Zat Pengatur Tumbuh KAJIAN PUSTAKA

hanya dibutuhkan dalam konsentrasi yang sangat kecil untuk menginduksi perubahan besar dalam suatu organisme Campbell, 2003. 1. Auksin Istilah auksin dari bahasa Yunani auxein , „meningkatkan‟ pertama kali digunakan oleh Frist Went, seorang mahasiswa pascasarjana di Negeri Belanda pada tahun 1926, yang menemukan bahwa suatu senyawa yang belum dapat dicirikan mungkin menyebabkan pembengkokan koleoptil oat ke arah cahaya. Fenomena pembengkokan ini, yang disebut fototropisme Salisbury, 1995. Campbell 2003 mengungkapkan, bahwa istilah auksin auxin sebetulnya digunakan untuk menjelaskan segala jenis bahan kimia yang membantu proses pemanjangan koleoptil, meskipun auksin sesungguhnya memiliki banyak fungsi baik pada monokotil maupun pada dikotil. Auksin alamiah yang diekstraksi dari tumbuhan merupakan suatu senyawa yang dinamai asam indolasetat indoleacetic acid, IAA. Selain auksin alamiah ini, beberapa senyawa lain, termasuk beberapa senyawa sintetik, memiliki aktivitas auksin. Meskipun auksin mempunyai beberapa aspek perkembangan tumbuhan, salah satu fungsinya yang paling penting adalah merangsang pemanjangan sel pada tunas muda yang sedang berkembang. Meyer 1973 menjelaskan, bahwa pusat sintesis auksin adalah jaringan meristematik apikal, seperti tunas, daun muda, ujung akar, dan bunga. Auksin disintesis dalam suatu jaringan, dan ditranslokasikan ke organ lain pada tanaman. Konsentrasi auksin bervariasi dari satu jaringan ke jaringan lain, konsentrasi auksin terbesar terdapat pada jaringan yang mensintesis atau menyimpannya. Suhu merupakan salah satu faktor yang mempengaruhi sintesis auksin. Suhu optimal untuk proses sintesis tidak sama pada semua tanaman atau jaringan. Campbell 2003 mengatakan, bahwa auksin yang ditemukan oleh Went diketahui sebagai asam indolasetat IAA, dan beberapa ahli fisiologi menyamakan IAA denagn auksin. Namun, tumbuhan mengandung tiga senyawa lain yang strukturnya mirip dengan IAA dan menyebabkan banyak respons yang sama dengan IAA. Ketiga senyawa tersebut dapat dianggap sebagai hormon auksin, antara lain: a. Asam 4-kloroindolasetat 4-kloroIAA, ditemukan pada biji muda berbagai jenis kacang-kacangan. b. Asam fenilasetat PAA, ditemui pada banyak jenis tumbuhan dan sering lebih banyak jumlahnya daripada IAA, walaupun kurang aktif dalam menimbulkan respons khas IAA. c. Asam indolbutirat IBA, semula diduga hanya merupakan auksin tiruan yang aktif, namun ternyata ditemukan pada daun jagung dan berbagai jenis tumbuhan dikotil sehingga barangkali zat tersebut tersebar luas pada dunia tumbuhan. Selain merangsang pemanjangan sel untuk pertumbuhan primer, auksin mempengaruhi pertumbuhan sekunder dengan cara menginduksi pembelahan sel pada kambium pembuluh dan dengan mempengaruhi diferensiasi xilem sekunder. Auksin juga meningkatkan aktivitas pembentukan akar adventif pada pangkal potongan dari suatu batang, suatu efek auksin yang digunakan dalam bidang hortikultura dengan cara mencelupkan potongan-potongan batang di dalam media perakaran yang mengandung auksin sintetik. Benih yang sedang berkembang juga mensintesis auksin, yang meningkatkan perkembangan buah pada banyak tumbuhan. Auksin sintetik disemprotkan ke pohon tomat untuk menginduksi perkembangan buah tanpa perlu melakukan penyerbukan. Ini memungkinkan untuk menanam tomat tanpa biji dengan menggantikan auksin yang dalam keadaan normal akan disintesis oleh biji Campbell, 2003. Senyawa tertentu yang disintesis oleh ahli kimia juga mampu menimbulkan banyak respons fisiologis seperti yang ditimbulkan oleh IAA, dan biasanya senyawa