphic DNA. [Tesis] Bandung:Sekolah Pascasarjana UNPAD.
Karunaratne KM. 2002. Combinig ability of inbred lines and its usefulness in variety development of maize. Annals of the Sri Lanka Depart of Agric 4:137-141.
Kim SK, Ajala SO. 1996. Combining ability of tropical maize germplasm in West Africa II. Tropical vs Temperate x Tropical origins. Maydica 41:135-141.
Kim SK, Ajala SO, Kling JG. 2003. Combining ability of tropical maize germplasm in West Africa. IV. Inheritance of resistance to downy mildew
Peronosclerospora sorghi infection. Maydica 48:9-14. Konak C, Ünay A, Serter E, Baal H. 1999. Estimation of combining ability effects,
heterosis and heterobeltiosis by line x tester method in maize. Turk J of Field Crops
4:1-9. Konak C, Unay, A., Basal, H. Serter, E. 2001, Combining ability and heterotic effect
in some characteristics of second crop maize. Turk J of Field Crops, 16:64-7. Lamadji MJ, Hakim L, Rustidja. 1999. Akselerasi pertanian tangguh melalui
pemuliaan nonkonvensional. Prosiding Simposium V Pemuliaan Tanaman PERIPI Komda Jawa Timur. 28-32.
106
Larson DB. 2003. Supersweet sweet corn: 50 years in the making. University of Illinois at Urbana-Champaign news bureau. Inside Illinois 23.
Lee, M., E.B. Godshalk, K.R. Lamkey, and W.L. Wooman. 1989. Association of restriction length polymorphysm among maize inbridas with agronomic
performance of their crosses. Crop Sci. 29: 1067 - 1071. Lee M. 1998. DNA markers for detecting genetic relationship among germplasm
revealed for establishing heterotic groups. Presented at the Maize Training Course
, CIMMYT, Texcoco, Mexico, August 25. Lefebvre V et al. 2001. Evaluation of genetic distance between pepper inbred lines
for cultivar protection purposes : comparison of AFLP, RAPD and phenotypic data. Theory Appl Genet 102:741-750
Liu XC, Wu JL. 1998. SSR heterotic patterns of parents for making and predicting
heterosis. Mol Breed 4:263
–268. Long JK, Bänziger M, Smith ME. 2004. Diallel analysis of grain iron and zinc
density in southern African adapted maize inbreds. Crop Sci 44:2019-2026. Lu H, Bernardo R. 2001. Molecular marker diversity among current and historical
maize inbreds. Theor Appl Genet 103:613-617. Macaulay M, Ramsay L, Powell W, Waugh R. 2001. A representative, highly
informative, ‘genotyping set’ of barley SSRs. Theor Appl Genet 102:801-809. Mahmood T et al. 2002. Combining ability studies in rice Oryza sativa L. under
salinized soil conditions. Asian J Plant Sci 1:88-90. Makkulawu AT. 2010. Penegembangan metode seleksi galur murni tetua hibrida
jagung pulut waxy corn toleran kekeringan introgresi gen opaque-2 oo dengan marka SSRs Simple sequence repeats. [Diseratsi] Bogor. Sekolah
Pascasarjana Institut Pertanian Bogor.
Malik SA, Malik HN, Minhas NM, Munir M. 2004. General and specific combinng ability studies in maize diallel crosses. Int J Agric Biol 6:856-859.
Mangoendidjojo W. 2003. Dasar-Dasar Pemuliaan Tanaman. Yogyakarta:Kanisius. Mandal SS, Mandal HK, Verma DK. Akhtam SA. 2001. Combining ability analysis
for grain yield and component traits in maize. J of Inter Academicia, 5: 132- 137.
Mantel N. 1967. The detection of disease clustering and a generalized regression approach. Cancer Res 27:209-220.
Matsuoka Y, Mitchell SE, Kresovich S, Goodman M, and Doebley J. 2002. Microsatellite in Zea-variability, patterns of mutation, and use for evolutionary
studies. Theor. Appl. Genet. 104: 436-450. Maurya DM, DP Singh. 1977. Combining ability in rice for yield and fitness. Indian
J. Agric. Sci. 472: 65-70.
Melchinger AE, Gumber RK. 1998. Overview of heterosis and heterotic groups in agronomic crops. Conceps and Breeding of Heterosis in Crop Plants. CSSA
Special Publications 25:29 - 44.
107
Menkir A, Ayodele M. 2005. Genetic analysis of resistance to gray leaf spot of midaltitude maize inbred lines. Crop Sci 45:163-170.
Mickelson HR, Cordova H, Pixley K, Bjarnason MS. 2001. Heterotic relationships among nine temperate and subtropical maize populations. Crop Sci 41:1012-
1020. Mochizuki N. 1974. Inheritance of host resistance to downy mildew disease of
maize. Proc. Symposium on Downy Mildew of Maize. Tokyo Trop Agric Res 8:179-193.
Moentono MD. 1985. Genetika kuantitatif dalam pemuliaan. Badan Peneltian dan Pengembangan Pertanian. Bogor:Pusat Penelitian dan Pengembangan
Tanaman Pangan . 76-95.
Moll RH, Lonnquist JH, Fortuna JV, Johnson EC. 1965. The relationship of heterosis and genetic divergence in maize. Genetics, 52:139-144.
Morello CL, Miranda Filho JB de, Gorgulho EP. 2001. Partial diallelcross between exotic and adapted maize populations evaluated in acid soil. Sci Agric 58:313-
319. Mosa HE. 2010. Estimation of combining ability of maize inbred lines using top
cross mating design. J. Agric. Res. Kafer El-Sheikh Univ 36:1-15. Mumm RH, Dudley JW. 1994. A classificatiom of 148 U.S. maize inbreds. I. Cluster
analysis based on RFLPs. Crop Sci 34:842-851. NetajiI SVSRK, Satyanarayana E, Suneetha V. 2000, Heterosis studies for yield and
yield component characters in maize Zea mays L.. The Andhra Agric J 47:39-42.
Nienhuis J, Singh SP. 1986. Combining ability analyses and relationships among yield, yield components, and architectural traits in dry bean. Crop Sci 26:21-
27. Novita, Soemartono W, Mangoendidjojo, Machmud M. 2007. Analisis dialel
ketahanan kacang tanah Arachis hypogaea L. terhadap penyakit layu bakteri Ralstonia solanacearum
. Zuriat 18:1-9. Ojo GOS, Adedzwa DK, Bello LL. 2007. Combining Ability Estimates and
Heterosis for Grain Yield and Yield Components in Maize Zea mays L. J of Sustain. Develop Agric Environ
3:49-57. Olakojo SA, Olaoye G. 2005. Combining ability for grain yield, agronomic traits
and Striga lutea tolerance of maize hybrids under artificial striga infestation. Afr J Biotechnol
4:984-988. Olaoye G. 2009. Evaluation of new generations of Maize streak virus MSV
resistant varieties for grain yield, agronomic potential and adaptation to a southern Guinea savanna ecology of Nigeria. J of Tropic Agric, Food, Environt
and Extens 8:104
– 109. Owolade OF, Dixon AGO, Adeoti AYA. 2006. Diallel analysis of Cassava
genotypes to Anthracnose disease. World J Agric Sci 2:98-104.
108
Pabendon MB, Mejaya MJ, Suherman O, Dahlan MM, Subandi. 2005. Karakterisasi molekuler plasma nutfah jagung varietas Semar-8, Semar-9, Semar-10, dan
Bima-1. Seminar Mingguan Balai Penelitian Tanaman Serealia Maros. hlm.12.
Pabendon MB, Mejaya MJ, Koswara J, Aswidinnoor H. 2007. Analisis Keragaman Genetik Inbrida Jagung Berdasarkan Marka SSR dan Korelasinya dengan Data
Fenotipik F1 Hasil Silang Uji. Penelitian Pertanian Tanaman Pangan 26:69- 77.
Pabendon MB. 2008. Analisis korelasi pola heterotik inbrida berbasis marka mikrosatelit dalam menduga penampilan fenotipik hasil silang uji dan silang
diallel hibrida jagung [Disertasi]. Bogor: Sekolah Pascasarjana IPB. p112. Pamin K. 1980. Pendugaan parameter-parameter genetik dan evaluasi kemajuan
seleksi galur S1 dan S2 pada suatu varietas jagung komposit. [Tesis]. Institut Pertanian Bogor.
Pejic I et al. 1998. Comparative analysis of genetic similarity among maize inbred lines detected by RFLPs, RAPDs, SSRs and AFLPs. Theor Appl Genet
97:1248-1255. Poehlman JM, Sleper DA. 1990. Breeding Field Crops. Fourth Edition.
America:Iowa State University Press. Powell W, Machray GC, Rovan JP. 1996. Polymorphism revealed by simple
sequence repeats. Trends Plant Sci 1:215-222. Qi X et al. 2010. Heterotic analysis using AFLP markers reveals moderate
correlations between specific combining ability and genetic distance in maize inbred lines. Afr J Biotechnol 9:1568-1572.
Ranatunga MAB, Meenakshisundaram P, Arumugachamy S, Maheswaran M. 2009. Genetic diversity analysis of maize Zea mays L. inbreds determined with
morphometric traits and simple sequence repeat markers. Maydica 54:113-123. Rao BNV et al. 1984. Biochemical and histological changes associated with downy
mildew Plasmopara halstedii Farl. Berl. and de Toni infection in sunflower Helianthus annuus L.. Helia 23:1-18.
Revilla P, Malvar RA, Cartea ME, Soengas P, Ordas A. 2002. Heterotic relationships among European maize inbreds. Euphytica 126:259-264
Riday H, Brummer EC, Campbell TA, Luth D, Cazcarro PM. 2003. Comparison of genetic and morphological distance with heterosis between Medicago sativa
subsp. sativa and subsp. falcata. Euphytica 131:37-45. Rohlf FJ. 2000. NTSYSpc Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System
Version 2.1. Applied Biostatistics Inc. Romero-Severson, J. 1998. Maize microsatellite-RFLP consensus map. MaizeDB
http:www.agron.missouri.edu. Ruswandi D et al. 2005. Heritability and heterosis of grain yield on downy mildew
resistance DMR and quality protein maize QPM inbreds and their single
cross hybrids. Zuriat 16:37-44.
109
Rosa A, La de, Leon H de, Hartinez G, Rincon, F. 2000, Heterosis combining ability and genetic diversity in commercial hybrids of maize Zea mays L..
Agronomic Mesoameriana , 11:113-122.
Roy D. 2000. Plant breeding, analysis and exploitation of variation. New Delhi:Narosa Publishing House. p701.
Saleh GB, Abdullah D, Anuaar AR. 2002. Performance of heterosis and heritability in selected, tropical maize single, double and three way cross hybrids. J of
Agric Sci 138:21-28.
Saleem M, Shahzad K, Javid M, Ahmed A. 2002. Genetic analysis for various quantitative traits in maize Zea mays L. inbred lines. Int. J. Agri. Biol. 4:379-
382. San-Vicente FM, Bejarano A, Marin C, Crossa J. 1998. Analysis of diallel crosses
among improved tropical white endosperm maize populations. Maydica 43:147-153.
Satoto, R. Setiamihardja, B. Suprihatno, dan A. Baehaki. 1993. Analisis lini x tester untuk hasil dan komponen hasil lima genotipe mandul jantan sitoplasmik-
genetik padi. Zuriat 4:25-31. Semangun H. 1996. Pengantar Ilmu Penyakit Tumbuhan. Gadjah Mada University
Press. Senior ML, Chin ECL, Lee M, Smith JSC, Stuber CW. 1996. Simple sequence repeat
markers developed from maize sequences found in the Genebank database: Map construction. Crop Sci 36:1676-1683.
Senior ML, Murphy JP, Goodman MM, Stuber CW. 1998. Utility of SSRs for determining genetic similarities and relationships in maize using an agarose gel
system. Crop Sci 38:1088-1098. Setiostono FW. 2008. Penampilan hibrida, pendugaan nilai heterosis, dan daya
gabung galur-galur jagung Zea mays L. [Tesis]. Bogor:Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor.
Shurtleff MC. 1980. Compendium of Corn Disease. 2
th
. The American Phytophathological Society.
Singh KB, Jain RP. 1970. Heterosis in mungbean. Indian J of Gen and Plant breeding
. 30:251-260. Singh RK, Chaudhary BD. 1979. Biometrical Methods in Quantitatif Genetic
Analysis . Kalyani Publishers.
Singh DP. 1986. Breeding for Diseases Resistance and Insect Pest. Springer-Verlag. Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo.
Silitonga TS, Minantyorini, Cholisoh L, Warsono, Indarjo. 1993. Evaluasi daya gabung padi bulu dan cere. Peneltian Pertanian. Bogor:Balai Penelitian
Tanaman Pangan 1:6-11. Smith JSC et al. 1997. An evaluation of the utility of SSR loci as molecular markers
in maize Zea mays L.-comparisons with data from RFLPs and pedigree. Theor Appl Genet
95:163-173.
110
Sreeramasetty TA et al. 2001. Resistance to downy mildew in medium maturity maize genotypes. Environ. Ecol 19:213
– 215. Subandi MS, Sudjadi, Pasaribu D. 1996. Laporan hasil pemantauan penyakit bulai
dan Benih pada pertanaman jagung hibrida. Subekti NA, Salazar AM. 2007. Diallel analysis of resistance to Bacterial Stalk Rot
Pectobacterium chrysanthemi pv. zeae Burk., McFad. and Dim. in corn Zea mays
L. Indonesian J of Agric Sci 8:48-52. Sudjadi MS. 1992. Pengaruh masa tanam, faktor cuaca dan penyakit utama terhadap
hasil jagung di lahan tadah hujan Lampung Tengah. Penelitian Pertanian 12: 104-110.
Sujiprihati S, Saleh GB, Ali ES. 2001. Combining ability analysis of yield and related characters in Single Cross Hybrids of Tropical Maize Zea mays L..
Sabrao J Breed Genet 33:111-120.
Sujiprihati S, Yunianti R, Syukur M, Undang. 2007. Pendugaan Nilai Heterosis dan Daya Gabung Beberapa Komponen Hasil pada Persilangan Dialel Penuh Enam
Genotipe Cabai Capsicum annuum L.. Bul Agron 35:28-35. Sujiprihati S, Syukur M, Yunianti R. 2008. Pemuliaan Tanaman. Departemen
Agronomi dan Hortikultura, IPB. Bogor. Susanto U, Baihaki A, Setiamihardja R, Haryanto DTA. 2001. Variabilitas genetik
dan Daya gabung umum galur-galur murni jagung melalui analisis topcross. Zuriat
12:1-6. Tanksley SD, McCouch SR. 1997. Seed banks and molecular maps: Unlocking
genetic potential from the wild. Science 277: 1063-1066. Tenkouano A, Ortiz R, Vuylsteke D. 1998. Combining ability for yield and plant
phenology in plantain-derived populations. Euphytica 104:151-158. Tollenaar M, Ahmadzadeh A, Lee EA. 2004. Physiological basis of heterosis for
grain yield in maize. Crop Sci 44:1839-1847. Tracy WF. 1997. History, genetics, and breeding of supersweet shrunken 2 sweet
corn. Plant Breed Rev 14:189-236. Uddin MN, Ellison FW
, O’Brian L, Latter BDH. 1992. Heterosis in F1 hybrids derived from crosses of adapted Australian Wheats. Aust J Agric Res 43:907-
919. Vacaro E et al. 2002. Combining ability of twelve maize populations Pesuisa
Gropecuria Brasilerira . Brasilia 37:67-72.
Vasal SK et al. 1992. Heterosis and combining ability of CIMMYT’s tropical late
white maize germplasm. Maydica 37:217-223. Vaz Patto MC, Satovic Z, Pego S, Fevereiro P. 2004. Assessing the genetic diversity
of Portuguess maize germplasm using microsatellite markers. Euphytica 137: 63-72.
Viana JMS, Matta FP. 2003. Analysis of general and specific combining abilities of popcorn populations, including selfed parents. Genet Mol Biol 26:465-471.
111
Vigouroux Y et al. 2002. Rate and pattern of mutation at microsatellite loci in maize. Mol Biol Evol 19:1251-1260.
Virmani SS. 1994. Heterosis and Hybrid Rice Breeding. Monographs on Theoretical and Applied Genetics 22
. Berlin:Springer Verlag. Virmani SS. 1999. Exloitation of heterosis for shifting the yield frontier in rice. Di
dalam: Coors, J.G., and S. Pandey Eds.. Genetics and Exploitation of Heterosis in Crops. Proceedings of the international Symposium on the Genetic and
Exploitation of Heterosis in Crops ; Mexico City, 17-22 Aug 1997. American
Society of Agronomi and Crop Science. Wisconsin. Wahyudi MH, Setiamihardja R, Baihaki A, Ruswandi D. 2006. Evaluasi daya
gabung dan heterosis hibrida hasil persilangan dialel lima genotip jagung pada kondisi cekaman kekeringan. Zuriat 17:1-9.
Wakman W.
2001. Perbedaan
morfologi antara
konidia cendawan
Peronosclerospora sp. penyebab penyakit bulai pada jagung asal Pemalang
Jawa, Lanrang dan Maros Sulawesi Selatan. Disajikan pada Lokakarya PFI IPB
, Bogor. Walter RF. 1987. Principles of Cultivar Development. Vol.1. Theory and
Technique. New York:Mac Millan Publishing Company A Division of Mac Millan, Inc.
Wang G, Kang MS, Moreno O. 1999. Genetic analyses of grain filling and duration in maize. Field Crops Research 61:211-222.
Warburton ML et al. 2002. Genetic characteristization of CIMMYT inbred maize lines and open-pollinated population using large-scale fingerprinting methods.
Crop Sci 42:1822-1840.
Weising K, Nybom H, Wolft K, Meyer W. 1995. DNA Finger Printing in Plants and Fungi
. Boca Raton:CRC Press. Inc. Williams WP, Windham GL, Buckley PM. 2008. Diallel analysis of aflatoxin
accumulation in maize. Crop Sci 8:134-138. Woyengo VW, Odongo OM, Ajanga SI. 2002. Combining ability analysis of 72
maize inbred lines and development of topcross hybrids resistant to foliar diseases. Kakamega: KARI 308-311.
Xia X, Liu J, Gong-She L. 2004. The use ofSSRs for predictin the hybrid yield and yield heterosis in 15 key inbred lines of Chinese maize. Hereditas 141:207-215.
Yu Y et al. 2007 Genetic diversity and structure of the core collection for maize inbred lines in china. Maydica 52:181-194.
Zelleka H. 2000. Combining ability for grain yield and other agronomic characters in inbred lines of maize Zea mays L.. Indian J of Genet and Plant Breed 60:63-
70.
