Kogan et al. 1996. Streptokokus grup B yang memiliki tipe Ia, II dan III mempunyai

Pada tahun 1933 Lancefield menemukan 4 klasifikasi antigen kapsul polisakarida SGB berdasarkan uji serologi yaitu serotipe Ia, Ib, II dan III. Antigen ini dapat berdiri sendiri namun dapat juga bergabung bersama- sama dengan antigen protein permukaan. Antigen protein c dapat ditemukan bergabung bersama-sama dengan antigen Ia atau Ib. Sampai saat ini antigen kapsul polisakarida pada permukaan bakteri SGB telah ditemukan sebanyak 9 serotipe yaitu Ia, Ib, II, III, IV, V, VI, VII dan VIII. Komposisi antigen polisakarida spesifik-tipe tersebut adalah galaktosa, glukosa, N-asetil glukosamin dan asam N-asetilneuraminik sialic acid = asam sialat Tissi et al. 1998; Hulse et al. 1993; Takahashi et al. 1998. Perbedaan untuk masing-masing serotipe terletak pada rantai tulang punggung dan ikatan rantai antar cabang gugus polisakarida serta ketebalan kandungan asam sialat. Perbedaan antigenisitas dari masing-masing serotipe disebabkan oleh molar rasio residu monosakarida. Kapsul polisakarida SGB tipe IV mempunyai berat molekul 81.000 Dalton Paoletti and Kasper 2002. Kapsul polisakarida tipe VI mempunyai berat molekul 200.000 Dalton dan mengandung galaktosa, glukosa dan asam sialat dengan molar rasio 2:2:1 Paoletti et al. 1999. Kapsul polisakarida tipe VII mengandung D-glukosa, D-galaktosa, N-asetil-D-glukosamin dan asam N-asetilneuraminat asam sialat dengan molar rasio 2:2:1:1 Kogan et al. 1995. Kapsul polisakarida tipe VIII mempunyai berat molekul 200.000 Dalton dan mengandung D- glukosa, D-galaktosa, L-rhamnosa dan asam sialat dengan molar rasio

1:1:1:1. Kogan et al. 1996. Streptokokus grup B yang memiliki tipe Ia, II dan III mempunyai