Lampiran 1. Nilai matriks kemiripan 39 galur jagung manis
M r4
S C
B C
4- 1-
1B M
r4 S
C B
C 4-
2- 1B
M r4
S C
B C
4- 2-
2B M
r4 S
C B
C 4-
2- 3B
M r4
S C
B C
4- 4-
1B M
r4 S
C B
C 4-
5- 1B
M r4
S C
B C
4- 6-
1B M
r4 S
C B
C 4-
6- 2B
M r4
S C
B C
4- 6-
3B M
r4 S
C B
C 4-
7- 1B
M r4
S C
B C
4- 8-
1B M
r4 S
C B
C 4-
8- 2B
M r4
S C
B C
4- 8-
3B M
r4 S
C B
C 3-
8- 2B
M r11
S C
B C
4- 1-
1B M
r11 S
C B
C 4-
1- 2B
M r11
S C
B C
4- 2-
1B M
r11 S
C B
C 4-
3- 1B
M r11
S C
B C
4- 3-
2B M
r11 S
C B
C 4-
4- 1B
M r11
S C
B C
4- 6-
1B M
r11 S
C B
C 4-
6- 2B
M r11
S C
B C
4- 7-
2B M
r11 S
C B
C 4-
8- 1B
M r12
S C
B C
4- 1-
1B M
r12 S
C B
C 4-
2- 1B
M r12
S C
B C
4- 3-
1B M
r12 S
C B
C 4-
3- 2B
M r12
S C
B C
4- 4-
1B M
r12 S
C B
C 4-
4- 2B
M r12
S C
B C
4- 5-
1B M
r12 S
C B
C 4-
5- 2B
M r12
S C
B C
4- 5-
3B M
r12 S
C B
C 4-
6- 1B
M r12
S C
B C
4- 6-
2B M
r12 S
C B
C 3-
1- 1B
M r12
S C
B C
3- 1-
2B M
r12 S
C B
C 3-
3- 1B
M r12
S C
B C
3- 3-
2B Mr4SCBC4-1-1B
1.00 Mr4SCBC4-2-1B
0.78 1.00
Mr4SCBC4-2-2B 0.82
0.78 1.00
Mr4SCBC4-2-3B 0.72
0.79 0.82
1.00 Mr4SCBC4-4-1B
0.54 0.54
0.60 0.57
1.00 Mr4SCBC4-5-1B
0.60 0.59
0.67 0.65
0.68 1.00
Mr4SCBC4-6-1B 0.76
0.72 0.76
0.69 0.58
0.67 1.00
Mr4SCBC4-6-2B 0.43
0.44 0.54
0.46 0.41
0.55 0.63
1.00 Mr4SCBC4-6-3B
0.40 0.41
0.45 0.59
0.47 0.63
0.50 0.47
1.00 Mr4SCBC4-7-1B
0.46 0.47
0.52 0.55
0.59 0.65
0.63 0.48
0.67 1.00
Mr4SCBC4-8-1B 0.43
0.48 0.48
0.57 0.56
0.62 0.50
0.41 0.57
0.65 1.00
Mr4SCBC4-8-2B 0.58
0.57 0.64
0.70 0.65
0.79 0.72
0.53 0.67
0.76 0.79
1.00 Mr4SCBC4-8-3B
0.56 0.56
0.63 0.78
0.64 0.78
0.71 0.57
0.65 0.62
0.64 0.83
1.00 Mr4SCBC3-8-2B
0.40 0.44
0.45 0.50
0.45 0.55
0.52 0.50
0.42 0.48
0.55 0.59
0.69 1.00
Mr11SCBC4-1-1B 0.33
0.34 0.33
0.40 0.35
0.39 0.43
0.44 0.34
0.42 0.31
0.38 0.45
0.48 1.00
Mr11SCBC4-1-2B 0.26
0.29 0.26
0.25 0.37
0.44 0.35
0.47 0.32
0.53 0.37
0.44 0.47
0.45 0.67
1.00 Mr11SCBC4-2-1B
0.38 0.39
0.38 0.45
0.45 0.45
0.40 0.36
0.42 0.54
0.50 0.43
0.46 0.45
0.64 0.56
1.00 Mr11SCBC4-3-1B
0.33 0.34
0.33 0.42
0.39 0.44
0.38 0.32
0.41 0.52
0.48 0.42
0.45 0.44
0.61 0.50
0.96 1.00
Mr11SCBC4-3-2B 0.28
0.29 0.28
0.36 0.39
0.39 0.35
0.28 0.32
0.42 0.43
0.38 0.40
0.39 0.68
0.50 0.87
0.88 1.00
Mr11SCBC4-4-1B 0.29
0.31 0.29
0.30 0.35
0.32 0.29
0.29 0.23
0.38 0.38
0.31 0.39
0.38 0.68
0.56 0.72
0.67 0.70
1.00 Mr11SCBC4-6-1B
0.27 0.29
0.27 0.30
0.29 0.29
0.28 0.27
0.28 0.36
0.33 0.29
0.34 0.34
0.66 0.65
0.63 0.60
0.67 0.84
1.00 Mr11SCBC4-6-2B
0.21 0.22
0.21 0.22
0.26 0.34
0.32 0.35
0.29 0.38
0.39 0.33
0.31 0.44
0.62 0.42
0.54 0.57
0.63 0.46
0.50 1.00
Mr11SCBC4-7-2B 0.22
0.23 0.22
0.28 0.36
0.41 0.43
0.36 0.43
0.48 0.41
0.39 0.39
0.55 0.59
0.53 0.42
0.43 0.45
0.44 0.39
0.72 1.00
Mr11SCBC4-8-1B 0.27
0.27 0.27
0.25 0.21
0.32 0.45
0.42 0.29
0.35 0.24
0.31 0.29
0.42 0.57
0.69 0.46
0.45 0.45
0.39 0.39
0.58 0.61
1.00 Mr12SCBC4-1-1B
0.19 0.21
0.19 0.21
0.32 0.29
0.27 0.30
0.28 0.35
0.25 0.28
0.26 0.30
0.48 0.47
0.50 0.48
0.48 0.35
0.31 0.44
0.38 0.48
1.00 Mr12SCBC4-2-1B
0.28 0.31
0.28 0.19
0.26 0.28
0.36 0.33
0.34 0.45
0.32 0.35
0.25 0.34
0.45 0.44
0.33 0.36
0.35 0.32
0.39 0.45
0.42 0.56
0.42 1.00
Mr12SCBC4-3-1B 0.32
0.38 0.32
0.26 0.34
0.30 0.47
0.40 0.41
0.54 0.39
0.38 0.31
0.35 0.48
0.47 0.48
0.45 0.43
0.35 0.37
0.45 0.48
0.52 0.50
0.76 1.00
Mr12SCBC4-3-2B 0.15
0.24 0.15
0.25 0.33
0.25 0.27
0.29 0.40
0.47 0.25
0.30 0.30
0.27 0.40
0.46 0.37
0.40 0.37
0.33 0.30
0.30 0.28
0.33 0.37
0.53 0.56
1.00 Mr12SCBC4-4-1B
0.35 0.41
0.35 0.30
0.47 0.38
0.38 0.34
0.33 0.50
0.42 0.45
0.39 0.42
0.41 0.43
0.42 0.41
0.36 0.37
0.35 0.32
0.36 0.40
0.47 0.72
0.64 0.56
1.00 Mr12SCBC4-4-2B
0.33 0.38
0.33 0.35
0.45 0.44
0.42 0.40
0.42 0.57
0.39 0.47
0.45 0.44
0.56 0.50
0.48 0.52
0.47 0.38
0.37 0.42
0.46 0.47
0.53 0.52
0.54 0.56
0.71 1.00
Mr12SCBC4-5-1B 0.26
0.31 0.26
0.29 0.41
0.37 0.30
0.26 0.45
0.56 0.37
0.40 0.38
0.33 0.41
0.47 0.58
0.61 0.50
0.43 0.43
0.31 0.32
0.40 0.42
0.54 0.52
0.79 0.65
0.63 1.00
Mr12SCBC4-5-2B 0.21
0.30 0.21
0.33 0.42
0.32 0.31
0.29 0.47
0.47 0.32
0.37 0.37
0.33 0.32
0.35 0.40
0.42 0.37
0.26 0.23
0.23 0.26
0.37 0.42
0.41 0.50
1.00 0.61
0.65 0.79
1.00 Mr12SCBC4-5-3B
0.32 0.28
0.32 0.40
0.41 0.35
0.31 0.50
0.52 0.48
0.35 0.39
0.45 0.42
0.40 0.44
0.45 0.42
0.33 0.37
0.33 0.22
0.29 0.36
0.32 0.38
0.41 0.67
0.50 0.46
0.61 0.71
1.00 Mr12SCBC4-6-1B
0.30 0.35
0.30 0.30
0.32 0.32
0.28 0.30
0.34 0.44
0.32 0.35
0.33 0.30
0.48 0.47
0.47 0.48
0.44 0.50
0.47 0.35
0.27 0.47
0.45 0.57
0.46 0.65
0.62 0.63
0.63 0.59
0.48 1.00
Mr12SCBC4-6-2B 0.27
0.32 0.27
0.26 0.33
0.33 0.35
0.31 0.39
0.45 0.38
0.36 0.39
0.34 0.41
0.42 0.42
0.45 0.45
0.40 0.39
0.36 0.32
0.40 0.42
0.54 0.58
0.53 0.53
0.55 0.62
0.63 0.50
0.57 1.00
Mr12SCBC3-1-1B 0.30
0.27 0.30
0.35 0.48
0.37 0.40
0.34 0.34
0.58 0.42
0.46 0.38
0.38 0.41
0.53 0.50
0.52 0.46
0.43 0.41
0.29 0.38
0.40 0.38
0.44 0.41
0.63 0.63
0.58 0.75
0.56 0.62
0.54 0.44
1.00 Mr12SCBC3-1-2B
0.23 0.21
0.23 0.32
0.34 0.34
0.30 0.31
0.41 0.48
0.39 0.38
0.33 0.27
0.34 0.41
0.46 0.48
0.43 0.36
0.28 0.33
0.39 0.42
0.50 0.31
0.36 0.47
0.41 0.54
0.48 0.56
0.52 0.56
0.52 0.64
1.00 Mr12SCBC3-3-1B
0.20 0.23
0.20 0.32
0.30 0.24
0.33 0.30
0.40 0.53
0.30 0.35
0.25 0.21
0.33 0.33
0.30 0.32
0.29 0.36
0.27 0.32
0.38 0.35
0.37 0.53
0.53 0.73
0.53 0.47
0.40 0.70
0.43 0.56
0.42 0.50
0.71 1.00
Mr12SCBC3-3-2B 0.28
0.35 0.28
0.33 0.48
0.31 0.30
0.24 0.36
0.52 0.42
0.40 0.35
0.28 0.37
0.38 0.48
0.48 0.46
0.44 0.38
0.32 0.35
0.29 0.42
0.48 0.50
1.00 0.67
0.61 0.75
0.71 0.59
0.67 0.50
0.74 0.59
0.69 1.00
113 Lampiran 2 Matriks kemiripan 20 galur jagung manis berdasarkan marka SSRs
M r4S
C B
C 4-
2- 1B
M r4S
C B
C 4-
2- 2B
M r4S
C B
C 4-
2- 3B
M r4S
C B
C 4-
4- 1B
M r4S
C B
C 4-
5- 1B
M r4S
C B
C 4-
6- 1B
M r4S
C B
C 4-
6- 2B
M r4S
C B
C 4-
7- 1B
M r4S
C B
C 4-
8- 1B
M r4S
C B
C 4-
8- 2B
M r4S
C B
C 4-
8- 3B
Mr 11S
C B
C 4-
1- 1B
M r11S
C B
C 4-
3- 1B
M r12S
C B
C 4-
1- 1B
M r12S
C B
C 4-
5- 1B
M r12S
C B
C 4-
5- 2B
M r12S
C B
C 4-
5- 3B
M r12S
C B
C 4-
6- 1B
M r12S
C B
C 4-
6- 2B
M r12S
C B
C 3-
1- 1B
Mr4SCBC4-2-1B
1.00
Mr4SCBC4-2-2B
0.78 1.00
Mr4SCBC4-2-3B
0.79 0.82
1.00
Mr4SCBC4-4-1B
0.54 0.60
0.57 1.00
Mr4SCBC4-5-1B
0.59 0.67
0.65 0.68
1.00
Mr4SCBC4-6-1B
0.72 0.76
0.69 0.58
0.67 1.00
Mr4SCBC4-6-2B
0.44 0.54
0.46 0.41
0.55 0.63
1.00
Mr4SCBC4-7-1B
0.47 0.52
0.55 0.59
0.65 0.63
0.48 1.00
Mr4SCBC4-8-1B
0.48 0.48
0.57 0.56
0.62 0.50
0.41 0.65
1.00
Mr4SCBC4-8-2B
0.57 0.64
0.70 0.65
0.79 0.72
0.53 0.76
0.79 1.00
Mr4SCBC4-8-3B
0.56 0.63
0.78 0.64
0.78 0.71
0.57 0.62
0.64 0.83
1.00
Mr11SCBC4-1-1B
0.34 0.33
0.40 0.35
0.39 0.43
0.44 0.42
0.31 0.38
0.45 1.00
Mr11SCBC4-3-1B
0.34 0.33
0.42 0.39
0.44 0.38
0.32 0.52
0.48 0.42
0.45 0.61
1.00
Mr12SCBC4-1-1B
0.21 0.19
0.21 0.32
0.29 0.27
0.30 0.35
0.25 0.28
0.26 0.48
0.48 1.00
Mr12SCBC4-5-1B
0.31 0.26
0.29 0.41
0.37 0.30
0.26 0.56
0.37 0.40
0.38 0.41
0.61 0.42
1.00
Mr12SCBC4-5-2B
0.30 0.21
0.33 0.42
0.32 0.31
0.29 0.47
0.32 0.37
0.37 0.32
0.42 0.42
0.79 1.00
Mr12SCBC4-5-3B
0.28 0.32
0.40 0.41
0.35 0.31
0.50 0.48
0.35 0.39
0.45 0.40
0.42 0.32
0.61 0.71
1.00
Mr12SCBC4-6-1B
0.35 0.30
0.30 0.32
0.32 0.28
0.30 0.44
0.32 0.35
0.33 0.48
0.48 0.45
0.63 0.59
0.48 1.00
Mr12SCBC4-6-2B
0.32 0.27
0.26 0.33
0.33 0.35
0.31 0.45
0.38 0.36
0.39 0.41
0.45 0.42
0.62 0.63
0.50 0.57
1.00
Mr12SCBC3-1-1B
0.27 0.30
0.35 0.48
0.37 0.40
0.34 0.58
0.42 0.46
0.38 0.41
0.52 0.38
0.75 0.56
0.62 0.54
0.44 1.00
114 Lampiran 3 Matriks kemiripan 20 galur jagung manis berdasarkan data morfologi
M R
4S C
B C
4- 4-
1B
M R
4S C
B C
4- 2-
1B
M R
4S C
B C
4- 7-
1B
M R
4S C
B C
4- 5-
1B
M R
4S C
B C
4- 2-
2B
M R
4S C
B C
4- 8-
2B
M R
4S C
B C
4- 6-
1B
M R
4S C
B C
4- 2-
3B
M R
4S C
B C
4- 8-
1B
M R
4S C
B C
4- 8-
3B
M R
4S C
B C
4- 6-
2B
M R
11S C
B C
4- 3-
1
M R
11S C
B C
4- 1-
1
M R
12S C
BC4 -6
-1
M R
12S C
B C
4- 1-
1
M R
12S C
B C
4- 5-
2
M R
12S C
B C
4- 6-
2
M R
12S C
B C
4- 5-
3
M R
12S C
B C
3- 1-
1
M R
12S C
B C
4- 5-
1
MR4SCBC4-4-1B
1.00
MR4SCBC4-2-1B
0.75 1.00
MR4SCBC4-7-1B
0.75 0.75
1.00
MR4SCBC4-5-1B
0.56 0.56
0.75 1.00
MR4SCBC4-2-2B
0.56 0.56
0.56 0.40
1.00
MR4SCBC4-8-2B
0.75 0.75
0.75 0.56
0.56 1.00
MR4SCBC4-6-1B
0.75 0.75
0.75 0.56
0.56 1.00
1.00
MR4SCBC4-2-3B
0.56 0.56
0.56 0.40
0.40 0.75
0.75 1.00
MR4SCBC4-8-1B
0.56 0.56
0.56 0.75
0.40 0.56
0.56 0.40
1.00
MR4SCBC4-8-3B
0.56 0.56
0.56 0.40
1.00 0.56
0.56 0.40
0.40 1.00
MR4SCBC4-6-2B
0.75 0.75
1.00 0.75
0.56 0.75
0.75 0.56
0.56 0.56
1.00
MR11SCBC4-3-1
0.40 0.40
0.40 0.27
0.56 0.56
0.56 0.75
0.27 0.56
0.40 1.00
MR11SCBC4-1-1
0.56 0.56
0.56 0.40
0.40 0.56
0.56 0.75
0.56 0.40
0.56 0.56
1.00
MR12SCBC4-6-1
0.56 0.40
0.40 0.56
0.27 0.40
0.40 0.56
0.56 0.27
0.40 0.40
0.56 1.00
MR12SCBC4-1-1
0.27 0.27
0.27 0.40
0.40 0.27
0.27 0.40
0.56 0.40
0.27 0.56
0.56 0.56
1.00
MR12SCBC4-5-2
0.56 0.56
0.56 0.40
0.75 0.56
0.56 0.40
0.56 0.75
0.56 0.56
0.56 0.27
0.56 1.00
MR12SCBC4-6-2
0.75 0.56
0.56 0.40
0.40 0.56
0.56 0.75
0.40 0.40
0.56 0.56
0.75 0.75
0.40 0.40
1.00
MR12SCBC4-5-3
0.56 0.56
0.56 0.75
0.40 0.60
0.56 0.40
1.00 0.40
0.56 0.27
0.56 0.56
0.56 0.56
0.40 1.00
MR12SCBC3-1-1
0.40 0.40
0.56 0.75
0.40 0.40
0.40 0.27
0.56 0.40
0.56 0.27
0.27 0.40
0.40 0.40
0.27 0.56
1.00
MR12SCBC4-5-1
0.56 0.56
0.56 0.75
0.40 0.56
0.56 0.40
1.00 0.40
0.56 0.27
0.56 0.56
0.56 0.56
0.40 1.00
0.56 1.00
115 Lampiran 4 Matriks kemiripan 20 galur jagung manis berdasarkan marka SSRs dan data
morfologi
Mr 4S
C B
C 4-
2- 1B
M r4S
C B
C 4-
2- 2B
M r4S
C B
C 4-
2- 3B
M r4S
C B
C 4-
4- 1B
M r4S
C B
C 4-
5- 1B
M r4S
C B
C 4-
6- 1B
M r4S
C B
C 4-
6- 2B
M r4S
C B
C 4-
7- 1B
M r4S
C B
C 4-
8- 1B
M r4S
C B
C 4-
8- 2B
M r4S
C B
C 4-
8- 3B
M r11S
C B
C 4-
1- 1
M r11S
C B
C 4-
3- 1
M r12S
C B
C 4-
1- 1
M r12S
C B
C 4-
5- 1
M r12S
C B
C 4-
5- 2
M r12S
C B
C 4-
5- 3
M r12S
C B
C 4-
6- 1
M r12S
C B
C 4-
6- 2
M r12S
C B
C 3-
1- 1
Mr4SCBC4-2-1B
1.00
Mr4SCBC4-2-2B
0.78 1.00
Mr4SCBC4-2-3B
0.79 0.82
1.00
Mr4SCBC4-4-1B
0.54 0.60
0.57 1.00
Mr4SCBC4-5-1B
0.59 0.67
0.65 0.68
1.00
Mr4SCBC4-6-1B
0.72 0.76
0.69 0.58
0.67 1.00
Mr4SCBC4-6-2B
0.44 0.54
0.46 0.41
0.55 0.63
1.00
Mr4SCBC4-7-1B
0.47 0.52
0.55 0.59
0.65 0.63
0.48 1.00
Mr4SCBC4-8-1B
0.48 0.48
0.57 0.56
0.62 0.50
0.41 0.65
1.00
Mr4SCBC4-8-2B
0.57 0.64
0.70 0.65
0.79 0.72
0.53 0.76
0.79 1.00
Mr4SCBC4-8-3B
0.56 0.63
0.78 0.64
0.78 0.71
0.57 0.62
0.64 0.83
1.00
Mr11SCBC4-1-1
0.34 0.33
0.40 0.35
0.39 0.43
0.44 0.42
0.31 0.38
0.45 1.00
Mr11SCBC4-3-1
0.34 0.33
0.42 0.39
0.44 0.38
0.32 0.52
0.48 0.42
0.45 0.61
1.00
Mr12SCBC4-1-1
0.21 0.19
0.21 0.32
0.29 0.27
0.30 0.35
0.25 0.28
0.26 0.48
0.48 1.00
Mr12SCBC4-5-1
0.31 0.26
0.29 0.41
0.37 0.30
0.26 0.56
0.37 0.40
0.38 0.41
0.61 0.42
1.00
Mr12SCBC4-5-2
0.30 0.21
0.33 0.42
0.32 0.31
0.29 0.47
0.32 0.37
0.37 0.32
0.42 0.42
0.79 1.00
Mr12SCBC4-5-3
0.28 0.32
0.40 0.41
0.35 0.31
0.50 0.48
0.35 0.39
0.45 0.40
0.42 0.32
0.61 0.71
1.00
Mr12SCBC4-6-1
0.35 0.30
0.30 0.32
0.32 0.28
0.30 0.44
0.32 0.35
0.33 0.48
0.48 0.45
0.63 0.59
0.48 1.00
Mr12SCBC4-6-2
0.32 0.27
0.26 0.33
0.33 0.35
0.31 0.45
0.38 0.36
0.39 0.41
0.45 0.42
0.62 0.63
0.50 0.57
1.00
Mr12SCBC3-1-1
0.27 0.30
0.35 0.48
0.37 0.40
0.34 0.58
0.42 0.46
0.38 0.41
0.52 0.38
0.75 0.56
0.62 0.54
0.44 1.00
BAB. I PENDAHULUAN
Latar Belakang
Jagung Zea mays L. merupakan salah satu tanaman pangan terpenting yang memiliki peranan strategis dalam pembangunan pertanian dan perekonomian
Indonesia, mengingat komoditas ini mempunyai fungsi multiguna, baik untuk pangan, pakan, dan bahan baku industri. Sebagai sumber karbohidrat yang
menempati peringkat ketiga di Asia setelah padi dan gandum, serta menempati peringkat kedua di Indonesia setelah padi sangat berperan dalam menunjang
ketahanan pangan nasional. Penduduk beberapa daerah di Indonesia, misalnya di Madura dan Nusa Tenggara menggunakan jagung sebagai pangan pokok. Tongkol
dan batangnya juga digunakan sebagai pakan ternak; biji jagung dapat diambil minyaknya dan dibuat tepung, yang dikenal dengan istilah tepung jagung atau
maizena; dan bahan baku industri. Tongkol jagung kaya akan pentosa, yang dipakai sebagai bahan baku pembuatan furfural. Jagung yang telah direkayasa genetika juga
sekarang ditanam sebagai penghasil bahan farmasi. Kurun waktu lima tahun terakhir, kebutuhan jagung untuk bahan baku industri
pakan, makanan, dan minuman terus meningkat berkisar antara 10 - 15 per tahun. Ditambah lagi akibat konsumsi jagung yang meningkat untuk pengembangan
bioetanol terutama di Amerika Serikat AS yang juga produsen jagung dunia, harga jagung dunia melonjak mencapai 200 dolar AS per metrik ton atau naik sekitar 50.
Sumbangan jagung terhadap pendapatan domestikasi bruto PDB terus meningkat setiap tahun, sekalipun saat krisis ekonomi. Pada tahun 2000, kontribusi jagung
sebesar 9,4 trilyun rupiah dan pada tahun 2003 meningkat secara tajam menjadi 18,2 trilyun rupiah. Kondisi demikian mengindikasikan besarnya peranan jagung dalam
memacu pertumbuhan subsektor tanaman pangan dan pertanian serta perekonomian nasional secara umum Departemen Pertanian, 2006.
Salah satu jenis jagung yang akhir-akhir ini permintaannya semakin meningkat adalah jagung manis Zea mays L. var. saccharata atau sweet corn. Jagung manis
banyak disukai oleh konsumen karena rasanya yang manis, biasanya dipanen muda untuk dikonsumsi sebagai jagung rebus, bakar maupun jagung sayur. Kebutuhan
L L
Lata
m me
me me
me me
m e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
I In
In n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
do do
do d
do d
d d
d d
d d
d do
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
do do
d d
d do
d d
d d
d do
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d p
p pa
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a n
ng n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n m
me me
me me
me e
e e
e me
e e
e e
e e
e me
e e
e e
m e
e e
e e
e e
e e
me me
e e
e e
e e
e e
m e
e e
e e
e e
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n p
p pe
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e r
r r
r ri
ri ri
ri r
ri ri
ri i
ri ri
ri ri
i ri
r r
i i
r r
r ri
ri ri
r r
r r
r r
ri r
r r
r r
ri r
r r
r r
r r
r r
r r
ri r
r r
i ri
r r
r r
r r
r r
r i
r r
r r
i i
i r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r i
n k
ke ke
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
t t
ta ta
ta ta
ta ta
ta a
ta t
ta ta
t t
t t
ta ta
ta ta
t ta
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
M Ma
Ma Ma
Ma Ma
Ma a
a Ma
a a
Ma Ma
a Ma
a Ma
Ma Ma
a Ma
Ma M
a Ma
a Ma
Ma Ma
Ma M
M Ma
Ma a
Ma Ma
Ma M
M Ma
M Ma
Ma M
Ma Ma
Ma M
M a
a Ma
a Ma
M M
Ma M
M M
a a
M M
M a
a a
a a
a Ma
M M
a a
a M
a M
a a
M M
M M
M M
M M
M M
a a
a d
d d
d d
d d
d da
da a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n m
mi mi
mi mi
mi i
i i
i i
i i
i i
i i
mi mi
i i
i i
i i
i i
i i
i i
ii i
i i
i i
i mi
mi i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i n
n ny
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
m ma
ma ma
ma a
ma ma
ma a
a a
ma a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
ma a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a iz
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i s
s se
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e b
b b
b b
b b
b b
b ba
ba b
b b
b b
b b
b b
b b
b ba
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
s s
seka
p p
paka t
t tahu
b b
bioe j
j jagu
S S
Su Su
Su Su
u Su
u u
u u
u u
Su Su
u Su
Su Su
u Su
u u
u u
u u
Su u
Su u
Su u
u u
u u
u u
u u
Su u
Su u
u u
Su u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u Su
u u
u u
u u
u u
u u
u S
u S
S S
u u
u m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
s s
se se
se se
e e
e e
e e
e e
e se
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
ti ti
ti ti
ti ti
ti i
i ti
ti ti
ti ti
t ti
ti i
ti ti
ti ti
ti ti
i i
i ti
ti i
ti ti
t t
ti ti
ti i
i i
i i
i i
ti ti
i ti
ti t
t t
t t
t t
t t
t i
i ti
t t
t t
i i
t i
t t
i i
i i
i a
s s
se se
se se
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
be be
be b
be b
be b
b b
be b
b be
b b
be b
be b
be b
b b
b b
b b
b be
b b
b be
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b be
b b
b e
b b
be be
t tr
tr tr
tr tr
tr tr
tr tr
tr tr
tr tr
r tr
tr r
r t
t t
tr r
t tr
tr t
tr tr
r tr
t tr
r r
tr t
r tr
r r
tr r
r r
r t
r r
r tr
r t
t r
r r
r r
r r
t r
tr r
r r
r r
r r
r r
r r
r il
il il
il il
il il
il il
il il
il il
il il
l il
l l
il il
l l
il l
l l
l l
il l
il il
l l
il il
il l
il il
i l
i il
i i
il i
l l
il il
i i
i l
l l
l i
il i
il l
il il
l y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
m me
me me
m me
me me
me me
me me
e me
me me
e me
me me
me e
me me
me me
e me
me me
m me
e e
e me
m me
m m
m e
e me
me e
m m
m e
m m
me m
me me
e e
e e
me e
m m
m me
me m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
n na
na na
a a
a na
a a
n a
n a
a na
n a
a na
na a
a a
na na
a na
na na
na na
a a
n a
a a
na a
a na
na a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
si si
si si
s s
si si
si si
s si
si si
si si
si s
si s
s si
si s
s i
i i
i i
i i
i i
si s
s s
s i
i i
i si
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s o
o
a ad
ad ad
ad d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d al
l l
al al
al l
l l
l l
l al
al al
al l
l l
l al
l l
l l
a al
l l
l l
l al
l l
l al
a l
l l
b b
ba ba
ba ba
ba b
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
ny ny
n ny
ny ny
ny ny
ny n
n n
n ny
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n ny
ny ny
ny ny
n ny
n n
n n
y ny
n n
n ny
n ny
n n
ny ny
n ny
n y
n ny
n n
n ny
y u
u un
un u
un un
n un
n n
un n
un un
n u
n n
n n
un un
n un
n un
un n
un un
n n
n u
n n
u n
n n
n un
un n
n un
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
un n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n t
t t
t t
t t
t t
tu t
tu tu
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
2 jagung manis terutama untuk konsumsi di daerah perkotaan, super market, dan
daerah pinggiran perkotaan yang mendukung pariwisata, sementara limbah jagung segar setelah panen sangat bermanfaat bagi petani sebagai tambahan hijauan pakan
ternak. Di pasaran lokal permintaan terhadap jagung manis terus meningkat mencapai 1-1,5 tonhari, sedangkan permintaan dari pasar di wilayah Jakarta dan
Batam bahkan bisa lebih dari 1,5 tonhari. Permintaan jagung manis terus meningkat baik permintaan dalam negeri juga permintaan untuk ekspor ke luar negeri.
Peningkatan ini dikarenakan pemanfaatan jagung manis sebagai makanan selingan, jagung sayur maupun untuk bahan baku industri. Pengembangan bioetanol
membawa dampak pada peningkatan kebutuhan jagung dunia. Bahan baku bioetanol menggunakan amylase dan glukoamilase dari jagung manis. Peningkatan
permintaan pasar jagung manis juga karena adanya perbaikan kadar gula dalam kultivar-kultivar jagung manis. Adanya peningkatan kadar gula karena hasil dari
perbaikan gen-gen yang menyebabkan rasa manis pada jagung. Jagung manis diperoleh dari jagung biasa yang mengalami mutasi resesif
secara spontan, mutasi ini dapat mengendalikan konversi gula menjadi pati dalam endosperm. Karakter biji berkerut dan transparan, dengan kandungan gula yang
tinggi dan kandungan pati yang rendah pada endosperm Tracy, 1997. Jagung manis mengakumulasi gula sekitar dua kali sekitar 12 dan 8-10 kali lebih dapat
larut dalam air dibanding jagung normal yang masih muda. Jagung manis mengandung kadar gula yang relatif tinggi, rasa manis
disebabkan oleh tiga gen utama yaitu gen sugary su, sugary enhancer se, dan shrunken sh2. Kultivar jagung manis yang mengandung gen su, menghasilkan
jumlah gula yang tinggi, tetapi terjadi perubahan gula menjadi pati secara cepat setelah panen jika tongkol tidak berada dalam temperatur yang dingin. Kultivar
jagung manis yang mengandung gen se, menghasilkan jumlah gula lebih tinggi dibanding kultivar yang mengandung gen su. Kultivar yang mengandung gen se
juga akan mengkonversi gula menjadi pati seperti jagung manis normal, tetapi prosesnya lebih lama setelah panen karena kandungan gulanya lebih tinggi. Kultivar
jagung manis yang mengandung gen sh
2
, tidak langsung mengkonversi gula menjadi pati dan oleh karena itu setelah panen rasa manisnya bertahan untuk suatu waktu
yang sangat panjang. Sekarang ini, beberapa Pemulia jagung sedang meneliti j
j jagu
d d
daer s
s sega
t t
terna m
m men
B Ba
Ba Ba
Ba Ba
Ba Ba
a Ba
Ba Ba
Ba a
Ba Ba
Ba Ba
Ba Ba
Ba Ba
Ba Ba
Ba Ba
Ba a
Ba Ba
Ba Ba
B Ba
a a
a a
a a
Ba Ba
Ba Ba
a B
Ba a
Ba a
a Ba
a Ba
a B
B a
B Ba
Ba B
a Ba
B B
a Ba
a a
Ba B
a a
B B
Ba a
Ba ta
ta ta
ta ta
ta ta
ta ta
ta ta
t ta
ta ta
ta ta
ta t
ta ta
t t
t t
t ta
t t
t t
ta ta
ta t
ta t
ta ta
ta ta
t a
a ta
ta a
a t
t a
a ta
a a
a t
t ta
ta a
ta t
ta ta
t t
ta t
a a
a t
a a
t t
t b
b ba
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a ik
ik ik
ik ik
ik ik
i k
ik ik
ik i
ik k
ik ik
i ik
ik ik
ik k
k ik
k ik
ik k
k k
k ik
ik i
i i
ik k
k k
k ik
i i
i i
i i
ik i
i ik
i i
k ik
i i
i k
k k
i ik
k k
k i
i i
i ik
k k
k P
Pe Pe
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e ni
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
j j
ja a
a gu
gu g
g g
g g
g gu
g g
g g
g g
g g
g g
gu g
g g
g g
g g
gu g
g g
g g
g g
g g
g g
g gu
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g m
me me
me me
me me
me me
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e me
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
me me
me me
me me
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e me
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n p
pe pe
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e r
r r
r r
r r
r rm
r rm
r r
r r
r r
r r
r r
r rm
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r k
ku ku
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u l
l l
l lt
lt lt
lt l
l lt
l l
l lt
lt lt
l lt
l l
l l
l lt
l l
l l
l l
l l
lt l
l l
l l
lt l
l l
l l
l l
l l
l l
t l
l t
lt l
l l
l l
l l
l i
p p
pe e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e rb
rb r
r rb
r r
rb rb
r r
rb r
rb r
r r
rb rb
r r
r rb
rb r
r r
rb r
r rb
rb r
r r
r rb
r rb
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
rb rb
r r
r r
b
s s
se e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e c
c c
c c
ca ca
ca c
c c
c ca
ca ca
c c
ca c
c c
c c
c ca
c c
c c
ca c
c ca
c c
c c
c c
c c
c ca
c c
c c
c c
c c
c c
c c
c c
c c
c c
c c
c c
c c
c c
c c
c c
c c
c c
c c
c c
c c
c c
c c
c c
c c
c c
c e
e en
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
d d
d do
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
t t
tingg m
m man
l l
larut
d d
diseb s
s sh
sh h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h ru
u u
ru u
u u
ru ru
u ru
ru ru
u u
ru ru
ru u
u u
u u
j ju
ju ju
ju u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u ju
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u j
j u
u u
u u
u m
m m
m m
m m
m m
m m
m ml
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
s s
se se
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
te te
te t
te te
te te
te e
te te
te te
te t
te te
te te
t te
e te
te te
t te
t t
te t
e te
te e
te e
e te
e e
e e
e e
e t
t e
t t
e t
t t
t t
e e
t t
t t
t t
t t
t t
l j
ja ja
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a gu
gu gu
gu gu
gu gu
gu gu
gu gu
g g
g gu
gu gu
gu gu
u u
u u
gu gu
gu gu
gu g
gu gu
gu gu
g g
g g
gu gu
gu g
gu g
gu gu
g g
gu u
u gu
u u
gu g
gu u
u gu
u gu
gu gu
gu gu
u u
u u
u u
gu u
u gu
u u
gu g
g gu
gu g
g u
g g
g gu
gu g
u g
u g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
d di
di di
i di
i i
i i
d i
i di
di i
d i
i i
d i
i i
d i
i i
d i
d i
i b
b b
b b
b ba
ba ba
b b
b b
ba ba
b b
b b
b b
ba ba
b b
b b
b b
ba b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
ba b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b ba
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b j
ju ju
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u g
g g
g g
g ga
ga g
g g
g g
g g
g g
g g
g ga
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g p
p pr
pr r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
pr r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r pr
pr r
r r
pr r
r r
r r
r r
r pr
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r o
o o
o o
os os
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o j
ja ja
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a gu
gu gu
gu gu
gu gu
gu g
gu gu
gu g
g gu
gu gu
gu g
gu gu
gu gu
gu u
gu g
gu u
g g
gu gu
g g
g gu
u gu
g g
g g
g gu
g g
g g
g gu
g gu
g g
g g
g g
g g
gu gu
u u
gu u
u u
u u
p p
pa pa
a a
a a
pa a
a a
a a
pa a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
pa a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a ti
ti i
t i
ti i
ti ti
i ti
ti i
i i
ti i
i i
ti i
i i
ti ti
y ya
ya ya
ya a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
ya a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
ya a
a ya
y a
a a
a a
a a
ya a
a y
y y
y ng
n n
n ng
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
3 kombinasi-kombinasi gen mana yang memberikan kandungan gula yang lebih tinggi
Cobbledick – OMAF, 1997. Jagung manis belum ditanam secara luas di Indonesia, padahal permintaan
jagung manis semakin meningkat setiap tahun. Namun demikian, menurut Data Pusat Statistik BPS menunjukkan bahwa produksi jagung manis Indonesia periode
2001-2005 belum dapat mencukupi kebutuhan konsumsinya BPS, 2006. Hal ini
dikarenakan jumlah varietas jagung manis yang beredar di Indonesia masih terbatas sehingga harga benihnya mahal, dan umumnya tidak tahan penyakit bulai. Harga
benih yang mahal tersebut disebabkan karena umumnya varietas yang beredar dirilis oleh perusahaan swasta, dimana materi genetiknya merupakan hasil introduksi, dan
belum ada pesaing dalam negeri. Varietas jagung manis yang beredar diantaranya adalah Manis Madu, Biji Mas, Chia Thai Seed varietas bersari bebas, Sweet Boy,
Bonansa, S G, Thai Super Sweet Hibrida. Berdasarkan uraian di atas tampak bahwa permintaan jagung manis akan terus
meningkat, sementara itu kemampuan produksi masih rendah dan mahalnya harga benih jagung manis. Oleh karena itu produksi jagung manis perlu ditingkatkan untuk
memenuhi kebutuhan jagung manis tiap tahunnya. Namun upaya peningkatan produksi jagung selama ini menghadapi beberapa kendala, di antaranya adalah
gangguan hama dan penyakit. Di negara-negara tropik dan sub tropik selain kekeringan, hama dan penyakit tanaman jagung merupakan salah satu penghambat
utama yang mengganggu stabilitas produksi. Pengaruh suatu penyakit terhadap hasil jagung cukup bervariasi, ada yang
serangannya berat sampai menimbulkan puso 100 terserang dan ada yang serangannya ringan. Selain itu intensitas dan keberadaan penyakit bervariasi dari
waktu ke waktu dan dari satu ekosistem ke ekosistem lainnya, serta tergantung pula pada sifat patogen. Salah satu penyakit yang banyak menurunkan hasil tanaman
jagung adalah penyakit bulai atau downy mildew. Penyakit ini disebabkan oleh jamur Peronosclerospora maydis yang menyerang daun jagung, dan dapat
menimbulkan kehilangan hasil sampai 100 Shurtleff 1980; Subandi et al. 1996. Epidemi penyakit bulai yang disebabkan oleh P. maydis di daerah Lampung pertama
kali terjadi tahun 1973, mengakibatkan penurunan hasil jagung cukup drastis pada k
k kom
Cob
j j
jagu P
P Pusa
2 20
20 20
20 20
20 20
20 20
20 20
20 20
20 20
20 20
20 20
20 20
20 20
20 20
20 20
20 20
20 2
20 01
01 01
01 d
di di
i i
i i
ka ka
ka ka
ka ka
k k
k ka
k k
k ka
k ka
k k
k k
k k
ka k
k k
k k
k k
k k
a a
k k
k k
k ka
k k
k k
k k
k k
a a
ka k
k k
k k
k k
k k
ka k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
a a
a k
k k
k k
k k
k a
s s
se e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
hi hi
h hi
hi h
h h
h hi
hi h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h n
b b
be e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e n
ni n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
o ol
ol l
l l
l l
l l
l eh
eh h
eh eh
h eh
eh eh
eh eh
eh h
eh h
eh h
eh eh
eh eh
eh eh
eh eh
eh h
eh h
eh eh
eh h
h h
h h
h eh
e e
h h
eh eh
e eh
e h
h h
eh eh
h h
e e
eh eh
eh eh
e h
eh eh
eh eh
eh eh
eh e
eh h
h eh
eh e
e h
h e
e e
e e
e e
e e
e e
e b
b be
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e lu
lu lu
lu l
lu lu
lu l
lu lu
l lu
lu lu
u u
lu lu
l lu
lu l
l l
l lu
lu lu
lu lu
l lu
lu l
l l
l l
lu lu
l l
l u
lu l
l l
l lu
lu u
lu lu
u u
lu l
lu l
l l
l lu
u l
u l
lu l
u l
l l
u l
u l
u u
u l
lu lu
u l
l l
l l
lu l
u l
u l
l l
l l
l l
u l
l l
u u
u a
ad ad
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d a
a a
a a
a a
al al
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
B Bo
Bo Bo
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o Bo
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
m me
me me
me me
e e
e e
e me
me e
e e
me me
e e
e e
e e
e e
me e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e me
e e
e e
e e
e e
e e
e e
me e
e e
e e
m e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n b
b be
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
ni n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
m me
me me
me e
e me
e me
me me
me me
e me
e me
e e
e me
me e
me e
e me
me e
e me
e me
e e
me me
e e
e e
e me
e e
e e
e e
e e
e e
e e
me e
e e
e e
e e
e e
e e
me e
e e
e e
e e
me me
m m
m e
m me
me me
me m
m e
m me
me me
e me
e e
e m
e e
e m
m me
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
p p
prod g
g gang
k k
keke u
u utam
s s
se se
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
ra a
a ra
a a
a ra
ra a
ra ra
ra a
a ra
ra ra
a a
ra a
n n
n s
s se
e e
e e
se se
e e
e e
e e
se e
e e
e e
e e
e e
e se
e e
e e
se e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
s e
e e
e e
s ra
ra ra
r ra
ra ra
ra ra
r r
a r
ra r
ra ra
r r
ra r
r r
ra a
a r
r r
ra a
ra ra
r ra
r r
r ra
r r
a ra
r r
r a
r r
a r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r n
w wa
wa wa
wa wa
wa wa
wa a
wa wa
w w
wa wa
w wa
wa wa
wa w
a wa
w wa
wa a
w w
w wa
wa wa
wa a
wa w
wa wa
wa wa
a a
wa wa
wa wa
a a
wa wa
a a
wa wa
w a
w wa
a a
a a
a a
a w
a a
w w
w w
a w
w a
a a
a a
a a
a k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k p
p pa
pa pa
a a
a a
a a
a pa
a pa
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a pa
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
da da
da d
da da
da da
d da
d d
da d
da da
d d
da da
d d
d d
da d
d d
d da
da d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d da
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d da
a a
d d
d d
da d
d d
d d
a a
d d
d d
d d
d da
da d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
j ja
a ja
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a gu
gu gu
gu g
gu gu
gu gu
g gu
gu gu
gu gu
gu g
gu gu
gu gu
gu gu
gu gu
gu gu
u gu
gu gu
g gu
g g
g g
g gu
gu u
g g
g g
g g
gu gu
g g
gu gu
g gu
gu gu
g g
gu g
u gu
g g
g u
gu g
u gu
g g
gu g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g j
ja ja
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
m m
m m
m m
mu m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
me me
m m
me me
m me
me m
m m
m m
e me
e me
me m
m m
m m
me e
m m
me m
me m
m m
me m
me m
m me
m me
m m
m m
m m
m m
m me
m me
m m
m m
m m
m m
m m
m e
e e
e e
e m
m m
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n E
Ep Ep
Ep E
Ep Ep
Ep Ep
Ep Ep
Ep Ep
Ep p
Ep Ep
Ep E
Ep Ep
Ep Ep
Ep Ep
Ep Ep
Ep Ep
E E
p E
Ep p
Ep Ep
Ep Ep
E Ep
Ep Ep
p Ep
Ep Ep
E p
Ep Ep
E p
Ep p
Ep p
p Ep
p p
p Ep
p E
p p
Ep p
Ep E
E p
E E
E p
E Ep
p p
E E
E E
E Ep
Ep E
Ep id
id id
i i
i id
i id
id id
id i
i i
i i
id id
i i
i i
id i
i i
i id
i i
id id
i i
i id
i id
i i
id i
i i
id id
i i
i i
i i
i i
id d
d d
d d
d k
ka ka
ka ka
a a
a a
a a
ka ka
a a
ka ka
k a
a k
a ka
ka ka
ka a
k k
ka ka
ka a
ka ka
a a
a k
a ka
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a li
li i
i li
i li
li i
li li
i i
i li
i i
i li
i i
i li
li
4 tahun-tahun berikutnya. Dari tahun 1973 sampai 1979 terjadi penurunan produksi
berturut-turut sebesar 115, 92, 19, 44, 62, 55, dan 70 ribu ton Sudjadi 1992. Usaha-usaha pengendalian penyakit pada dasarnya adalah cara-cara
mengendalikan perkembangan patogen, memanfaatkan inang dan lingkungan untuk memperkecil akibat yang ditimbulkan patogen sehingga mencapai suatu titik di
bawah ambang ekonomi dengan kerugian yang dapat diabaikan Sudjadi 1992. Beberapa cara pengendalian penyakit bulai adalah penanaman kultivar tahan,
pengaturan waktu tanam, sanitasi dan perlakuan benih dengan metalaksil. Perakitan kultivar unggul yang tahan terhadap penyakit dapat dilakukan dengan beberapa cara,
antara lain dengan melakukan hibridisasi atau persilangan. Persilangan merupakan salah satu upaya untuk menambah variabilitas genetik dan memperoleh genotipe
baru. Genotipe baru yang telah diperoleh diseleksi lagi untuk memperoleh genotipe
yang lebih baik dan lebih unggul. Sejauh ini, para pemulia tanaman menggunakan marka morfologi dalam seleksi maupun persilangan. Namun ekspresi marka
morfologi dipengaruhi oleh kondisi lingkungan dan kadang-kadang juga dipengaruhi oleh adanya interaksi epistatik dan pleiotropik. Hal ini mengakibatkan sulitnya
memperoleh data yang bisa dipercaya. Oleh karena itu data karakterisasi secara morfologi harus didukung oleh karakterisasi secara molekuler.