kandungan asam sialat yang tinggi sedangkan tipe IV dan V mempunyai kandungan asam sialat yang rendah. Antigen polisakarida sebagai pembentuk kapsul bakteri merupakan faktor virulensi yang berperan sebagai antifagositosis. Kapsul polisakarida yang mempunyai kandungan asam sialat yang tinggi, diketahui dapat menghambat jalur komplemen alternatif, sehingga lebih tahan terhadap fagositosis. Resistensi SGB strain tipe III-3 terhadap opsonofagositosis disebabkan karena kandungan asam sialat yang tinggi dalam kapsul polisakaridanya, sedangkan pada strain III-2 dan III-1 yang telah dibuang asam sialatnya dengan suatu treatmen neuraminidase atau dengan transposon-insertional mutagenesis, terbukti dapat meningkatkan deposisi fragmen C3 opsonik C3b dan C3bi sehingga terjadi aktivasi komplemen jalur alternatif Takahashi et al. 1999 Tipe Ia dan Ib memiliki kesamaan struktur tulang punggung dan rantai samping, perbedaannya hanya pada ikatan cabang galaktosa ke gugus glukosamin. Tipe II memiliki dua monosakarida rantai samping yaitu galaktosa dan asam sialat yang secara langsung memanjang dari pengulangan tulang punggungnya. Tipe III terdiri dari suatu polimer yang mengandung pengulangan unit-unit tulang punggung trisakarida glukosa – N-asetilglukosamin – galaktosa dan rantai samping asam sialat – galaktosa yang terikat ke gugus N-asetilglukosamin Takahashi et al. 1999; Wessels et al. 1998; Campbell et al. 1992. 2.6.2 Antigen Protein Permukaan Antigen protein yang dijumpai pada permukaan bakteri merupakan faktor virulensi struktural yang imunogenik, berperan dalam proses adhesi dan kolonisasi. Antigen ini terdiri dari protein C, protein R, protein X dan protein Rib. Protein C dibagi lagi menjadi C α yang merupakan komponen resisten tripsin dan Cβ yang merupakan komponen sensitif tripsin. Sekarang bahkan sudah ditemukan C γ dan Cδ. Antigen protein R dibagi lagi menjadi R1 hingga R4, antigen ini jarang ditemukan pada SGB asal sapi. Sebaliknya antigen protein X biasanya dijumpai pada SGB asal sapi, jarang ditemukan pada SGB asal manusia Gravekamp et al. 1997; Kling et al. 1997; Maeland 1997; Larsson et al. 1996. Protein C SGB memiliki regio N-terminal dan C-terminal dimana regio C- terminal menancap pada dinding sel bakteri. Regio C-terminal tidak memperlihatkan peranan dalam imunitas protektif, sebaliknya regio N-terminal mengandung epitop protektif Gravekamp et al. 1997. 2.6.3 Asam Lipoteikoat Lipoteichoic AcidLTA Asam lipoteikoat adalah komponen pada permukaan bakteri SGB yang merupakan suatu polimer besar yang mengandung poligliserol fosfat pada tulang punggungnya dengan asam lemak pada rantai sampingnya. Asam lipoteikoat dapat memperantarai penempelan adhesi bakteri pada permukaan sel epitel Tamura et al. 1994. 2.6.4 Produk-produk Ekstraseluler Hialuronidase Beberapa produk ekstraseluler dari SGB berkaitan dengan virulensi bakteri diantaranya adalah hialuronidase. Hialuronidase adalah enzim ekstraseluler yang dihasilkan oleh kebanyakan streptokokus, merupakan faktor virulensi bakteri yang dapat mendegradasi asam hialuronat jaringan konektif untuk memudahkan penyebaran bakteri, sehingga enzim ini disebut juga sebagai “spreading factor” Wibawan et al. 1999. Asam hialuronat hialuronan dapat didegradasi oleh hialuronidase yang menghidrolisa ikatan β1-4. Molekul asam hialuronat mempunyai komposisi 250-25.000 β1-4- ikatan unit disakarid mengandung asam D-glukuronat dan N- asetil-D-glukosamin yang terikat oleh suatu ikatan β1-3. Asam hialuronat adalah suatu komponen glikosaminoglikan yang merupakan matriks ekstraseluler ECM yang banyak dijumpai sebagai substansi dasar cairan sinovial. Lavel hialuronan meningkat selama perkembangan embriologik, pada penyembuhan luka, bila terjadi regenerasi jaringan dan selama pertumbuhan tumor. Asam hialuronat juga dijumpai dalam kapsul bakteri patogen seperti Streptokokus grup A, Streptococcus equi subsp. zooepidemicus dan Staphylococcus aureus. Pemotongan chondroitin sulfat oleh enzim telah dilaporkan oleh Baker et al 1997. Glikosaminoglikan lain selain asam hialuronat adalah khondroitin-4-sulfat, khondroitin-6-sulfat, dermatan sulfat, keratan sulfat dan heparin Afifi et al. 1993; Voet and Voet, 1995; Wibawan et al. 1999. β β-hemolisin Produksi β-hemolisin SGB dikaitkan dengan injuri sel epitel paru dan brain microvascular endothelial cells BMEC secara in vitro. Hal ini mengindikasikan peran patogenik dari enzim ini pada tahap invasif dari penyakit neonatal SGB early-onset Nizet et al. 1997. C5a-ase Beberapa strain bakteri SGB telah dipelajari dapat mengekspresikan C5a- ase. Enzim ini memberi kontribusi terhadap patogenesis infeksi neonatal SGB dengan melakukan inaktivasi secara cepat terhadap C5a, suatu molekul pro- inflamatori yang potensial Takahashi et al. 1999; Bohsak et al. 1993.

2.7 Patogenesis Infeksi Neonatal SGB