Kemajuan yang pesat di bidang biologi molekular tanaman akhir-akhir ini telah memecahkan permasalahan di atas. Marka molekuler yang terkait erat dengan
sejumlah karakter yang memiliki nilai ekonomi penting telah berhasil dikembangkan. Keadaan ini memungkinkan adanya seleksi tidak langsung dari suatu sifat yang
diinginkan yaitu dengan hanya menguji pada tingkat bibit. Hal ini memberikan efisiensi dari segi waktu, sumber daya maupun energi yang sebenarnya dibutuhkan
untuk memelihara suatu populasi yang besar selama beberapa generasi dan juga untuk memperkirakan parameter-parameter yang digunakan dalam proses seleksi
secara langsung. Pemanfaatan marka DNA sebagai alat bantu seleksi Marker Assisted Selection
MAS lebih menguntungkan dibandingkan dengan seleksi secara fenotipik. Seleksi dengan bantuan marka molekuler didasarkan pada sifat genetik tanaman saja, tidak
dipengaruhi oleh faktor lingkungan. Dengan demikian, kegiatan pemuliaan tanaman t
t tahu
b b
bertu
m m
men m
m mem
b b
ba ba
ba ba
ba ba
ba ba
ba ba
a a
a a
a a
ba ba
ba ba
a ba
ba ba
ba a
ba ba
a ba
ba a
a ba
ba a
a a
ba a
a a
a ba
a a
ba ba
a a
a ba
a a
b a
a ba
ba b
b ba
a ba
ba a
ba a
a a
b a
a b
a a
b w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
w w
B Be
Be e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
be b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
p p
pe e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
ng n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
k ku
ku u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
lt l
lt l
l l
lt l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
i a
an an
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n ta
ta ta
ta ta
ta a
ta ta
ta ta
t t
t a
ta t
ta ta
a a
ta ta
a t
ta t
t a
ta a
t ta
ta a
ta ta
a t
a ta
ta ta
a a
ta t
ta ta
t t
t t
a a
a ta
a ta
ta a
t ta
t t
a a
t t
t t
t t
t t
t t
t s
s sa
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a la
la la
la la
l la
la la
l la
la la
la la
a a
la la
la la
la la
la la
la la
la la
l la
la l
l l
l la
la l
l l
a la
a la
la la
la a
la la
a a
la a
la l
l l
l l
la la
l la
l a
l l
l l
la l
a la
l a
a a
la a
a a
l l
a la
a l
l l
a a
a a
l l
a l
l l
l la
l l
l a
a la
a a
a h
b ba
ba a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a r
r r
r r
r r
r ru
r ru
r r
r r
r r
r r
r r
r ru
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r
y ya
ya a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
n n
n ng
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
m ma
ma ma
ma ma
a a
a a
a ma
ma a
a a
a ma
ma a
a a
a a
a a
a ma
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
ma a
a a
a a
a a
a a
a a
a ma
a a
a a
a m
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a r
r rk
r r
r r
r r
r r
r r
m mo
mo mo
mo mo
mo o
o o
o mo
mo o
o o
mo o
o o
mo o
o o
o o
o o
mo o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
mo o
o o
o o
o o
o mo
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
mo o
o o
o mo
o o
o o
o o
o o
o o
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
o ol
ol l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
eh e
e eh
eh eh
eh e
eh e
eh e
eh eh
e eh
eh e
eh eh
e e
eh eh
e eh
eh eh
e e
e eh
e eh
e e
e eh
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e eh
e e
e e
e e
e e
h h
h eh
h e
e h
h h
e h
h e
e e
e e
e e
e e
e h
h h
h e
m m
mem m
m mor
m m
mem s
s sejum
K K
Ke K
K K
K K
K Ke
Ke K
K Ke
Ke Ke
Ke K
K Ke
K Ke
Ke Ke
K ad
ad ad
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a d
di di
di di
i di
i i
i i
i i
i i
di di
di i
i i
di i
di i
i i
di di
i i
di di
i di
di i
d i
i i
d i
d di
i d
di d
i d
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
d d
i i
i i
in in
in i
in i
in i
in in
i in
in in
in in
in i
i in
i i
in n
in in
i in
n in
in n
in in
n n
n in
in n
n n
n n
in in
n in
in n
in in
n n
n in
in i
in n
i i
i in
i i
i i
i in
i n
i i
i i
i i
i i
g e
e ef
ef f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
f f
is is
is i
is is
is s
is is
is s
is is
is is
s is
is i
is i
is i
is is
is is
is i
i i
i s
is is
is i
is is
is s
is s
s s
s is
s s
s s
s s
s is
s is
s s
i i
s i
i s
i s
s i
i i
i i
i u
u un
un n
n n
n n
n n
n un
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
tu tu
tu tu
t tu
tu tu
tu t
tu tu
tu tu
tu t
tu t
tu tu
tu tu
tu tu
tu t
t t
tu t
t tu
t tu
tu t
tu t
tu t
t u
u tu
u u
t tu
tu tu
tu t
t u
tu t
tu tu
t tu
u u
t t
tu tu
u t
u tu
u u
u u
u u
u u
tu t
tu t
t t
tu tu
t t
u u
t t
t tu
tu tu
t tu
t t
t t
t t
u u
un un
un un
un un
un n
n un
un un
un n
n n
n un
un n
n un
n n
un n
n n
n n
n n
n tu
tu tu
tu t
t t
t t
t tu
tu t
t t
t t
tu t
t t
tu t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t tu
t t
t t
t t
t t
t t
t t
tu t
t t
t t
t t
tu t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t s
s se
se e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
c c
c c
c c
ca ca
c c
c c
c c
c c
c c
c c
c c
c c
MA MA
M MA
MA MA
MA M
MA MA
MA MA
MA A
MA MA
MA MA
MA M
MA MA
MA MA
MA MA
M MA
MA MA
MA MA
MA MA
MA MA
M MA
MA MA
MA MA
MA M
M MA
MA MA
M M
MA MA
M M
M MA
MA MA
M MA
M M
MA M
M M
M MA
M MA
MA M
M M
M M
M MA
M M
MA M
MA M
M MA
MA M
M M
M MA
MA M
M MA
M MA
MA M
M M
M M
M M
M A
A d
de de
de de
e e
e e
e e
de de
e e
de de
d e
e d
e de
de de
de e
d d
de de
de e
de de
e e
e d
e de
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e ng
ng ng
ng n
ng n
n g
g n
n g
g n
ng n
ng g
n ng
ng g
ng n
g g
g g
ng n
ng n
n n
n g
ng d
di di
di di
di di
i di
di i
d i
i i
di i
i i
i i
i d
i i
i di
i di
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i d
i i
d i
i i
d pe
p p
pe pe
p p
p p
pe p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
5 menjadi lebih tepat, cepat, dan relatif lebih hemat biaya dan waktu. Seleksi
berdasarkan karakter fenotipik tanaman di lapang memiliki beberapa kelemahan seperti yang disarikan oleh Lamadji et al. 1999, di antaranya memerlukan waktu
yang cukup lama, kesulitan memilih dengan tepat gen-gen yang menjadi target seleksi untuk diekspresikan pada sifat-sifat morfologi atau agronomi, rendahnya
frekuensi individu yang diinginkan yang berada dalam populasi seleksi yang besar, dan fenomena pautan gen antara sifat yang diinginkan dengan sifat tidak diinginkan
sulit dipisahkan saat melakukan persilangan. Dari sejumlah marka molekuler, marka mikrosatelit atau SSRs Simple
Sequence Repeats telah dikenal secara luas banyak memberikan harapan dalam studi keragaman genetik dan penampilannya yang kodominan sehingga dapat
mengidentifikasi genotipe homozigot dan heterozigot dalam populasi. Selama ini Balai Penelitian Tanaman Serealia Balitsereal belum pernah
merilis varietas jagung manis, oleh karena itu untuk memperoleh varitetas jagung manis hasil rakitan Balitsereal maka dilakukan persilangan antara jagung manis
varietas ‘Thai supersweet’ dengan galur-galur koleksi Balitseral yaitu Mr4, Mr11, Mr12 dan Mr14. Keempat galur diketahui tahan terhadap penyakit bulai,
mempunyai daya gabung yang baik dan berasal dari populasi yang beda. Galur-
galur tersebut disilangkan dengan jagung manis melalui silang balik back cross sebanyak empat generasi dan silang diri selfing selama empat generasi.
Persilangan dilakukan untuk memasukkan gen kemanisan dan mengembalikan karakter-karakter unggul yang ada pada masing-masing galur.
Galur-galur jagung manis yang sudah diperoleh dilakukan analisis kekerabatan berdasarkan karakter genotipe memanfaatkan marka SSRs, berdasarkan karakter
morfologi, dan korelasinya untuk mengetahui apakah galur-galur tersebut mempunyai kemiripan genetik yang rendah atau jauh. Menurut Pabendon et al.
2005, galur Mr4 mempunyai kemiripan genetik yang rendah dengan galur Mr14
yaitu sekitar 0,27, yang berarti kedua galur memiliki hubungan genetik yang jauh sehingga jika disilangkan akan berpotensi menghasilkan turunan yang baik.
Penelitian mengenai analisis korelasi kekerabatan berdasarkan data genotipe memanfaatkan marka SSRs dan morfologi pada jagung belum banyak dilakukan di
Indonesia, terutama pada jagung manis. m
m men
b b
berd s
s sepe
y y
yang s
s selek
f f
fr r
fr fr
fr r
r fr
fr r
r fr
fr fr
r r
fr r
fr r
r r
fr fr
r r
fr fr
fr r
r fr
r r
fr r
r fr
fr fr
fr fr
fr r
r fr
fr r
r fr
r fr
fr fr
fr r
fr r
r fr
r ek
ek ek
ek ek
ek ek
ek e
ek ek
e ek
ek e
ek ek
k ek
ek ek
ek ek
ek ek
ek ek
ek ek
ek k
k ek
ek ek
ek ek
k k
k ek
k ek
ek e
ek e
e ek
e ek
e e
ek ek
k k
ek ek
k ek
ek ek
ek e
ek k
k k
k k
ek k
e ek
e ek
ek k
k k
ek e
e k
ek ek
e k
k k
k u
u u
u u
u u
u u
u d
da da
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n s
s su
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u li
li l
l l
l li
li li
li li
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l li
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
t
S S
Se e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e q
qu q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
q q
s s
st t
t t
t t
ud ud
ud ud
ud ud
ud ud
u ud
ud ud
ud ud
d ud
ud ud
ud ud
ud ud
u ud
d ud
ud d
ud ud
u ud
ud d
u d
d u
u ud
ud d
ud u
ud ud
ud u
ud u
u u
ud ud
ud ud
ud u
u d
d u
ud u
u ud
u u
u u
u u
ud ud
u ud
u d
u u
u ud
u u
u d
u u
u d
u u
d ud
d d
d u
u ud
ud d
u u
u u
u u
u d
ud u
u d
u u
u u
u ud
u u
u d
u u
u u
u u
d d
d m
me me
me me
me e
e e
e e
e e
e e
me me
e e
e me
e e
e e
e e
e e
me me
e e
e e
e e
e e
e e
e me
me e
e e
e e
e e
e e
e e
e me
e e
e me
me e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
me e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e n
n n
n n
n n
n n
n n
n
m me
me me
me me
me me
me me
e e
e e
e me
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
m m
e e
e e
e e
ri r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
m ma
ma ma
ma ma
a a
a a
a ma
ma a
a a
a ma
ma a
a a
a a
a a
a ma
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
ma a
a a
a a
a a
a a
a a
a ma
a a
a a
a m
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
v va
va a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a ri
ri ri
r r
r r
r ri
ri r
r r
ri i
ri ri
r r
r i
r i
r r
r r
i r
i r
r ri
ri ri
r r
r r
r i
i r
r ri
ri r
ri i
r r
r r
r ri
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r e
M Mr
Mr Mr
Mr Mr
Mr Mr
Mr Mr
Mr Mr
Mr Mr
M Mr
Mr Mr
Mr r
Mr r
Mr Mr
Mr Mr
Mr r
Mr M
Mr Mr
Mr Mr
M Mr
Mr Mr
M Mr
Mr Mr
r Mr
M r
Mr M
r Mr
r Mr
Mr r
Mr M
M Mr
Mr r
Mr r
r r
r Mr
M r
r M
M Mr
r r
r r
r Mr
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
Mr Mr
M M
r Mr
M M
r M
Mr M
M Mr
r r
r M
r r
M M
r 1
1 1
1 1
1 1
1 1
m m
mem g
g g
g galu
s s
seba P
P P
P Pers
k k
k k
kara
b b
be be
be be
be e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
be e
e e
be e
e e
be e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
b e
e e
e e
e e
e e
b r
r r
r r
r r
r rd
r rd
r r
r r
r r
r r
r r
r rd
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
m mo
mo mo
m mo
mo mo
mo mo
m o
mo mo
mo m
m mo
o mo
m mo
mo mo
mo m
o mo
m mo
o m
m m
mo mo
mo mo
o mo
o m
mo mo
o mo
mo o
o o
mo mo
mo mo
o o
o mo
mo o
mo mo
mo m
o m
mo m
o o
o o
o o
o m
m o
m m
m m
o m
m o
mo o
o o
o o
o r
r r
m me
me me
me me
e me
e e
e e
me me
e e
me me
e e
me e
e me
e e
me me
e e
me me
me e
e e
me e
e e
e e
e e
e e
e me
e e
e e
e me
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
m me
e e
e m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 00
00 00
00 00
00 00
00 00
00 y
y ya
ya ya
ya ya
ya a
a a
a a
a a
ya a
ya y
a a
a a
y a
a a
a ya
ya ya
ya ya
a ya
a ya
y a
ya a
ya y
a a
y a
a y
ya a
ya a
y y
y a
a a
a a
a a
a a
ya a
a a
a a
a y
a a
a y
y y
it it
it i
i it
i i
i i
i it
i i
i it
it i
it it
t i
i t
t i
t i
i t
i i
i i
i i
i u
s se
se se
e e
e e
e e
e e
e e
e se
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
hi hi
h h
hi h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
n P
P Pe
Pe Pe
Pe Pe
P Pe
Pe Pe
Pe Pe
e P
Pe P
e Pe
P P
P e
Pe Pe
Pe e
Pe Pe
P Pe
Pe e
e e
e Pe
e Pe
e Pe
P Pe
e Pe
P e
e Pe
e e
Pe e
e e
Pe e
e e
e e
e e
e e
e P
P P
e e
e e
P Pe
e n
ne ne
ne n
n n
n n
ne n
n n
ne n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
m m
m m
me me
me m
me me
me m
me m
m me
m m
me me
me m
m m
me m
m m
m me
m me
me me
m m
m me
m m
m m
m e
e e
m m
m me
m m
m m
m m
m m
m e
e e
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m I
I In
In In
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n do
do do
d do
do do
d d
do d
d do
d d
do do
do d
do do
d d
d do
do do
do d
d d
do do
do do
d do
d d
d do
d d
do d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d
6 Galur-galur jagung manis yang diperoleh juga dilakukan analisis daya gabung
sebagai penyaringan untuk mendapatkan calon tetua dalam persilangan dialel. Penelitian mengenai daya gabung pada jagung telah dilaksanakan oleh Beck et al.
1990; Crossa et al. 1990; Vasal et al. 1992; Kang et al. 1995; Kim dan Ajala 1996; Wang et al. 1999; Mickelson et al. 2001; Betrán et al. 2002; Revilla et al. 2002;
Betrán et al. 2003; Bhatnagar et al. 2004; Long et al 2004; Menkir dan Ayodele 2005 dan tanaman yang lain Boye-Goni and Marcarian 1985; Nienhuis dan Singh
1986; Borges 1987; Tenkouano et al. 1998; Hartman and St. Clair 1999 pada berbagai karakter yang berbeda.
Berdasarkan uraian di atas dipandang perlu untuk melakukan penelitian Analisis Jarak Genetik Berdasarkan Marka SSRs Simple Sequence Repeats dan
Morfologi serta Analisis Daya Gabung untuk Pembentukan Hibrida Jagung Manis Zea mays L. var. saccharata sebagaimana bagan alir penelitian pada Gambar 1.
Tujuan Penelitian
1. Mendapatkan galur-galur jagung manis tahan terhadap penyakit bulai, 2. Memperoleh informasi kekerabatan galur jagung manis berdasarkan
keragaman genetik memanfaatkan marka SSRs, dan korelasinya dengan penampilan morfologi.
3. Memperoleh informasi nilai daya gabung umum galur-galur jagung manis, yang akan dijadikan tetua dalam persilangan dialel.
4. Mendapatkan informasi nilai daya gabung umum, daya gabung khusus galur jagung manis, dan nilai heterosis hibrida jagung manis.
5. Mendapatkan satu atau lebih calon hibrida silang tunggal yang mempunyai potensi hasil tinggi dan tahan penyakit bulai
Hipotesis
1. Jarak genetik berdasarkan karakter genotipe berkorelasi dengan jarak taksonomi berdasarkan karakter morfologi jagung manis.
2. Terdapat galur jagung manis yang memiliki jarak genetik cukup jauh dan tingkat keragaman genetik cukup besar berdasarkan marka SSRs.
s s
seba P
P Pene
1 1
1990 W
W Wan
B Be
Be Be
Be Be
Be Be
e Be
Be Be
Be e
Be Be
Be Be
Be Be
Be Be
Be Be
Be Be
Be e
Be Be
Be Be
B Be
e e
e e
e e
e Be
Be Be
e B
Be e
Be e
e Be
e Be
e B
B e
B Be
Be B
e Be
B B
e Be
e e
Be B
e e
B B
e Be
tr tr
tr tr
tr tr
tr tr
tr tr
tr t
tr tr
tr tr
tr tr
t tr
tr t
t t
tr t
tr t
t t
tr tr
tr tr
tr t
tr tr
tr tr
t r
r tr
tr r
r t
t r
r tr
r r
r t
t tr
tr r
tr t
tr tr
t t
t t
r r
r t
r r
t t
t 2
20 20
05 1
19 19
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 86
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 b
b be
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
rb rb
rb r
r rb
rb b
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
A An
An An
An n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n An
n n
n n
n n
n n
n n
n n
An n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a M
Mo Mo
Mo Mo
Mo o
o o
Mo Mo
Mo o
o Mo
Mo Mo
Mo Mo
o Mo
Mo o
o Mo
M Mo
Mo Mo
o Mo
o o
Mo Mo
Mo Mo
M M
Mo M
o o
Mo M
Mo Mo
o o
Mo M
o Mo
Mo Mo
Mo Mo
Mo Mo
o M
o Mo
Mo Mo
M o
o o
o Mo
M Mo
o o
Mo M
Mo o
Mo M
M o
o M
Mo Mo
Mo o
o o
o o
o M
o o
M o
o Mo
o o
M o
o o
o M
o o
o o
o o
o o
o o
o r
r Ze
Ze Z
Ze Ze
Ze Ze
Ze Z
Ze Ze
Ze Ze
Ze Z
Ze Ze
Z Ze
Z Ze
Ze Ze
Ze Z
Ze Z
Ze Z
Z Z
Z Ze
Z Z
Z Ze
Z Ze
Z Z
Z Z
Z Z
Z e
Ze Z
Z Z
Ze Z
e Ze
Z Ze
e Z
Ze Z
Z Ze
Ze e
e Z
e Z
Z Z
Z Ze
e e
e Ze
e Z
Z Ze
e e
Z e
Z e
Z Z
e e
Z Z
Ze e
e e
Z e
Z e
Z Ze
Z e
e a
a a
a a
a
T T
Tu Tu
u u
u u
u u
u u
u u
u Tu
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u j
j j
j j
ju j
j j
j j
j j
j j
j j
j j
j j
j j
j j
j j
j j
1 2
3
4
5
H Hi
Hi Hi
Hi Hi
Hi Hi
Hi Hi
H Hi
Hi Hi
Hi Hi
Hi Hi
H Hi
H H
H H
H Hi
H H
H H
H H
H H
Hi Hi
H H
Hi Hi
Hi Hi
H H
H H
H H
H Hi
H H
H i
i Hi
H H
H H
Hi H
H H
H i
i Hi
H H
H i
i i
i H
H H
H H
Hi H
Hi Hi
H Hi
H H
H H
H H
H p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p
7 3. Terdapat galur jagung manis yang memiliki nilai daya gabung, nilai heterosis
tinggi, dan tahan terhadap penyakit bulai downy mildew sebagai kandidat tetua pembentukan hibrida.
4. Hibrida potensial diperoleh dari pasangan tetua kelompok heterotik yang berbeda
Diagram Alir Penelitian
Kegiatan penelitian secara keseluruhan meliputi beberapa tahapan yaitu: 1. Analisis keragaman genetik galur-galur jagung manis Zea mays L. var.
saccharata berdasarkan marka SSRs Simple Sequence Repeats dan morfologi.
2. Evaluasi daya gabung umum galur-galur jagung manis Zea mays L. var. saccharata menggunakan silang puncak.
3. Evaluasi daya gabung galur jagung manis Zea mays L. var. saccharata dan heterosis hibridanya menggunakan persilangan diallel.
Diagram alir penelitian disajikan pada Gambar 1.
D Di
Di Di
Di Di
Di Di
Di Di
Di Di
i Di
i i
Di Di
D D
D Di
Di i
Di i
i Di
D D
i Di
Di Di
D Di
Di i
D i
i Di
i Di
D Di
i Di
D Di
i i
Di D
D Di
D D
Di D
D Di
D D
D i
Di i
Di i
i i
i i
i i
i ag
ag ag
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a ag
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
K 1
2
3
8
Mr4 x JM Mr11 x JM
Mr12 x JM Mr14 x JM
Mr4 x F
1
Mr11 x F
1
Mr12 x F
1
Mr14 x F
1
BC4F
4
BC4F
4
BC4F
4
BC4F
4
Keterangan: -
JM = varietas jagung manis. -
P. Bulai = Penyakit bulai
Gambar 1 Bagan alir kegiatan penelitian
POPULASI DASAR
Penelitian 1. Analisis Keragaman Genetik
Penelitian 2. Analisis Daya Gabung Umum
- Marka SSRs - Morfologi
- Gabungan SSRs dan
morfologi - Daya hasil
- Ketahanan Penyakit Bulai
Penelitian 3. Analisis Daya gabung dan Heterosis
- Daya hasil - Ketahanan Penyakit
Bulai
Informasi DG, Galur JM Tahan P. Bulai,
Calon Tetua Hibrida harapan
Mr 4 x J
J JM
Mr4 x F F
F
1
BC4F
4
Kete e
e e
ra ra
ra r
ra ra
r ra
a ra
ra r
r r
r r
r ra
ra ra
r r
ra ra
ra ra
ra r
r r
r r
r ra
r r
r r
r r
r a
a a
a a
a r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r n
ng n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
- JM =
= =
= =
= v
v v
v v
v v
v v
v v
v v
v v
v v
v v
v v
v v
v v
v v
v v
v v
v ar
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
- P. B
ul ul
ul ul
l ul
ul ul
ul ul
ul ul
ul ul
ul l
l l
l ul
ul l
ul l
ul ul
ul l
l ul
u ul
l u
ul l
ul ul
l u
ul u
ul u
u u
u ul
u ul
ul l
l u
l u
u ul
l l
u l
ul l
ul u
u u
u l
l l
u a
a ai
ai ai
ai ai
ai ai
a a
a a
a a
ai a
ai ai
ai ai
a a
a ai
a a
a i
ai ai
ai a
a i
ai ai
ai ai
ai a
a a
ai a
a a
a ai
a i
a a
a i
ai a
a a
i a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a =
9 Dari peneltian 1 diperoleh pengelompokan galur jagung manis berdasarkan
karakter genotipe memanfaatkan marka SSRs, dan pengelompokan galur berdasarkan kemiripan morfologi. Galur jagung manis yang terseleksi memiliki jarak genetik
jauh digunakan pada percobaan 3. Pada penelitian 2 dilakukan evaluasi daya gabung umum galur-galur jagung
manis Zea mays L. var. saccharata menggunakan silang puncak. Informasi yang diperoleh pada percobaan ini adalah nilai efek daya gabung umum DGU, dan galur
jagung manis yang tahan penyakit bulai. Galur jagung manis yang terseleksi, dibandingkan dengan hasil percobaan 1 yang memiliki jarak genetik yang jauh. Hasil
percobaan digunakan pada percobaan 3. Pada penelitian 3 dilakukan evaluasi daya gabung galur jagung manis Zea
mays L. var. saccharata dan heterosis hibridanya menggunakan persilangan diallel. Informasi yang diperoleh pada percobaan ini adalah nilai efek daya gabung khusus
galur jagung manis sebagai tetua pembentukan varietas hibrida jagung manis dan nilai heterosisnya.
Secara keseluruhan, sasaran yang ingin dicapai dalam penelitian ini adalah diperoleh informasi mengenai daya gabung pada galur jagung manis, galur jagung
manis yang tahan penyakit bulai, dan hibrida silang tunggal yang mempunyai hasil tinggi dan tahan terhadap penyakit bulai yang disebabkan oleh Peronosclerospora
maydis. k
k kara
k k
kem j
j jauh
m ma
ma ma
ma ma
ma ma
ma ma
ma ma
ma ma
ma ma
ma ma
m ma
ma ma
ma ma
m ma
m a
a a
a a
a ma
ma ma
ma ma
a a
a m
ma ma
ma ma
m m
ma ma
m m
ma m
ma m
m m
ma ma
m ma
ma a
ma m
m a
ma ma
a ma
m a
a m
ma a
a a
ma a
m n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
d di
di i
i i
i pe
pe pe
pe pe
pe pe
p p
p p
p p
p e
pe p
p p
p p
p p
p e
pe p
p p
p p
p p
e pe
e p
p p
e pe
p p
p p
p p
p p
pe p
p p
p p
p p
e p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
pe p
e p
p p
p p
p p
p p
p p
p e
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p j
j ja
a a
gu gu
gu gu
gu gu
g gu
g g
g g
gu g
g gu
gu g
g g
g gu
gu g
gu g
g g
gu gu
gu gu
g gu
g g
g g
g g
gu g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g gu
g gu
g gu
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g gu
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g d
di di
i i
i i
i i
b b
b b
ba ba
b b
ba b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b p
p pe
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e rc
rc rc
rc rc
rc rc
rc rc
r r
r rc
r rc
r c
r r
r rc
rc r
c rc
r r
c r
r rc
r rc
rc c
r rc
r r
rc r
r r
r r
r c
c r
r rc
r c
r rc
c r
rc r
r r
c c
r r
c c
r r
r r
r r
r r
r
m ma
ma ma
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a ma
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
I In
In n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
fo f
fo fo
f f
fo fo
fo fo
f f
f fo
f f
f fo
fo fo
f f
f fo
fo f
fo fo
f fo
f fo
f f
f f
f f
f f
f fo
f f
f f
fo fo
fo f
fo f
f f
f f
f f
fo fo
f fo
f f
f f
fo fo
o f
o f
f fo
f f
f f
f f
f f
f f
g ga
ga a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
lu lu
l l
l lu
l l
lu l
lu lu
lu l
l lu
l lu
l l
l l
lu lu
l lu
l l
l l
l lu
lu l
l l
lu l
l l
l l
l lu
l l
l l
lu lu
l lu
l l
l l
lu l
lu l
l l
l u
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l u
l u
u l
l l
l u
n ni
ni i
i i
i la
la la
l l
l la
la la
la la
la la
la l
la l
l la
la la
la l
la la
la la
la a
la l
la la
l l
la a
la la
la l
l la
l l
la a
la a
la la
la l
l la
l a
l la
la a
a l
la l
l la
a la
l a
l la
l a
l l
l la
a la
la a
l l
l a
l l
l l
l l
l a
la l
l la
a l
a l
l l
i
d di
di i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
pe pe
pe pe
p p
pe pe
pe p
p p
pe p
p p
p p
p p
p p
p pe
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
pe p
p p
p p
p p
pe p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
e p
p p
p p
p p
e p
p p
p p
p e
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p m
m man
t t
tingg m
m may
BAB. II TINJAUAN PUSTAKA
Genetika Jagung Manis Sweet Corn
Jagung manis Zea mays L. var. saccharata merupakan salah satu sayur- mayur yang populer di negara-negara maju seperti Amerika, Brasil, Prancis dan di
negara-negara berkembang. Jagung ini dikonsumsi dalam bentuk jagung muda yang direbus atau dibakar, dibuat sayur, perkedel, cream atau susu, sirup, dan bahan baku
pembuatan permen karena rasanya manis dan enak. Di Europa, Cina, Korea, dan Jepan, digunakan untuk topping pizza. Rasa manis disebabkan oleh kandungan
gula yang tinggi pada endosperm, mengkilap, dan tembus pandang ketika belum masak, dan bila kering berkerut. Jagung manis selain rasanya manis dan enak juga
bermanfaat bagi kesehatan seperti mengurangi resiko terkena penyakit jantung dan kanker terutama jika dikonsumsi dalam bentuk jagung rebus. Kandungan nutrisi
jagung manis diperlihatkan pada Tabel 1 Larson 2003. Tabel 1 Kandungan nilai nutrisi dalam biji jagung manis
Nilai nutrisi dalam biji jagung manis per 100 g 3,5 oz
Energy 90 kkal 360 kJ
Karbohidrat 19 g
- Gula 3.2 g
- Dietary fiber 2.7 g
Lemak 1.2 g
Protein 3.2 g
Vitamin A equiv. 10 μg 1
Asam Folat Vit. B9 46 μg 12
Vitamin C 7 mg 12
Besi 0.5 mg 4
Magnesium 37 mg 10
Kalium 270 mg 6
Sumber: database nutrisi USDA Jagung manis diperoleh dari field corn jagung biasa yang mengalami mutasi
resesif secara alami dalam gen yang mengontrol konversi gula menjadi pati dalam endosperm biji jagung. Saat ini telah ditemukan 13 gen mutan yang dapat
memperbaiki tingkatan gula pada jagung manis. Gen yang utama mempengaruhi
G G
Gen
m ma
ma ma
ma ma
ma m
m ma
ma ma
ma ma
ma ma
m ma
ma ma
ma ma
ma ma
m ma
a ma
m ma
ma m
a m
ma m
ma m
a a
ma m
ma ma
a ma
ma ma
a a
ma ma
a m
m m
ma a
a m
m a
a ma
m m
m a
a a
m m
ma m
m m
m m
m a
ma m
m a
m m
a a
a y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
n ne
ne e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
g g
g g
g g
g g
ga g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
d di
di i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
re re
re r
re re
re re
re r
r r
e r
r r
e re
r r
r r
re r
re r
re re
e r
e re
r r
r r
r r
r r
r r
e r
r r
r r
r r
e r
r r
r r
re r
re r
r r
r re
e r
r re
r r
e r
r re
r r
r r
r r
r r
re r
e r
r r
e r
re r
r r
r r
r r
r r
b p
p pe
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
J Je
Je e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
pa pa
pa pa
p p
p p
p pa
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p pa
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p g
gu gu
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
l l
l la
la la
l l
l l
l l
l l
la la
l l
l la
la la
la l
l l
l l
l la
l l
l l
la l
l l
l l
l l
l l
a l
l l
l l
l l
l a
a l
a a
a l
a a
a a
a l
l l
a a
a a
a a
a m
ma ma
ma a
a a
a a
a a
a a
a ma
a m
a a
a ma
m a
a a
ma m
a a
a a
a a
a a
a a
a m
a a
ma ma
a a
a a
a a
a a
a a
ma a
a a
a a
a a
a a
a a
m ma
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s b
b be
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
rm rm
r rm
rm rm
rm m
rm m
rm rm
rm rm
rm rm
rm rm
m rm
rm rm
rm rm
r m
m rm
r rm
m rm
r r
rm r
r r
r rm
r r
rm r
r r
r r
r r
r r
rm r
rm rm
r r
r r
rm r
r r
r r
rm rm
r r
r rm
r m
r r
r r
r r
r r
r r
k ka
ka a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a n
n n
n n
n n
n n
nk n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n j
j ja
a a
gu gu
g g
gu g
g gu
g g
g g
gu gu
gu g
gu gu
g g
gu g
gu g
g g
g g
g g
g g
g g
gu gu
g g
g g
gu g
gu g
g g
gu g
g g
g g
g g
g g
gu g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g gu
g g
g g
g g
g g
g g
g g
r re
re re
re e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
se se
s se
se se
se se
s s
se s
e se
se se
s s
se s
se s
se e
se se
s s
e s
se se
s s
s se
se se
s s
s s
e se
s se
se s
se se
s s
se s
s se
s s
e s
s s
e s
e s
s s
e s
s s
s s
s s
s s
e e
e en
en n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n do
do d
d do
do d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d do
d o
o d
d do
o d
m me
me me
me me
me me
me m
e m
me m
me m
m me
me me
me e
me me
me me
m m
me m
e e
m me
me e
me e
e e
e e
e e
e e
e m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
11 kemanisan jagung ada tiga yaitu : 1 gen sugary su; 2 gen sugary enhancer
se; dan 3 gen shrunken sh
2
. Ketiga gen tersebut merupakan gen resesif sehingga harus ditanam terpisah dari varietas jagung biasa.
Penyakit Bulai Downy Mildew
Penyebab penyakit bulai pada tanaman jagung Peronosclerospora dilaporkan ada lima spesies Renfro 1980 dikutip Wakman 2001. Namun di Indonesia hanya
ada dua spesies yang dilaporkan yaitu P. maydis dan P. philippinensis, tetapi umumnya P. maydis terdapat dimana-mana, sedangkan P. philippinensis khusus
terdapat di daerah Sulawesi Utara. Penyakit bulai atau embun berbulu downy mildew memiliki banyak nama
setempat, antara lain di Jawa Tengah dikenal dengan nama omo putih, omo londo, dan omo bule, di Jawa Timur, omo putih, dan potehan, sedangkan di Jawa Barat
dikenal sebagai omo bodas dan hama lieur Semangun 1996. Serangan penyakit bulai dapat dilihat pada permukaan daun terdapat garis-garis
sejajar tulang daun berwarna putih sampai kuning diikuti dengan garis-garis klorotik sampai coklat. Bila infeksi makin lanjut, tanaman terlihat kerdil dan tidak
berproduksi, tetapi jika infeksinya terlambat tanaman masih ada kemungkinan untuk berproduksi, hanya saja biji yang dihasilkan sudah terinfeksi patogen. Jamur
berkembang secara sistemik, sehingga bila patogen mencapai titik tumbuh maka seluruh daun muda yang muncul mengalami klorotik, sedangkan daun pertama
sampai ke empat masih terlihat sebagian hijau. Ini merupakan ciri-ciri dari infeksi patogen melalui udara. Bila biji jagung sudah terinfeksi, maka bibit muda yang
tumbuh memperlihatkan gejala klorotik pada seluruh daun dan tanaman cepat mati. Di permukaan bawah daun yang terinfeksi dapat dilihat banyak terbentuk tepung
putih yang merupakan spora patogen tersebut Agrios 1988. Menurut Semangun 1996, tanaman yang terinfeksi terdapat benang-benang
jamur dalam ruang antar selnya, daun-daun tampak kaku, agak menutup, dan daun lebih tegak dari biasa. Akar kurang terbentuk dan tanaman mudah rebah. Tanaman
yang terinfeksi pada waktu masih sangat muda biasanya tidak membentuk buah. Bila terinfeksi pada tanaman yang lebih tua, tanaman dapat tumbuh terus dan
membentuk tongkol buah. Tongkol buah sering mempunyai tangkai yang panjang, k
k kem
se; s
s sehin
P P
Peny
a ad
ad ad
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
ad ad
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
u u
um m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m u
u u
u u
u t
t te
e e
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r da
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
s s
se e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
te te
te te
te te
te te
te te
te te
te te
te te
e te
t t
te te
te te
t te
t t
te t
te t
te t
te t
e e
t t
t t
e e
t e
t e
t t
t te
t t
te t
te t
t t
t t
t t
t t
t t
t e
e e
e t
e t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t e
m d
da da
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
d di
di i
i i
i ke
ke k
k k
k k
k k
k ke
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
s s
se e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
ja ja
ja ja
ja ja
j ja
ja a
ja j
ja j
j ja
ja ja
j ja
ja ja
ja ja
j ja
ja ja
ja ja
ja ja
ja j
ja j
ja a
a ja
a j
j ja
ja j
j j
a a
a ja
ja ja
ja ja
ja ja
ja j
j j
j a
a j
j ja
a ja
ja a
j ja
j ja
ja j
ja a
a a
a j
ja ja
a ja
j ja
ja j
a a
a ja
a j
j j
j ja
ja j
ja a
a j
a j
j j
j j
j j
j j
j j
j j
j j
s s
sa a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a m
m m
mp m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m b
b berp
b b
berp b
b berk
s s
selur s
s samp
p p
pa p
to t
tu tu
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
m m
m m
m m
mb mb
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
D Di
Di D
Di Di
Di Di
Di Di
Di Di
Di Di
Di D
D D
D Di
Di D
D Di
Di D
Di Di
i i
D Di
Di Di
i i
Di Di
D Di
Di Di
D Di
D D
D D
i i
Di i
D D
D D
D D
D D
D D
D D
D D
D D
D D
D D
p p
p pu
pu u
u u
pu u
pu u
u u
u pu
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u pu
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u ti
ti ti
ti t
ti ti
ti t
t ti
ti ti
ti ti
t ti
t t
ti ti
ti ti
ti ti
t t
t ti
t t
t t
i ti
ti t
ti t
ti t
t i
i i
i i
t ti
ti ti
ti t
t i
i t
t ti
t ti
i i
t t
ti i
i t
i i
i i
h h
h
j ja
ja a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a m
m mu
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m l
le le
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e b
bi bi
bi bi
bi bi
bi bi
b bi
bi i
i bi
b i
i i
i bi
bi bi
bi i
i bi
bi bi
b b
bi i
bi i
i i
i bi
b b
bi bi
b i
bi i
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b i
h h
h h
y ya
ya ya
ya ya
ya a
a a
ya a
a ya
a a
a a
a a
ya ya
ya a
a ya
a a
a ya
ya a
a a
a a
a a
ya a
ya a
a a
ya ya
ya a
ya y
a ya
a a
ya ya
a a
y a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a ya
a a
a y
a y
n ng
n ng
n n
n n
n n
n n
n ng
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
B Bi
Bi Bi
Bi Bi
Bi Bi
i i
i i
i Bi
i i
i Bi
i Bi
Bi i
Bi Bi
Bi Bi
B i
Bi i
Bi i
i Bi
B Bi
B B
i Bi
B i
B Bi
Bi Bi
i Bi
i i
i i
i i
i i
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B l
la la
la la
l l
l l
l l
l l
l l
la la
a a
a m
me me
me me
me me
me me
me e
m me
m me
m m
me me
me me
e e
me me
me me
me me
me me
e e
me me
me e
me e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
12 dengan kelobot yang tidak menutup pada ujungnya, dan hanya membentuk sedikit
biji. Kajiwara 1974 dari hasil penelitiannya dengan menggunakan daun jagung
kultivar Harapan menggambarkan proses perkembangan gejala penyakit bulai yang tercantum dalam Tabel 3.
Tabel 2 Perkembangan gejala penyakit bulai downy mildew Hari setelah
inokulasi Gejala
2 5
6 7
9
14-25 Muncul bintik-bintik hijau pucat 1-2 mm.
Muncul garis-garis berwarna hijau kekuningan. Garis-garis tadi semakin jelas. Beberapa daun berubah warna
menjadi kuning. Seluruh daun berwarna kuning dan beberapa diantaranya mulai
layu. Daun pertama sampai daun ke tiga mati. Garis-garis kuning yang
jelas muncul pada daun ke empat. Gejala serangan sistemik mulai terlihat pada daun-daun yang
baru terbentuk.
Jamur dapat bertahan hidup sebagai mycelium dalam embrio biji yang terinfeksi jika kondisi biji lembab. Bila biji ditanam, jamurnya ikut berkembang dan
menginfeksi bibit, selanjutnya dapat menjadi sumber inokulum. Infeksi terjadi melalui stomata daun jagung muda umur di bawah satu bulan jika pada permukaan
daun terdapat air gutasi atau tetesan air serta jamur berkembang secara sistemik. Sporangia konidia dan sporangiofora dihasilkan pada permukaan daun yang basah
dalam gelap. Sporangia berperan sebagai inokulum sekunder. Pembentukan spora patogen membutuhkan udara yang lembab lebih dari 90 dan hangat pada suhu
sekitar 22 C serta gelap. Produksi sporangia sporulasi sangat banyak terjadi pada
dini hari antara pukul 03.00 sampai 05.00 Semangun 1996. selanjutnya oleh tiupan angin di pagi hari, spora tersebut tersebar sampai jarak jauh dan bila spora menempel
pada daun jagung muda yang basah, maka dalam waktu satu jam spora tersebut sudah mulai berkecambah dan menginfeksi daun melalui stomata jika ada air gutasi
atau embun Subandi 1996. Penyakit bulai pada jagung terutama terdapat di dataran rendah dan jarang
terdapat di tempat-tempat yang lebih tinggi dari 900-1.200 m Rutgers 1916 dikutip Semangun 1996. Ini sesuai dengan penelitian Bustamam dan Kimigafukuro 1981
d d
deng b
b biji.
k k
kulti t
t terca
T Ta
Ta Ta
Ta Ta
Ta Ta
Ta Ta
Ta Ta
Ta Ta
Ta T
Ta Ta
Ta Ta
Ta T
Ta T
Ta T
a Ta
Ta Ta
Ta Ta
Ta Ta
a Ta
Ta a
T T
Ta Ta
T a
a a
T a
T a
T T
a T
T a
T a
a a
a a
T a
Ta a
a a
T T
a T
T a
Ta T
a a
T T
a be
b b
b b
b be
be be
b b
be b
b b
be b
b be
b be
b be
be b
be be
b b
be b
be b
b b
b b
b be
be b
be be
be b
be be
b b
b b
be b
b b
be be
b b
b b
b e
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b H
t te
te e
e ri
ri ri
ri ri
ri ri
ri ri
ri ri
i ri
ri ri
ri i
ri ri
i ri
i r
i i
r r
r ri
ri ri
i ri
ri i
ri i
i ri
ri ri
i i
ri i
i ri
i i
r i
ri i
r ri
r r
r ri
r i
r ri
i ri
ri ri
ri ri
i r
ri r
r r
i r
r i
i r
ri ri
ri ri
ii r
ri r
r r
i r
r r
i i
ri r
r i
r r
r i
i i
i i
i ri
i i
n n
n m
m men
m m
mela d
d daun
S S
Spor d
d dala
p p
pa pa
pa p
p to
o s
s se
se e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e ki
ki k
k k
ki k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
t d
di di
di di
i i
di di
di i
i di
di i
di i
i i
i i
di i
di i
i i
i i
i i
i i
i i
di i
di i
di i
i di
i i
di i
i i
di i
di di
d i
d i
di d
i i
i i
i i
i i
i ni
ni n
n n
ni n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n a
an an
an an
n n
n n
n n
n n
n an
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
gi gi
gi gi
g gi
gi gi
gi g
gi g
g gi
g gi
gi g
g gi
gi g
g g
g g
g g
g gi
gi g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g gi
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g gi
i i
g g
g g
gi g
g g
g g
i i
g g
g g
g g
g gi
gi g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g p
p pa
pa pa
a pa
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
d d
da d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
s s
su su
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u da
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d a
at at
t t
t t
t at
at t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
au au
au au
a a
au a
u u
au au
au u
u a
au au
u u
u au
a a
u a
a a
au u
u u
t te
te e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
rd rd
rd rd
rd rd
d rd
rd d
d rd
d d
d d
rd r
r r
d d
rd d
d d
rd rd
rd r
r d
r r
r r
r r
rd d
d d
d a
a S
S Se
Se Se
e Se
e e
Se e
Se Se
Se Se
S S
Se e
Se Se
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m
13 yang dilakukan di Bogor menunjukkan bahwa konidium berkecambah paling baik
pada suhu 20qC. Varietas-varietas jagung berbeda ketahanannya terhadap penyakit bulai, ada yang tahan dan rentan. Hal ini ditentukan oleh gen-gen penyusun yang
terdapat dalam tanaman jagung. Gambar 1 menunjukkan penampilan daun tanaman jagung yang terinfeksi penyakit bulai.
Gambar 2 Daun tanaman jagung yang terserang bulai
Pengendalian Penyakit Bulai Downy Mildew
Pemberantasan penyakit bulai harus dilakukan secara terpadu diantaranya penggunaan varietas resisten, penanaman serentak, tanaman yang sakit dicabut dan
dikubur dalam tanah atau dibakar agar tidak menjadi sumber penyakit, pengaturan pola tanam, dan penggunaan fungisida Fagi et al. 1997. Pergiliran tanaman
merupakan salah satu cara menekan tingkat serangan penyakit bulai. Karena tidak terbentuknya oospora memungkinkan patogen dapat bertahan di dalam daun, batang,
kelobot, bunga jantan, bunga betina ataupun tongkol yang masih muda sehingga dapat bertahan dalam waktu yang cukup lama. Dengan demikian pertanaman jagung
terus menerus sepanjang tahun akan menyebabkan patogen dapat bertahan terus. Perlakuan biji dengan metalaksil, kerugian dapat dikurangi. Tetapi
pemberantasan penyakit bulai dengan memakai fungisida biasanya terdapat masalah karena beberapa alasan yaitu a serangan patogen terhadap tanaman bersifat
sistemik ; b Infeksi serangan terjadi pada malam hari; dan c Serangan terjadi pada saat tanaman berusia muda, pada waktu stadia pertumbuhan. Oleh karena itu
y y
yang p
p pada
b b
bula t
t terda
j j
jagu
P Pe
Pe e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
n n
ng n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n
p p
peng d
d diku
p p
pola m
m meru
t te
te e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
rb rb
rb rb
rb rb
rb rb
rb rb
b rb
rb b
rb rb
rb rb
rb rb
rb rb
rb rb
b rb
r rb
rb b
rb rb
r rb
b rb
r rb
rb b
rb r
rb rb
r rb
rb rb
rb rb
rb b
rb b
rb b
rb r
r b
b b
r rb
b b
r b
rb b
rb r
r rb
r r
r r
rb r
r b
b b
r rb
b b
b r
b b
b b
b b
r r
r e
e e
k k
ke ke
ke ke
ke ke
ke ke
k ke
ke ke
ke ke
ke k
ke k
ke k
ke ke
ke ke
ke ke
ke ke
ke ke
k ke
ke ke
k ke
ke ke
ke ke
k ke
ke ke
k ke
k k
ke k
ke ke
k e
ke ke
e ke
e e
ke ke
k k
ke e
k ke
ke ke
k e
k e
ke k
e ke
e ke
e e
k ke
ke k
ke ke
k k
k e
k e
e k
e e
k k
k k
l l
l lo
lo lo
lo l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
lo l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l lo
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
d da
da da
d da
da d
d d
d a
a a
p p
p p
p p
p p
p p
pa p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
t te
te te
te te
e te
te te
te te
e te
te e
te e
e te
te te
e te
te te
t e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e te
te te
e te
e e
t te
e e
e e
t e
e te
te te
e e
e te
e e
t e
e te
t e
e t
e e
e t
e e
e t
e t
t e
ru ru
ru r
r r
r r
r ru
ru u
r r
ru ru
ru r
r ru
ru r
r r
ru ru
ru r
ru ru
ru ru
ru ru
u u
ru ru
u u
u ru
u r
ru ru
r r
r ru
ru r
ru r
r r
ru r
u r
r ru
u u
ru u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u s
p p
pe pe
pe pe
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
k ka
ka ka
ka k
a a
a a
a k
a ka
ka ka
ka a
a k
a a
a ka
k k
a k
a a
a a
a a
a r
r r
r re
re r
r r
r r
r r
r r
r re
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
s s
si si
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i si
st s
s s
s s
e e
e e
e e
e s
sa sa
sa a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
at at
a a
at t
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a aa
a a
a a
a a
a a
a
14 fungisida yang dapat digunakan untuk menekan serangan bulai adalah fungisida
sistemik. Namun cara yang paling baik untuk memberantas serangan penyakit dan hama adalah dengan merakit kultivar resisten Singh 1986; Mochizuki 1974.
Penanganan pemberantasan penyakit bulai selain penggunaan fungisida sistemik juga diusahakan mendapatkan varietas baru yang resisten. Hal ini telah
dilakukan karena dengan penggunaan fungisida akan membutuhkan biaya tambahan kepada petani.
Pemuliaan untuk Ketahanan terhadap Penyakit
Program pemulian untuk menghasilkan varietas resisten terhadap penyakit harus melalui beberapa tahapan yakni mendapatkan sumber ketahanan dan
menentukan pola pewarisan karakter ketahanan tanaman inang serta karakter genetik dari interaksi antara inang dengan patogen Allard 1960. Hal tersebut dapat
terlaksana dengan baik apabila pengkajian dilakukan pada lingkungan epidemik bagi patogen, baik di laboratorium, rumah kaca, maupun di lapangan. Beberapa kendala
yang sering ditemukan adalah penentuan dan penilaian ketahanan, identifikasi genetik dari karakter ketahanan yang melibatkan interaksi gen yang tidak sealel, dan
kaitan gen. Untuk mengantisipasi hal tersebut di atas maka pada setiap pelaksanaan
pengujian dan seleksi ketahanan tanaman perlu diusahakan terciptanya lingkungan epidemik yang mampu memberikan kondisi epifitotik patogen. Langkah yang harus
dilaksanakan untuk menciptakan kondisi seluruh tanaman yang diuji terinfeksi patogen penyakit adalah dengan melakukan inokulasi buatan. Beberapa hal penting
untuk keberhasilan inokulasi buatan tersebut adalah inokulum harus tetap bermutu tinggi, penerapan inokulasi diusahakan homogen untuk setiap tanaman, dan kondisi
lingkungan pada saat inokulasi sesuai bagi pertumbuhan patogen, serta tanaman inang yang akan diuji harus bebas dari penyakit lain dan harus dalam keadaan
fisiologik yang cocok untuk terjadinya serangan patogen. Tanaman resisten dan tanaman rentan dapat dibedakan dengan mudah apabila
dikendalikan oleh satu atau dua gen mayor. Pada keadaan tersebut varians ketahanan akan menunjukkan sebaran terputus atau diskontinyu. Sering pada ketahanan yang
dikendalikan oleh banyak gen tidak ada perbedaan jelas antara individu tanaman f
f fung
s s
siste h
h ham
s s
siste d
di di
di di
di di
di di
di di
di di
di i
i di
di di
di di
i i
di di
i i
di di
i di
i i
di di
i di
i i
i i
di i
d di
i i
i di
di i
i d
di di
di i
i i
di i
d di
di i
d la
la la
la la
la la
la l
la la
l la
l la
l la
la a
la la
la la
la la
la la
la la
la a
a la
la la
l a
la l
la l
l la
l la
l la
la a
a a
la la
a la
la la
la a
a a
a a
a la
la a
la l
la l
la la
a a
a a
l l
la a
a a
a a
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
ke ke
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
pa p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p
P Pe
Pe e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
h ha
ha a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
ru ru
r ru
ru r
ru ru
ru ru
ru ru
ru ru
r r
ru ru
ru ru
r u
r ru
ru ru
r r
r r
r r
r r
ru r
r r
r r
u ru
r ru
ru r
r r
r u
ru ru
u ru
r ru
ru r
r r
ru r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
ru u
u r
r r
r r
r r
m me
me me
me me
e e
e e
e e
e e
me e
e e
e me
e e
e e
me e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
me e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e n
n n
n n
n d
da da
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a r
r r
r r
r r
ri ri
ri r
ri r
r r
r r
i ri
r r
r ri
ri r
ri r
i r
ri r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r t
t te
e e
rl rl
rl rl
l l
l l
rl rl
rl rl
rl rl
rl r
r rl
rl rl
rl rl
rl rl
rl rl
rl rl
r rl
rl rl
rl rl
rl rl
rl rl
rl rl
rl rl
rl r
l rl
r r
r l
l r
rl l
r r
r l
l l
rl r
l l
r r
l l
r r
r r
rl l
r r
r r
l r
rl r
r r
l r
r l
r rl
rl rl
l r
r rl
r r
r r
rl r
l r
r r
l l
r r
r r
r r
l r
rl l
l a
a a
p p
pa a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
aa a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
to to
to to
to t
t t
t to
to t
t to
t t
t to
to t
to t
t t
to t
to t
t t
t t
t t
t t
to to
t t
to t
t t
t t
t t
t t
t t
to t
o o
o o
t o
to to
o to
to t
t to
t t
t o
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
y ya
ya a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
n n
n n
n n
n n
n ng
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n g
ge ge
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
n n
ne n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
nn n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
k k
kaita
p p
peng e
e epid
d d
dilak p
p pa
p to
u u
un un
un n
n un
n un
un n
un un
un un
un n
n n
n un
n n
n un
un n
n n
n n
n n
n n
un n
n n
n n
n n
un un
n un
un n
n un
un n
n n
n un
n u
n un
n u
n u
un n
u u
n n
n tu
tu t
tu t
t tu
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
ti ti
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i ng
ng ng
ng ng
ng ng
n ng
ng ng
ng ng
n ng
ng ng
n ng
ng ng
ng ng
ng ng
ng ng
n n
ng n
ng ng
ng ng
ng n
ng n
n g
ng n
ng n
ng n
g g
g g
ng ng
g n
n ng
ng ng
n n
ng n
n n
n n
n g
ng g
g ng
g n
n g
n g
g n
g n
g g
g g
g g
g g
l li
li i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i ng
ng ng
ng ng
ng ng
ng ng
ng ng
ng ng
ng ng
n ng
ng ng
ng ng
ng ng
ng ng
ng ng
ng ng
ng ng
n n
ng n
ng ng
ng ng
ng n
n n
ng ng
ng n
ng n
n ng
n ng
ng ng
n g
n ng
ng g
g g
n ng
g g
ng n
n g
n n
g g
n n
g g
g ng
n ng
g g
n g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
k k
k i
i i
in in
i in
in in
n i
in in
n in
n in
in in
n n
n in
in in
i n
in i
n i
in in
in i
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n a
a a
a a
an an
an an
an an
a a
an a
a an
n an
an a
a an
a a
a an
n a
a an
an a
an n
an n
an a
a a
a a
a a
a a
an a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
f f
fi i
i i
i i
fi i
i i
fi i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
si si
si i
i si
si i
si i
i si
si i
i si
si si
i i
i si
i i
si si
si i
si si
si si
si i
si si
i si
i si
si i
i s
s s
s i
s s
i si
i i
si s
s i
i s
s si
s s
s i
i i
i s
s s
i i
s i
o o
o
d di
di di
di di
di i
di i
di di
i di
i di
di i
i i
di di
i i
di i
di di
i i
di i
i i
i i
i i
i i
i d
i i
i i
i d
i i
i d
di i
i i
i d
di i
d i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i d
i ke
k k
ke k
k k
k k
k k
ke k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k a
ak ak
ak ak
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k an
an an
an n
n n
n n
d di
di di
di d
d i
i i
di i
i i
i di
d d
i i
i i
i d
i i
di i
i i
d i
i i
i i
i k
e e
ke ke
ke ke
k ke
ke ke
ke ke
ke k
ke ke
k k
ke k
ke ke
k k
ke k
k k
k k
k k
k k
ke k
k ke
ke ke
ke ke
k k
e e
ke k
k e
ke k
k e
e ke
k ke
e e
k ke
k k
ke k
k k
k k
k k
k k
k
15 resisten dan tanaman rentan dalam populasi yang bersegregasi. Varians ketahanan
tersebut bersifat kontinyu dengan perubahan perbedaan ketahanan yang kecil Herison 2002.
Pegetahuan tentang adanya gen-gen pengendalian karakter ketahanan terhadap penyakit bulai akan memudahkan pemulia tanaman untuk merakit varietas resisten.
Pamin 1980 menyimpulkan bahwa terdapat keragaman genetik yang cukup luas terbukti dari pembentukan varietas sintetik yang tahan penyakit bulai, dengan
pembentukan intercross S
1
dan S
2
telah berhasil diturunkan tingkat serangan penyakit bulai dari 60.8 persen pada bahan asal menjadi 22.4 persen pada intercross
S
1
dan 16.8 persen pada intercross S
2
. Aday 1974 meringkas bahwa program pemuliaan yang dilakukan di Philipina
guna menekan serangan bulai berlangsung dalam empat tahap yaitu: a. isolasi dan seleksi galur-galur murni yang resisten terhadap bulai DMR 1953 –
1963. b. skrening varietas lokal untuk ketahanan penyakit bulai pada areal yang luas dan
introduksi plasmanutfah yang memiliki hasil tinggi 1964 – 1968. c. pembentukan varietas hibrida persilangan antara varietas lokal tahan bulai
dengan varietas introduksi plasmanutfah produksi tinggi 1967 – 1973. d. perbaikan dalam populasi untuk ketahanan terhadap bulai dan seleksi karakter
argonomi yang baik. Dengan melaksanakan program di atas dewasa ini telah berhasil dirilis varietas-
varietas seri Phil DMR dengan tingkat serangan rata-rata sebesar 34.63 persen dibandingkan dengan bahan asal sebesar 44.40 persen. Dekade sepuluh tahun
terakhir sekarang ini juga telah dilaksanakan program Asian Maize Biotechnology Network AMBIONET berhasil melaksanakan pemetaan gen ketahanan penyakit
bulai di Philipina, Cina, dan India, sedangkan di Indonesia sampai sekarang ini masih belum menghasilkan.
Melihat kemajuan yang telah dicapai dengan pemberantasan melalui pemuliaan maka pencarian varietas baru yang resisten
penyakit bulai masih dilanjutkan. r
r resis
t t
terse Her
p p
peny P
Pa Pa
Pa Pa
Pa Pa
Pa a
Pa Pa
Pa Pa
Pa a
Pa Pa
Pa Pa
Pa Pa
Pa Pa
a Pa
Pa Pa
Pa Pa
Pa Pa
a a
a a
a a
a Pa
a a
Pa a
Pa a
a a
a a
a Pa
a P
Pa a
a Pa
Pa a
a Pa
Pa P
a Pa
Pa a
Pa a
a P
P a
Pa a
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
t t
te e
e rb
rb rb
rb rb
rb r
rb rb
rb b
b rb
rb rb
r rb
r rb
rb b
b rb
r rb
rb rb
rb rb
rb rb
rb b
b r
r rb
rb b
r rb
b rb
r r
rb rb
rb rb
r b
b b
b b
r b
r b
rb rb
r b
r rb
r r
r rb
r rb
b b
b b
b r
b rb
b b
b r
r r
rb rb
r b
b b
b u
p p
pe e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m p
p pe
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
ny n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
S S
S
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
g gu
gu u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u n
n n
n n
n na
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n a
a a.
. .
i
b b
b. .
. .
. s
i c
c. c.
. .
. .
. .
. .
. .
. .
. .
. .
. .
p d
d d
d. p a
D D
Den v
v varie
d d
di di
d d
di d
i d
di d
i i
d di
di di
d di
di di
d d
ba a
a ba
a a
a ba
ba a
ba ba
ba a
a ba
ba ba
a a
ba a
b t
t te
te e
e e
e e
e te
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e te
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e t
e e
t ra
ra ra
ra ra
ra ra
ra ra
ra ra
a a
ra ra
ra ra
ra ra
ra ra
ra ra
ra ra
ra ra
r ra
a ra
r r
a r
ra ra
r a
r r
r r
r r
r r
r r
r a
ra ra
ra r
a r
r r
r r
r r
k N
Ne Ne
Ne Ne
Ne Ne
Ne Ne
Ne Ne
N Ne
Ne e
Ne Ne
N Ne
Ne N
Ne Ne
Ne N
Ne Ne
Ne Ne
Ne Ne
Ne Ne
Ne e
Ne Ne
N N
Ne N
Ne Ne
Ne Ne
N N
Ne Ne
Ne N
Ne N
e e
Ne N
Ne e
Ne e
e Ne
e e
Ne e
Ne N
N e
e Ne
Ne N
N N
N Ne
e e
N N
e e
N N
N Ne
Ne e
e t
t t
t t
tw t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
b b
bu bu
bu bu
u u
u u
bu u
bu u
u u
bu u
u b
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
la la
l la
la l
la la
la la
l l
l la
la l
l l
l l
la la
la l
l l
la l
l la
la la
la l
l l
a la
la l
la a
la la
l l
l a
la l
la la
la l
la a
a l
l l
a a
l l
l l
a a
a a
a l
l a
l l
l l
l la
la l
a a
l la
l l
l l
l l
l m
m ma
ma ma
ma ma
ma ma
a a
ma m
ma ma
ma ma
ma a
a ma
ma ma
ma ma
ma a
ma ma
ma a
a ma
a a
m a
a ma
a a
a a
a a
ma a
a ma
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a ma
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a s
s s
s s
p p
pe pe
pe e
p pe
pe pe
pe e
pe pe
e e
p e
e e
pe p
p p
e e
e e
e e
e e
p p
pe e
e pe
p e
e pe
pe e
p e
p e
p e
p e
e p
p e
p e
p pe
p e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
pe p
p e
p m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m p
p pe
pe p
pe pe
e e
pe pe
e e
pe pe
e e
pe pe
pe e
pe e
e e
e pe
e e
e pe
e e
pe pe
pe e
pe pe
pe e
p e
pe e
p e
pe e
pe p
pe pe
pe e
p e
pe p
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e p
p p
p n
n n
n n
n ny
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
16
Marka Genetik
Marka genetik merupakan bagian kecil dari materi genetik yang mudah diidentifikasi. Menurut Liu 1998 penanda genetik ada tiga tipe a marka
morfologi, protein biokimia dan DNA molekuler. Marka morfologi mudah
dilakukan tetapi sulit mengidentifikasi gen dalam jumlah besar jika populasi spesiesnya sedikit. Marka protein yang biasa digunakan adalah isozim, marka DNA
dengan mengisolasi sebagian kecil daerah DNA. Menurut Tanksley dan McCouch 1997, marka morfologi merupakan secara visual dikarakterisasi secara fenotipik
seperti warna bunga, bentuk biji, tipe tumbuh atau pigmentasi. Marka isozim adalah marka yang dapat membedakan enzim yang dideteksi melalui elektroforesis dan
merupakan penanda spesifik. Keterbatasan dari marka-marka biokimia dan morfologi terbatas dalam jumlah dan dipengaruhi oleh faktor-faktor lingkungan atau fase
perkembangan dari tanaman. Marka molekuler pada awal perkembangannya diperkenalkan untuk mengatasi
kesulitan seleksi secara konvensional. Apabila marka molekuler yang terpaut dengan gen-gen yang dimaksud sudah diidentifikasi, maka marka tersebut dapat membantu
mengurangi ukuran populasi dan waktu yang dibutuhkan dalam program pemuliaan per siklus seleksi. Beberapa kelebihan marka molekuler, khususnya memiliki
kemampuan menyeleksi tanaman pada tahap pembibitan untuk sifat yang baru bisa diamati setelah tanaman tumbuh menjadi besar dan kemampuan menyeleksi sifat
yang sangat sulit bila menggunakan seleksi fenotipe saja yang membutuhkan waktu relatif panjang Couch et al. 1991.
Marka SSRs Simple Sequence Repeats atau biasa disebut mikrosatelit, telah menjadi sistem marka yang sering digunakan pada tanaman jagung Smith et al.
1997. Simple Sequence Repeats SSRs terdiri dari susunan DNA dengan motif 1 - 6 pasang basa, berulang sebanyak lima kali atau lebih secara tandem Vigouroux et
al. 2002. SSR polimorfis telah digunakan secara ekstensif sebagai marka genetik pada studi genetik jagung seperti pada konstruksi pemetaan keterpautan gen dan
pemetaan QTL Romero-Severson 1998; Frova et al. 1999 atau analisis keragaman genetik dan evolusi Senior et al. 1998; Pejic et al. 1998; Lu dan Bernardo 2001;
Matsuoka 2002.
M M
Mar
d d
diide m
m mor
d d
dilak s
s sp
sp p
p p
p p
sp sp
sp p
p sp
sp sp
sp p
sp p
p sp
p sp
sp p
p sp
sp p
p s
sp p
sp p
p p
p sp
sp p
p p
p p
sp p
sp p
sp s
sp p
p p
p p
sp p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
es es
es es
e es
es es
es s
es es
es es
es es
es es
es s
s es
s e
es s
es s
es e
es es
es es
es es
es s
s es
es s
es e
es s
es s
es es
es e
es es
es s
e e
e es
s es
e e
s e
es s
e s
d de
de e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e n
n n
n n
n n
n n
n n
ng n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n 19
19 19
19 19
9 19
19 1
19 9
19 9
19 1
19 19
19 9
9 9
9 9
9 19
9 19
1 9
9 19
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 19
9 9
9 9
9 9
9 9
9 19
9 9
1 9
9 9
9 9
9 9
1 19
9 1
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
19 1
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
s s
se e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
pe pe
p p
pe p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
m ma
ma a
ma ma
ma a
a a
a ma
a a
a a
a a
ma ma
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
ma a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
rk r
r r
r r
r r
r m
me me
me me
me me
me me
e e
e e
e me
e e
me me
e e
e me
me e
me e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
me e
e e
e e
e e
me e
e e
e e
e e
m e
e me
e e
e e
e e
e e
e e
e e
m m
m e
e r
r ru
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
t t
te e
e e
rb rb
rb rb
rb rb
rb rb
rb rb
r rb
rb rb
rb rb
rb rb
rb rb
rb r
rb rb
rb rb
rb rb
rb rb
rb rb
rb rb
r rb
b b
b rb
rb rb
r r
rb rb
b b
rb rb
rb b
r b
b b
rb rb
b rb
rb b
r rb
r rb
b rb
rb rb
b r
r r
rb r
rb r
r rb
b b
rb rb
rb rb
r r
r r
rb rb
b b
b r
rb b
b r
r r
b b
r r
r rb
b b
b r
r rb
r r
b r
r b
b b
rb b
b b
b b
a p
p pe
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
rk rk
rk rk
rk r
rk rk
rk rk
r r
rk rk
rk rk
r rk
k rk
rk r
k rk
k k
r k
r rk
r r
r k
r rk
k k
k k
k k
k r
k r
r r
r r
r r
r r
r r
k ke
ke e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e s
s s
s s
su su
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
su s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s g
ge ge
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
- m
me me
me me
me me
me me
me me
me me
me me
me me
m m
e e
me m
me me
me me
e me
e e
e e
e me
m me
me e
e e
e e
e e
e me
m me
me m
m e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
me m
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n p
p per
k k
kem d
d diam
y y
yang r
r relat
m m
m me
me me
me me
me me
m me
me me
me me
me me
me me
me me
me me
me e
me me
m me
e e
e e
e e
e m
m me
m m
me me
me me
me me
me m
me me
me m
me me
me e
me m
me m
me me
me me
m e
m m
m m
me m
m m
me m
m me
e me
me e
m e
me m
m m
e m
m e
m e
m me
m e
m m
e m
e m
e m
m n
n n
n n
n n
n n
n n
1 19
19 19
19 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 97
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
99 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 6
6 6
6 6
6 6
6 6
6 6
6 6
6 6
6 6
6 6
6 6
6 6
6 6
6 6
6 6
6 6
6 6
6 6
6 6
6 6
p p
p p
p p
p p
p p
p pa
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
pa p
p p
p p
p p
p p
pa p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p a
al al
al al
a l
l l
a l
l al
a l
l l
l al
a l
a l
a l
l a
a l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l .
. .
. .
. .
. .
. .
. .
. .
. 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 p
p pa
pa pa
a a
a pa
a a
a a
a a
pa a
a a
a a
a a
a a
a a
p a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a da
da d
da d
da da
da da
d d
da da
d d
d da
d d
d d
d da
d da
da da
da d
da d
da a
a da
d a
p p
pe e
e e
e e
e e
e e
pe pe
e e
e e
e pe
e e
e e
e e
e e
pe e
e e
e e
e e
e e
e m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
g ge
ge ge
ge ge
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
ne ne
ne ne
ne ne
ne n
e ne
n n
e e
ne ne
e e
e ne
n n
e e
e n
e n
e n
ne n
e e
ne ne
M Ma
Ma Ma
Ma Ma
Ma Ma
Ma Ma
Ma M
Ma Ma
Ma Ma
Ma Ma
M Ma
Ma M
M M
M Ma
M M
Ma a
M Ma
Ma M
Ma Ma
M M
Ma M
M Ma
Ma M
M M
M Ma
M M
M M
M M
M M
Ma a
a Ma
Ma Ma
Ma Ma
a a
a a
a M
a a
Ma a
a a
Ma a
a a
a a
M a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t
17 Primer SSR dibentuk berdasarkan pada daerah pengapit konservatif conserved
flanking region. Variasi dalam jumlah pengulangan untuk suatu batasan lokus diantara genotip-genotip yang berbeda dengan mudah dapat dideteksi dengan teknik
PCR Polymerase Chain Reaction Hamada et al. 1982; Powell et al. 1996. Kemudahan SSR dalam mengamplifikasi dan mendeteksi fragmen-fragmen DNA
Deoxyribo Nucleic Acid, serta tingginya tingkat polimorfisme yang dihasilkannya menyebabkan metode ini ideal untuk dipakai dalam studi genetik, terutama pada
studi dengan jumlah sampel yang banyak. Selain itu, teknik PCR pada SSR hanya menggunakan DNA dalam jumlah kecil dengan daerah amplifikasi yang kecil,
sekitar 100 - 300 bp base-pair dari genom. Selain itu, SSR dapat diaplikasikan tanpa merusak bahan tanaman karena hanya sedikit saja yang digunakan dalam
ekstraksi DNA atau dapat menggunakan bagian lain, seperti biji atau polen Senior et al. 1996.
Marka SSRs juga bersifat multialelik dan mudah diulangi sehingga penggunaan marka SSRs lebih menarik dalam mempelajari keragaman genetik di
antara genotip-genotip yang berbeda Senior et al. 1998. Keunggulan lain adalah selain produk PCR dari SSR dapat dielektroforesis dengan gel agarose, juga dapat
dielektroforesis dengan menggunakan gel akrilamid terutama pada alel suatu karakter memiliki tingkat polimorfis yang rendah, dimana gel agarose tidak mampu
digunakan Macaulay et al. 2001. Beberapa pertimbangan lain sehingga marka mikrosatelit banyak digunakan
dalam studi genetik diantaranya: terdistribusi secara melimpah dan merata dalam genom, variabilitasnya sangat tinggi banyak alel dalam lokus, dan sifatnya yang
kodominan dengan lokasi genom yang telah diketahui. Dengan demikian, marka mikrosatelit merupakan alat uji yang memiliki reproduksibilitas dan ketepatan yang
sangat tinggi sehingga banyak digunakan dalam membedakan genotipe, evaluasi kemurnian benih, pemetaan gen, sebagai alat bantu seleksi, studi genetik populasi,
dan analisis diversitas genetik. Akhir-akhir ini, mikrosatelit lebih banyak digunakan untuk karakterisasi dan pemetaan genetik pada tanaman, diantaranya pada tanaman
jagung, padi, anggur, kedelai, jewawut, gandum, dan tomat Gupta et al. 1996; Powel et al. 1996.
f f
flank d
d dian
P P
PCR K
K Kem
De De
De De
De De
De De
D De
De D
De D
De De
De De
De De
De De
De De
De De
De De
De De
De De
De De
De De
De D
e De
D De
De De
De D
De D
D De
D De
D De
D D
De De
e De
De De
De De
De De
De D
e e
e e
e D
e De
De De
e D
D D
De D
De D
D e
D De
D D
D D
D De
e D
e o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
m me
me me
me me
e e
e e
e e
me e
e e
e e
e me
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n s
s st
t t
ud ud
ud ud
ud u
u u
u ud
ud ud
u u
u u
u u
u u
u u
u u
ud u
u u
u u
ud u
u u
u ud
ud u
ud ud
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u ud
u ud
u u
u u
u u
u ud
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u ud
u u
u u
u u
u u
u u
u m
me me
me me
e e
e e
e e
me e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
m e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e me
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
n n
n n
n n
s s
se e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e k
k k
k ki
k k
ki ki
k k
k k
k k
k k
k ki
k k
k k
k k
ki ki
k k
k ki
k k
k i
k k
k k
k k
ki k
k i
k i
ki k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
t t
t ta
a a
a a
np np
np np
np np
np np
np n
n np
n np
np np
np n
n np
n np
np np
np np
p p
n np
np np
np np
n np
np n
n np
np n
np n
n n
n n
n n
n np
np n
n n
n np
np n
np n
n np
n n
n p
n n
n p
n n
n p
p np
np n
np p
p n
n np
np np
n n
n n
n n
n n
n n
n np
np n
n p
n n
n n
n n
n n
n n
p n
n n
n n
n p
p p
e ek
ek k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k st
s s
s s
s s
s st
st s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s r
a al
al l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l l
l .
. .
. .
. .
. .
. 1
1 1
p p
pe e
e e
e e
e e
e e
e e
e ee
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
n n
n n
n ng
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
a an
an n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
ta ta
t ta
ta t
ta t
t ta
t t
t ta
ta ta
t t
t t
ta ta
t t
ta ta
t t
t ta
ta t
t ta
t t
t t
t ta
t t
t ta
t t
ta ta
t t
ta t
t ta
ta ta
t t
t t
t ta
ta t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t s
s se
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
la la
l la
la la
la la
l la
la la
l l
la la
la la
a l
la la
l l
la la
la la
l l
la la
l la
la la
l la
la la
l la
l la
l la
a la
l l
l l
a l
l l
l l
l l
l l
l l
la a
a l
l la
l a
a la
la a
l l
l a
a a
a a
a la
a a
a a
a a
a a
a l
l l
l l
l l
l a
a a
a a
i d
d diele
m m
mem d
d digu
d d
dala g
ge ge
ge ge
e e
e e
e e
e e
e e
e ge
e e
e e
e e
e no
no o
no no
o o
no n
o no
no n
no o
no n
n o
o n
o k
ko ko
ko ko
o ko
o o
o o
o o
o o
o ko
ko ko
ko o
ko o
ko o
o ko
ko o
o ko
k ko
ko k
o o
o ko
o k
k ko
k o
k o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o k
k o
o o
o o
o o
o o
o o
d d
d d
d d
d d
d d
do d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
m mi
mi mi
mi mi
mi mi
mi mi
mi mi
mi mi
m m
mi mi
mi mi
m mi
mi mi
m mi
mi i
i mi
mi mi
i i
i mi
mi mi
m m
i mi
mi m
mi m
mi mi
mi mi
mi m
mi m
m mi
mi mi
m m
m m
mi m
i i
i m
m i
m m
m m
i i
k k
k k
k kr
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
s s
sa sa
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a n
ng ng
ng ng
ng ng
n n
n n
ng ng
ng ng
ng n
n n
g ng
ng ng
ng ng
ng n
ng ng
n ng
ng n
n n
ng ng
ng n
ng n
ng ng
n n
ng n
ng g
g ng
n n
n ng
g n
n n
n n
g g
g g
g n
n n
ng n
n n
n n
ng ng
n n
g g
n n
n n
ng n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n k
ke ke
ke ke
e e
e e
k ke
ke k
k e
e e
k e
e k
e k
e e
e e
e e
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m d
da da
da da
da a
a da
da a
a a
a a
da a
da a
a a
a a
a a
a a
a da
a a
a a
a a
a a
da da
da a
a da
a da
da a
d a
da a
da d
a d
d d
a a
da a
a a
d da
a a
d a
a a
a a
a d
a a
a d
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
u u
un un
un un
un n
n un
un n
n un
un n
n un
un un
n un
n n
n n
un n
n n
un n
n un
un un
n un
un un
n u
n un
n u
n un
n un
un n
un u
n un
n n
un n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
u un
tu t
t tu
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
j ja
ja a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
gu gu
gu gu
gu gu
gu gu
g gu
gu gu
g g
gu gu
gu gu
g gu
gu gu
gu gu
u gu
g gu
u g
g gu
gu g
g g
gu u
gu g
g g
g g
gu g
g g
g g
gu g
gu g
g g
g g
g g
g gu
gu u
u gu
u u
u u
u e
et et
et t
t t
t t
et t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
l l
l l
l l
l l
l l
18
Keragaman Genetik pada Jagung
Dengan munculnya metode molekuler untuk menduga variasi genetik, berbagai studi mengenai keragaman genetik dan hubungannya dengan galur-galur
inbrida jagung, hibrida dan bersari bebas. Keragaman molekuler pada jagung telah diteliti untuk berbagai kepentingan. Mum dan Dudley 1994 telah berhasil
mengidentifikasi kelompok heterotik utama dan subgrup dalam set yang terdiri atas 148 galur inbrida Amerika Serikat A.S., menggunakan 46 marka RFLP.
Berdasarkan analisis molekuler dengan menggunakan 83 marka SSR, Lu dan Bernardo 2001 menyimpulkan bahwa keragaman genetik sejumlah galur inbrida
A.S. terbaru telah menurun pada level genetik tetapi tidak pada level populasi jika dibandingkan dengan galur-galur penting yang telah lama digunakan. George et al.
2004 menduga keragaman genetik untuk penyakit bulai terhadap 102 galur inbrida Asia menggunakan 76 marka SSR dan menyimpulkan bahwa aktivitas pemuliaan
jagung di Asia tidak menyebabkan penurunan keragaman genetik dalam skala besar pada daerah tertentu dimana aktivitas dilakukan.
Korelasi Marka DNA dengan Marka Fenotipik
Penelitian mengenai hubungan antara marka-marka dan karakter-karakter yang bernilai ekonomi, penting dalam kaitannya dengan pemanfaatan marka molekuler
sebagai alat bantu dalam pemuliaan. Perhatian utama dalam pogram pemuliaan jagung hibrida adalah mengidentifikasi galur-galur murni dimana dari hasil
persilangannya akan diperoleh tingkat heterosis yang optimal Lee et al. 1989. Estimasi kedekatan genetik antara tanaman bermanfaat di dalam studi evolusi
populasi atau spesies dan dalam perencanaan persilangan untuk hibrida atau dalam pengembangan kultivar homozigous Cox et al. 1985.
Hubungan genetik dapat bermanfaat sebagai alat peramal dalam penampilan kombinasi genotipe untuk program pemuliaan sehingga dapat mengurangi biaya dan
waktu yang dibutuhkan dalam pengujian hibrida. Eksploitasi secara komersial dari fenomena heterosis adalah salah satu kontribusi yang sangat penting dari
pemanfaatan hubungan genetik dalam pemuliaan tanaman di abad ini Barbosa-Neto et al. 1996.
K K
Ker
b b
berb i
i inbr
d d
di i
te t
l m
me me
me me
me me
me me
me me
me me
me me
m me
me me
me m
me me
me me
m m
me m
me m
me m
me m
me me
me m
m me
me m
me m
m m
e m
m e
e e
e m
e e
m e
me m
e e
e e
e e
e e
e e
e n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n 1
14 14
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 4
4 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8
B Be
Be Be
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
Be e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
r r
r r
r r
r rn
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
A A.
A. A.
. .
. .
. .
S. S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S S
S d
di di
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i ba
ba ba
ba ba
ba b
ba b
b b
b ba
ba ba
b b
b b
b b
b b
b ba
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
ba b
b ba
ba b
a a
a ba
b b
b b
b b
b a
ba a
a b
a b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
00 00
00 00
00 00
00 00
A As
As As
As s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s i
i i
i i
i i
i i
i ia
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i j
j ja
a a
a gu
gu g
g g
g gu
g g
gu gu
gu g
g gu
g g
g gu
g g
gu gu
g gu
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
gu g
gu g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
gu g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
p p
pa a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a d
da d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d
K Ko
Ko Ko
Ko Ko
Ko Ko
o o
Ko Ko
Ko Ko
Ko Ko
Ko o
Ko o
Ko Ko
o Ko
Ko Ko
K Ko
o Ko
o Ko
o o
o Ko
o o
o o
o o
Ko o
Ko K
Ko K
K o
o K
Ko Ko
Ko Ko
Ko o
K K
o Ko
K Ko
Ko Ko
K o
Ko o
o o
K o
Ko K
Ko o
K K
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o K
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
b b
bern s
s seba
j j
jagu p
p pers
E Es
Es Es
Es Es
Es Es
Es Es
Es Es
E Es
Es Es
s Es
s s
s Es
Es Es
Es Es
Es s
Es E
Es Es
s E
s E
Es Es
E E
E s
s s
s s
s s
E s
s s
s s
s s
s s
s E
E s
s s
E s
E E
s s
s s
ti ti
ti ti
ti ti
ti ti
ti ti
ti ti
ti ti
ti ti
i i
i ti
ti i
t ti
t ti
ti ti
ti i
i ti
ti ti
ti ti
ti i
i ti
ti ti
t i
i ti
t ti
ti i
i ti
i ti
ti i
i t
i t
i i
i ti
t t
t t
t t
ti ti
t i
t ti
t t
i t
t i
t i
i t
t t
i t
t t
m m
m p
p p
p po
po po
po po
po po
po po
o po
po po
po po
po p
po po
po o
po po
po o
po p
p po
po po
po p
o o
p p
o o
p o
p p
p p
p po
p o
po po
o p
o po
p o
p p
o po
p p
po o
o o
p o
o po
p po
p p
o p
p po
p o
o o
p p
p p
p p
p p
p pu
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p pe
pe pe
e e
e e
pe e
e e
e e
e e
e p
n n
n ng
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
k ko
ko ko
ko ko
k o
ko k
ko ko
k o
o o
o o
ko ko
k o
ko k
o k
k ko
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o ko
o o
o o
ko o
o o
ko o
o ko
o o
o o
ko ko
o ko
o o
o o
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
w wa
wa wa
wa wa
w w
wa w
w w
w w
wa w
wa wa
wa wa
wa wa
w wa
wa w
w wa
w w
wa wa
a a
a a
a w
w w
w w
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k f
f fe
fe e
e e
e e
e e
e e
e e
e fe
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e no
no no
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n p
p pe
pe pe
p m
m m
m m
e et
et et
et t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
l l
19 Estimasi jarak genetik sejumlah galur murni jagung yang dilakukan oleh Lee et
al. 1989 berdasarkan MRD Modified Rogers’ Distance menunjukkan bahwa hasil tonha dan kemampuan daya gabung khusus DGK mempunyai korelasi yang
nyata dengan MRD pada enam dari 10 peta kromosom jagung. Oleh sebab itu, gerombolisasi galur-galur jagung ke dalam kelompok heterosis sebelum pengujian di
lapangan akan memungkinkan bagi peneliti pemulia untuk mengurangi biaya karena dapat menghindari terjadinya persilangan di dalam kelompok heterosis.
Riday et al. 2003 membandingkan antara nilai jarak genetik dengan morfologi dan heterosis pada Medicago sativa sub sp. sativa dan subsp. Falcata,
menemukan bahwa jarak genetik berdasarkan AFLP tidak berkorelasi dengan hasil daya gabung khusus DGK namun sebaliknya matriks jarak berdasarkan morfologi
terhadap 17 karakter agronomik dan karakter kualitatif mempunyai korelasi yang nyata dengan heterosis.
Metode Dialel
Metode dialel merupakan cara analisis keturunan untuk daya gabung, baik daya gabung umum maupun daya gabung khusus Hallauer and Miranda 1981. Analisis
dialel membantu para pemulia menentukan pola heterosis antar populasinya serta memilih bahan dan metode yang akan digunakan dalam program pemuliaannya.
Persilangan dialel yakni persilangan yang melibatkan sejumlah genotip varietas, galur atau klon dalam semua kombinasi. Masing-masing genotip
mempunyai kesempatan untuk disilangkan dengan genotip lain, bahkan dapat ditambah dengan persilangan sendiri genotip itu. Melalui persilangan dialel dapat
diketahui kombinasi mana yang cocok dipasangkan sehingga dapat menghasilkan suatu varietas yang lebih baik.
Menurut Griffing 1956, terdapat empat macam metode percobaan yang digunakan untuk analisis dialel yakni:
1. Metode 1: kombinasi lengkap p
2
, terdiri dari tetuanya, F
1
, dan persilangan resiprokalnya
2. Metode 2 : 12p p + 1 kombinasi, terdiri dari tetuanya dan F
1
3. Metode 3 : p p-1 kombinasi, terdiri dari F
1
dan resiprokalnya a
a al.
ton n
n nyat
g g
gero l
la la
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a pa
pa pa
pa pa
pa pa
pa pa
pa pa
pa pa
pa pa
pa pa
pa pa
pa pa
a pa
pa a
pa pa
pa p
p p
p p
p pa
pa pa
p pa
pa pa
pa pa
pa pa
pa p
pa pa
pa pa
p pa
a a
a a
pa pa
pa a
pa p
p a
pa pa
p pa
pa pa
pa pa
a pa
p p
p a
pa pa
p a
a p
p a
p a
a a
p p
d da
da a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a pa
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
m mo
mo mo
mo o
o o
o o
o mo
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o m
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
mo o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o r
r m
me me
me me
me me
me me
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e me
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
d da
da a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a ya
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y t
t te
e e
rh r
r h
r rh
rh rh
rh h
rh rh
rh rh
rh rh
rh rh
h rh
rh h
h h
rh h
rh h
h h
rh rh
h rh
rh rh
rh rh
rh rh
rh rh
rh h
r r
h rh
rh rh
rh r
rh h
rh rh
rh h
r r
rh r
r rh
rh h
h r
r rh
r r
rh r
r rh
r r
rh h
r r
rh h
r r
r r
rh rh
r r
r r
r r
r r
rh h
r rh
rh h
rh h
r r
h h
h h
r r
r r
r rh
rh r
rh h
r r
rh a
n ny
ny y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
at a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
M Me
Me Me
Me Me
Me M
Me Me
Me M
Me e
Me Me
Me Me
Me Me
M e
Me Me
Me Me
M Me
e Me
e Me
Me Me
Me Me
M Me
e Me
M M
Me e
e M
M Me
e M
Me e
M M
M Me
M M
e Me
Me M
M Me
e M
M M
M M
e e
M e
e M
M M
M M
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e Me
e Me
e e
Me e
e e
e e
e t
g ga
ga a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a b
b bu
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b d
d diale
m m
mem
vari m
m mem
d d
ditam d
di di
i i
i i
i i
i di
i i
i di
i i
i di
di di
i i
di i
i i
i i
i i
i i
di i
di i
i di
i i
di i
di di
i i
i i
di i
i i
di i
i d
i d
di d
d i
d i
i d
i i
i i
d i
d d
i i
i k
k k
k k
k ke
ke ke
ke k
k k
k k
k k
ke k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
s s
su su
u su
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
at a
at a
a a
at a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
u
d d
d di
di d
di di
di di
di di
di d
di di
di i
d d
di di
di di
di di
d d
di di
d di
di d
d d
i i
d d
di i
i di
di di
i i
di d
d di
d d
i i
di d
di d
d d
d d
d di
d d
i i
i i
i i
d i
i d
i i
d g
g g
g g
g g
gu gu
gu gu
g g
g g
g g
g gu
gu g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g 1
1. 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1 1
1
2 2
2 2.
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 2
2 3.
3. 3
3 .
3 3
3 3
3 3
3 3
3 3
3 3
3 3
20 4. Metode 4: ½ p p-1 kombinasi, terdiri dari F
1
saja tanpa tetua dan resiprokalnya.
Penggunaan salah satu metode dialel tergantung dari tujuan analisisnya atau dihubungkan dengan penyederhanaan analisisnya. Berdasarkan cara penentuan
tetua-tetua yang dipakai dalam persilangan, interpretasi hasil analisis dialel dibedakan ke dalam dua model, yaitu :
1. Model I atau model tetap fixed model, dengan menggunakan tetua-tetua tertentu yang merupakan genotip yang dimaksud reference genotype.
Estimasi yang diperoleh hanya berlaku untuk genotip yang dimasukkan dalam pengujian dan tidak berlaku untuk populasi lain.
2. Model II atau model acak, dengan menggunakan tetua-tetua yang merupakan contoh acak dari populasi tetua yang dimaksud reference
population. Estimasi yang diperoleh diinterpretasikan berkaitan dengan populasi tetua, dari mana genotip yang dievaluasi diambil secara acak
Griffing 1956. Dalam model I, tetua-tetua yang dipelajari atau diteliti adalah populasi, maka
cukup tepat untuk menganalisis galur-galur elit yang terpilih. Analisis model I digunakan untuk mengestimasi efek DGU dan DGK yang hasilnya berlaku hanya
untuk tetua-tetua yang dievaluasi saja. Hasil akan berubah bila tetua-tetua tersebut dievaluasi bersama-sama dengan tetua lain yang berbeda. Sedangkan tujuan utama
analisis model II adalah estimasi komponen varians populasi yang dimaksud reference population dan berkaitan dengan tipe aksi gen dalam populasi Moentono
1985.
Daya Gabung Combining Ability
Daya gabung merupakan ukuran kemampuan suatu galur atau tetua, yang bila disilangkan dengan galur lain akan menghasilkan hibrida dengan penampilan
superior. Konsep daya gabung sangat penting dalam pemuliaan, berkaitan dengan prosedur pengujian galur-galur berdasarkan penampilan kombinasi keturunannya.
Nilai masing-masing galur terletak pada kemampuannya untuk menghasilkan keturunan unggul bila dikombinasikan dengan galur-galur lain Allard 1960.
4.
d d
dihu t
te te
e e
e e
e tu
tu tu
u tu
tu tu
tu tu
tu u
t t
t tu
tu u
u u
u u
u u
uu u
u u
u u
a d
di di
di di
di di
di i
di di
di di
i di
d di
i i
di d
di i
di di
i i
i d
i i
di i
d i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
be b
b be
be b
be be
be be
b be
be be
be be
be be
be b
b be
e be
be be
be be
be be
be be
be be
b be
b b
be e
b b
b be
b b
be be
b b
b b
e b
b b
b b
b b
b b
b
c c
cuku d
d digu
u u
untu d
d diev
a a
anal refe
1 19
19 19
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 9
9 8
8 8
8 85
8 8
85 8
8 8
8 8
8 8
85 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8 8
8
D Da
Da Da
Da Da
D Da
Da Da
Da Da
Da Da
Da Da
Da Da
Da Da
Da D
a Da
Da a
Da Da
Da D
Da a
a Da
Da Da
D a
a Da
Da D
D a
a D
D Da
D D
Da Da
a a
a a
a Da
Da Da
Da D
a a
a a
Da a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y
d di
di di
d di
i i
di i
di di
d di
i di
d d
i di
di d
di d
di di
i i
di i
i i
di i
i i
i i
i i
i i
di i
i i
di i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i di
i i
i i
i i
i di
d i
i d
i si
si si
si si
i si
si si
si s
si si
si si
s i
si i
s si
si si
si s
i s
i s
i s
s si
s s
s si
s i
i i
i i
i i
i l
s s
su su
u u
u u
u su
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u pe
p p
p p
p p
pe p
pe p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
pr pr
pr r
r r
r r
r r
r pr
pr r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r o
o o
o os
o os
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
N N
Ni Ni
Ni Ni
Ni Ni
Ni N
Ni Ni
i i
i Ni
Ni i
N N
N i
i Ni
Ni Ni
Ni Ni
N Ni
Ni Ni
Ni Ni
Ni N
N Ni
N N
Ni N
Ni N
N Ni
i Ni
i i
N i
Ni Ni
i i
i Ni
N N
N N
N i
N N
N N
N N
N N
N N
N N
N N
N N
N N
N N
N N
la la
la a
l l
l l
l l
l la
la a
a a
k ke
ke ke
ke k
k e
e e
e ke
e e
e e
ke k
k e
e e
ke e
ke e
e e
k e
e e
e e
t tu
tu t
t t
t t
t tu
tu tu
tu t
t t
tu tu
t tu
tu tu
tu tu
tu tu
tu t
tu tu
u u
u u
tu tu
tu u
u tu
tu tu
tu tu
u u
u tu
tu tu
tu u
u t
tu tu
u u
tu u
t t
t t
t t
t t
t tu
tu u
21 Daya gabung ada dua macam yakni daya gabung umum general combining
ability dan daya gabung khusus specific combining ability. Daya gabung umum DGU adalah nilai rata-rata dari galur-galur dalam seluruh kombinasi persilangan
bila disilangkan dengan galur-galur lain. Daya gabung umum yang baik adalah nilai rata-rata kombinasi persilangan mendekati nilai rata-rata keseluruhan persilangan.
Daya gabung khusus DGK adalah penampilan kombinasi pasangan persilangan tertentu. Bila nilai pasangan persilangan tertentu lebih baik daripada nilai rata-rata
keseluruhan persilangan yang terlibat, dikatakan daya gabung khususnya baik Poehlman dan Sleeper 1990.
Daya gabung umum merupakan simpangan dari nilai rata-rata seluruh persilangan, sehingga nilai daya gabung umum dapat positif atau negatif. Dengan
demikian jumlahnya sama dengan nol. Jadi nilai daya gabung umum merupakan angka yang relatif terhadap nilai daya gabung umum yang lain. DGU yang besar
menunjukkan tetuagalur yang bersangkutan mempunyai kemampuan bergabung dengan baik, sedangkan nilai DGU yang rendah menunjukkan bahwa tetua tersebut
mempunyai kemampuan bergabung yang lebih jelek daripada tetua yang lain. Nilai positif atau negatif dari DGU tergantung pada karakter yang diamati dan bagaimana
cara menilainya. Daya gabung yang diperoleh dari suatu persilangan antar kedua tetua, dapat
memberikan informasi tentang kombinasi-kombinasi yang dapat memberikan turunan yang berpotensi hasil tinggi. Hasil tinggi dapat diperoleh apabila kombinasi
tersebut memiliki nilai heterosis dan daya gabung khusus yang besar. Galur yang mempunyai efek daya gabung umum yang tinggi tidak selalu memberikan efek daya
gabung khusus yang tinggi pula Silitonga et al. 1993. Daya gabung umum dan daya gabung khusus yang bermakna untuk karakter
yang dievaluasi berindikasi bahwa keragaman karakter disebabkan oleh efek gen aditif dan non aditif. Semua karakter dari suatu galur dapat diketahui efek DGU dan
DGK-nya, diantaranya karakter hasil, tinggi tanaman, berat biji, ketahanan terhadap hama penyakit dan lain-lain.
a a
abili DG
b b
bila r
r rata-
D Da
Da Da
Da Da
Da Da
a Da
Da Da
Da a
Da Da
Da Da
Da Da
Da Da
Da Da
Da Da
Da Da
Da Da
a Da
Da Da
Da D
D Da
D a
a a
a a
a Da
Da Da
Da a
a a
a D
Da a
Da a
Da a
D D
Da D
D Da
Da D
a Da
D D
a a
a Da
D a
a a
D Da
Da a
Da D
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
y y
t t
te e
e rt
rt rt
rt rt
rt rt
rt rt
r r
rt t
t t
t t
t r
r r
rt rt
rt rt
t t
rt r
rt rt
rt rt
rt rt
t rt
rt t
t t
rt r
rt r
rt r
r t
t t
r rt
rt rt
rt r
t t
r rt
t rt
rt r
rt r
t rt
r rt
t t
r r
r r
r rt
rt t
t t
t t
t t
e e
e e
e e
e e
k ke
ke e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
se s
s s
s s
s se
se se
se s
s s
s s
s se
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s se
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
e P
P P
P P
P P
P P
P P
P P
P P
P P
P P
P P
P P
P P
P P
P P
P P
P P
P P
P P
P P
P P
P P
P P
P P
P P
P P
P P
P P
P P
P P
P P
P o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
oe o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
p p
pe e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
rs rs
rs rs
r rs
r r
rs rs
rs r
r r
r r
r s
rs r
r r
r rs
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
rs r
rs r
r r
r r
r r
r r
r rs
r rs
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
d de
de e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
a an
an n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
g g
g g
g g
gk g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g m
me me
me me
me me
me me
me e
e e
e e
me e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e m
m e
e e
e e
e n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n d
de de
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e n
n n
n n
ng n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n m
me me
me me
me me
e e
e e
me me
e e
e me
e e
me e
e e
e e
e me
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e me
e e
e e
e e
e e
e me
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
me e
e e
e e
me e
e e
e e
e e
e e
e m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
p p
po o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o si
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s s
s c
c cara
m m
mem t
t turun
t t
terse m
m me
m m
m m
m m
me me
m m
me me
me me
m m
me m
me me
me m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
g ga
ga ga
g ga
ga ga
a ga
ga a
ga a
ga g
ga a
ga ga
ga ga
a ga
ga a
a g
a a
a a
a ga
ga ga
a ga
g ga
ga ga
ga ga
a ga
a a
ga ga
ga a
a ga
ga ga
a a
a a
a a
a a
a ga
a a
g g
a a
a a
a a
a a
a g
g g
g g
g g
g g
g g
b b
b b
b b
b b
b b
b b
bu b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
b b
y ya
ya ya
ya ya
a a
a a
a a
ya a
a a
a a
a a
a a
a a
a ya
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
y y
y n
ng ng
n n
n n
ng ng
ng n
n n
ng n
n n
n n
ng ng
ng ng
n n
n n
n n
ng n
n n
n n
ng n
n n
ng n
n n
ng g
g ng
n n
n n
ng n
n n
ng n
n n
g n
n g
g n
n n
ng n
n n
n n
n ng
ng n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
a ad
ad ad
d ad
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d d
d it
it i
it i
it it
it it
i i
t it
it i
i it
i i
i t
t i
i t
it it
i t
it it
i t
it t
t i
i i
i i
i i
it t
it it
i i
it i
it it
it i
i it
i t
it i
i i
t i
i t
i i
i i
t i
i i
i i
i i
i D
DG DG
DG DG
DG D
D D
DG DG
D DG
DG D
D DG
DG DG
DG G
DG DG
DG D
DG D
D D
DG DG
G D
D D
DG DG
DG DG
DG DG
D D
DG D
D D
DG G
DG DG
D D
DG D
D D
D D
D D
D D
D D
D D
D D
D D
D D
D G
G G
D D
D D
K h
ha ha
h ha
a ha
ha ha
ha a
a ha
ha ha
a a
a ha
ha a
a a
a ha
a a
a a
ha a
a a
a ha
ha a
a a
h ha
a ha
ha a
a h
a ha
ha h
a h
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
22
Heterosis
Pada umumnya apabila dua tanaman yang berlainan unrelated or distantly related individuals disilangkan, maka turunannya sering memperlihatkan gejala
heterosis atau umumnya disebut vigor hibrida Hybrid Vigour North 1979 dikutip Baihaki 1989. Tanaman turunan pertamanya memperlihatkan pertumbuhan yang
lebih subur dan terkadang lebih genjah daripada kedua tetuanya. Untuk persilangan yang melebar, misalnya persilangan antar species tanaman atau antar genera, dapat
menghasilkan tanaman turunan pertamanya menunjukkan pertumbuhan yang lemah. Dengan demikian terlihat bahwa terdapat variasi penampilan gejala heterosis dan
tergantung pada materi yang digunakan dalam persilangan. Fenomena heterosis telah banyak dimanfaatkan secara intensif pada pemuliaan
jagung dalam membentuk kultivar hibrida. Keberhasilan jagung dalam memanfaatkan heterosis mendorong pemulia menggunakannya pada jenis tanaman
lain seperti pada tanaman terung, tomat, mentimum, sorgum, dan lain-lain. Dahlan et al. 1998.
Terdapat tiga konsep heterosis yang dapat menjelaskan gejala heterosis. Konsep pertama adalah konsep yang berdasarkan hipotesis bahwa vigor hibrida
merupakan hasil terkumpulnya gen-gen dominan yang baik Favourable dominant genes dalam satu genotip tanaman dan dikenal sebagai hipotesis dominan.
Menurut Shull dan East 1908 dikutip Sriani et al. 2007, Davenport
merupakan orang pertama yang mengajukan hipotesis dominan dalam upaya menjelaskan secara genetik mengenai gejala heterosis. Konsep kedua didasarkan
kepada hipotesis bahwa vigor hibrida merupakan hasil penampilan superioritas heterozigositas terhadap homozigositas, artinya bahwa individu yang penampilan
superior adalah individu yang memiliki jumlah alil dalam keadaan heterosigos yang terbanyak, konsep ini dikenal sebagai hipotesis overdominan.
Konsep ketiga didasarkan pada teori epistasis. Peranan aksi gen epistasis berperan terhadap wujudnya heterosis. Sumbangan tindakan gen interlokus terhadap
pembentukan suatu sifat jelas diketahui, namun sangat rumit. Pengertian terhadap tindakan gen epistasis ini masih kurang jelas dan belum ada bukti yang cukup untuk
menunjukkan epistatsis adalah sumber heterosis yang utama Sriani et al. 2007.
H H
Hete
r r
rela h
h hete
B B
Baih l
le le
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e bi
bi bi
bi bi
bi bi
bi bi
bi bi
bi bi
bi bi
bi b
bi bi
b bi
bi bi
b b
bi bi
bi bi
bi bi
bi b
b bi
bi b
b bi
bi bi
bi i
bi bi
bi bi
bi bi
bi bi
b bi
bi i
bi b
i bi
b bi
i i
i i
i i
b b
i i
bi b
b b
b b
b b
b i
b b
i b
i i
i h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
h h
y ya
ya a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a n
n n
n n
n n
n n
ng n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
m me
me me
me me
me me
e me
e me
me me
e me
me me
e me
e m
me e
e e
e e
me me
me me
e e
me me
me me
me me
me me
me me
me me
e me
me e
e me
m m
m e
e e
e e
e e
e e
m e
e e
e me
e e
e m
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
D De
De De
De e
De e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n t
t te
e rg
rg rg
rg rg
rg rg
r rg
rg rg
rg rg
rg rg
r rg
rg rg
rg rg
g r
r rg
r rg
r r
rg r
rg r
r r
rg r
rg rg
rg rg
r rg
rg rg
r r
r r
g r
r r
rg g
r r
r r
r r
r r
r rg
g r
r rg
rg rg
r rg
r rg
gg g
g r
g g
g g
g g
g g
g g
g a
j ja
ja a
a a
gu gu
gu gu
gu gu
g gu
gu g
gu g
g g
gu gu
gu gu
gu g
g g
g g
g gu
g g
g g
g gu
g gu
g gu
gu g
g gu
gu gu
g g
g gu
g g
g g
gu u
g gu
g g
u g
u u
gu g
u g
g g
g gu
g gu
g gu
u u
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g gu
g g
g g
g gu
u u
gu g
gu u
u g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
m me
me me
me me
me e
e e
e me
e e
e e
e e
me e
e e
e e
me e
e e
e me
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
l l
la a
a a
a in
in in
i in
in in
in in
in in
in in
in in
i in
n n
in n
in in
in i
in i
in in
in i
in i
i i
i in
in in
in in
in i
in in
in in
n in
in i
in in
in in
in in
in i
n i
n n
n i
i in
i i
in in
in in
n n
i i
i i
n i
in i
n n
n in
i n
n i
in n
i i
i i
n n
i n
in i
i n
in i
in i
i i
i i
i n
i i
i i
i n
i i
i n
n e
et et
t t
t t
t a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
l K
Ko Ko
Ko Ko
K K
Ko Ko
Ko o
o K
K K
K K
K K
Ko K
K K
K Ko
Ko K
o o
K K
Ko K
K Ko
o o
K K
Ko o
o o
o Ko
K Ko
K K
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
K n
n n
n n
n n
m m
meru g
g gene
m m
meru m
m men
k ke
ke ke
ke k
k ke
k e
e e
e e
ke k
e e
e e
e k
e e
e e
ke ke
ke e
e e
e e
e k
e ke
e ke
e e
e e
ke e
e pa
pa pa
p pa
pa pa
pa pa
p a
p p
p p
pa p
p p
p p
pa p
pa pa
p p
p p
pa pa
p pa
p p
pa p
p p
p p
pa p
p p
p p
a pa
p p
pa p
pa p
p a
p p
pa p
p p
p a
p p
a a
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p h
he he
he he
e he
he he
he he
he he
e e
he he
he he
he he
he he
he he
he he
he he
he e
e h
h e
he e
he he
he he
he he
e he
e e
e e
e h
h he
he h
he h
he e
e h
h h
he h
h h
h e
e he
e e
he e
he h
h e
he he
he h
e h
e he
h e
h e
h e
h h
h h
e t
t t
t t
t t
te te
t t
t te
te te
te t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t t
t s
s su
su u
u su
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u u
u p
pe p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
p p
t te
te te
e te
e e
te te
te e
te te
e e
e te
e te
e te
te e
te e
e te
e te
e te
e e
e e
te e
e e
te e
te e
e t
e e
e e
e e
e e
e e
e e
te te
e e
e e
e e
t e
e e
e te
e e
e e
t e
e rb
r rb
rb rb
rb rb
rb b
b b
b rb
rb rb
rb b
b b
rb rb
rb rb
b rb
b b
rb rb
b rb
rb rb
b rb
rb b
b b
b b
b r
b b
b rb
r rb
r r
b rb
rb b
rb b
b b
rb rb
r r
r r
r r
r r
r rb
r r
r r
r b
r r
rb r
r r
rb b
b r
r r
r r
r r
r r
rb b
a
b b
be be
be e
e e
be e
e e
e be
e e
e e
e e
e e
e e
b e
e e
e e
e e
e e
e rp
rp rp
r rp
rp r
r rp
r rp
r r
r r
r rp
r rp
rp rp
rp rp
rp p
rp p
p p
p rp
p rp
p p
rp p
p p
rp p
p p
p p
p p
p pe
pe e
e e
e e
pe e
e e
e e
e e
e e
pe pe
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m m
m t
ti ti
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i i
i nd
nd nd
d nd
nd d
d d
d d
d d
d d
d nd
nd nd
nd d
d d
nd n
nd nd
nd d
d d
d nd
nd nd
d d
nd nd
d a
a m
me me
me me
me me
me me
me me
me e
e e
e m
me me
me e
e me
e me
m me
me e
e me
e e
e me
me m
e e
e e
e e
e m
me me
e e
e e
e e
me e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n
23
BAB III Analisis Keragaman Genetik Galur-galur Jagung Manis
Zea mays L. var. saccharata Berdasarkan Marka SSRs Simple Sequence Repeats dan Morfologi.
ABSTRAK
Penelitian ini bertujuan untuk a mengetahui hubungan genetik dan tingkat keragaman genetik 45 galur jagung manis memanfaatkan marka SSRs dan karakter
morfologi, b mendapatkan informasi kelompok heterotik dan nilai jarak genetik yang akan digunakan untuk seleksi tetua hibrida. Data yang dianalisis adalah data
genotype dan karakter morfologi. Data genotipe meliputi tingkat polimorfisme, keragaman genetik, dan jarak genetik menggunakan koefisien Jaccard. Karakter
morfologi meliputi warna daun skor 1-4, warna urat daun skor 1-4, warna pelepah skor 1-4, warna batang skor 1-5, warna malai skor 1-8, warna rambut skor 1-6,
warna biji skor 1-10. Hasil penelitian menunjukkan bahwa 20 primer yang digunakan memiliki rata-rata tingkat polimorfisme 0,69 dan total alel 69 dengan
rata-rata 3,45 alellokus. Nilai jarak genetik 39 galur jagung manis berdasarkan marka SSRs berkisar 0,18 sampai 0,78. Korelasi antara matrik kemiripan
berdasarkan marka SSRs dengan matrik kemiripan berdasarkan morfologi memiliki korelasi yang kuat berdasarkan kriteria goodness of fit.
Galur yang dapat direkomendasikan untuk dipasangkan dengan galur lainnya adalah Mr4SCBC4-2-
1B, Mr4SCBC4-6-1B, Mr11SCBC4-2-1B, Mr11SCBC4-4-1B, Mr12SCBC4-6- 1B, dan Mr12SCBC3-3-1B.
Kata kunci : morfologi, SSRs, jagung manis, keragaman genetik P
Pe Pe
Pe Pe
Pe Pe
Pe Pe
Pe Pe
e Pe
Pe Pe
Pe Pe
Pe Pe
Pe Pe
P e
Pe e
Pe P
Pe e
P e
P P
e Pe
e Pe
Pe e
P Pe
P Pe
Pe P
Pe P
Pe e
P e
e P
Pe e
e e
P e
Pe P
e e
e e
e e
e P
P e
P e
e Pe
e P
e P
e P
e e
e ne
n ne
ne ne
n ne
n ne
ne n
e e
ne ne
n n
n ne
n e
ne n
n ne
n n
n n
ne ne
n n
n ne
n ne
n e
n n
ne n
e n
n n
ne n
n ne
n ne
n n
n n
n n
n n
ne n
ne n
n n
n n
n n
n n
n n
k ke
ke e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e r
r r
r r
r r
r ra
a ra
ra ra
r r
ra r
r r
ra ra
ra r
r r
r r
r ra
ra r
r r
r r
r r
r a
ra a
a r
a r
r r
a a
r r
r r
r a
a r
m mo
mo mo
mo mo
mo o
o o
mo o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
m o
o o
o o
o o
o o
o o
r r
r r
r y
ya ya
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
n n
n n
n ng
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n g
ge ge
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
n n
n n
n n
n no
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
n n
k ke
ke e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
r ra
ra r
ra r
r ra
a ra
r r
ra r
r r
a r
r ra
ra r
r ra
a ra
r r
r ra
a r
r ra
r r
ra ra
r r
a ra
r r
r r
ra ra
r r
a r
r a
r a
a r
r a
r a
a r
r r
ra r
a m
mo mo
mo mo
mo o
o o
o o
m m
m o
o o
o o
mo o
o o
o o
o o
o o
o m
o o
o o
o o
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
s s
s s
s s
ko ko
ko ko
k k
k k
k ko
ko ko
ko k
k k
ko k
ko k
ko k
ko k
ko k
k k
k k
ko ko
ko k
k k
ko ko
ko ko
ko ko
ko ko
ko ko
k ko
ko k
ko ko
k ko
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
ko k
ko k
k k
k k
k k
k k
k k
k k
k o
ko ko
k o
k k
ko k
k k
k k
k k
k k
k k
ko k
k o
k k
k k
k k
k k
k k
o k
k k
k k
k k
o o
k k
k k
k k
w wa
wa wa
a a
a a
a a
a a
a wa
wa a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a r
r r
rn r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r d
di di
i i
i i
i gu
gu g
gu gu
gu gu
g g
g gu
g gu
gu gu
gu gu
gu u
gu gu
gu g
g u
g g
g g
g g
g g
gu g
g g
g gu
u g
gu g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
gu g
g g
g gu
g g
g g
g g
g u
gu g
gu gu
gu gu
g gu
gu g
g g
g g
u g
g gu
g g
g g
g g
g g
g gu
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g g
g r
ra ra
a a
a a
a a
a a
a a
a a
ta ta
t t
t ta
ta ta
ta ta
t t
ta ta
ta ta
t ta
t ta
ta t
ta t
t ta
ta t
ta ta
ta ta
ta ta
ta ta
ta t
a ta
a a
t a
t t
t t
ta ta
t ta
t ta
t t
t t
ta a
a t
a a
ta t
ta t
a a
ta t
t a
a a
a t
t a
t t
t a
a -
m ma
ma ma
ma ma
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a ma
a a
a a
a a
a ma
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
ma a
a a
ma a
a a
a a
ma a
ma a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a m
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a a
a rk
r r
r r
b b
be e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
e e
r r
r r
r r
r r
d rd
rd rd
rd rd
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r k
ko ko
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o o
o re
r r
r re
r r
re r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
r r
d di
di i
i i
i re
re re
re re
re re
re e
re r
re r
re e
e re
re r
re re
re re
re e
e r
re re
re re
re re
re re
r re
r re
r r
e e
e e
r r
re re
r r
r r
re e
e re
r re
re re
e re
e r
r r
r r
e e
r r
re re
re e
re r
r r
r e
r re
r e
e e
e r
e e
re r
r re
r e
e e
e r
r r
r r
re re
k 1
1B 1B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B ,
, ,
, ,
, 1
1B 1B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B B
B ,
, ,
, ,
, ,
, ,
K K
Kata