itu dianggap sebagai auksin juga. Beberapa diantaranya yang paling dikenal baik ialah asam α-naftalenasetat NAA, asam 2,4-diklorofenoksiasetat 2,4-D , dan asam 2-metil-4- klorofenoksiasetat MCPA . Karena ketiga senyawa tersebut tidak disintesis tumbuhan, maka tidak disebut hormon, tapi dikelompokkan sebagai zat pengatur tumbuh tanaman. Banyak jenis senyawa lain bisa dimasukkan ke dalam kelompok ini. Istilah auksin menjadi semakin meluas sejak IAA ditemukan oleh Went, sebab banyak sekali senyawa yang strukturnya mirip dengan IAA dan menyebabkan respons serupa pula. Walaupun demikian, semua senyawa lirauksin tersebut mirip dengan auksin karena memiliki sebuah gugus karboksil yang menempel pada gugus lain yang mengandung karbon biasanya –CH 2 -, yang akhirnya berhubungan dengan sebuah cincin aromatik Salisbury, 1995. a. Pusat pembentukan auksin Pusat pembentukan auksin ialah ujung koleoptil. Jika ujung itu dibuang, terhambatlah pertumbuhan koleoptil Dwijoseputro, 1992. b. Distribusi auksin Auksin yang terbentuk di puncak koleoptil beredar ke bagian- bagian yang ada di bawah koleoptil, jadi auksin mengalir dari puncak ke dasar Dwijoseputro, 1992. c. Auksin dan pengembangan sel Dwijoseputro 1992 mengungkapkan, bahwa berdasarkan eksperimen-eksperimen yang telah dilakukan dapat ditarik kesimpulan, bahwa fungsi auksin bukan hanya menambah kegiatan pembelahan sel di jaringan meristem saja, melainkan berupa pengembangan sel-sel yang ada di daerah belakang meristem. Sel-sel tersebut menjadi panjang-panjang dan banyak berisi air. Auksin mempengaruhi pengembangan dinding sel, sehingga mengakibatkan berkurangnya tekanan dinding sel terhadap protoplas. Karena tekanan dinding sel berkurang, maka protoplas mendapat kesempatan untuk menyerap air dari sel-sel yang terdekat pada titik-tumbuh yang mempunyai nilai osmosis yang tingggi. Dengan demikian didapatkan sel yang panjang dengan vakuola yang besar di daerah belakang titik- tumbuh. Meyer 1973 menjelaskan, bahwa auksin dapat meningkatkan dan menghambat pertumbuhan, dimana merupakan respon dari efek yang diberikan, tregantung pada konsentrasi auksin. Efektivitas auksin diberikan tidak hanya tergantung pada konsentrasi, tetapi juga jenis tertentu respon pertumbuhan yang dipengaruhi. Beberapa efek penghambatan auksin, terutama pada pemanjangan segmen batang beberapa spesies dan pertumbuhan tunas pada orang lain. d. Pengaruh cahaya terhadap auksin Telah diketahui, bahwa ujung batang tumbuh menuju ke arah datangnya cahaya; kejadian ini disebut fototropisme. Jika penyinaran ujung itu hanya dari satu sisi saja, maka ujung batang itu akan membengkok ke arah sinar. Went menghubungkan peristiwa ini dengan aktivitas auksin. Ia membuktikan, bahwa sinar dapat merusak auksin dan dapat pula menyebabkan pemindahan auksin ke bagian yang menjauhi sinar. Pernyataan ini dibuktikan sebagai berikut. Ujung koleoptil Avena dipangkas dan pangkasan itu kemudian diletakkan di atas suatu blok agar-agar yang tengahnya disekat dengan suatu papan dari mika plastik. Sekat itu masuk sedikit ke dalam dasar pangkasan koleoptil serta benar-benar mencegah hubungan antara kedua bagian agar-agar yang diperantarainya. Kemudian pangkasan koleoptil itu disinari dari satu bagian saja. Beberapa jam kemudian, kedua blok agar-agar A dan B diamati konsentrasi auksinnya. Maka hasilnya adalah agar-agar B hanya mengandung 35 dari jumlah auksin, sedang sisanya 65 ada di agar-agar A Dwijoseputro, 1992. Bila berbagai macam sinar satu persatu diarahkan pada ujung kecambah Avena, maka sinar nila-lah yang paling banyak pengaruhnya terhadap fototropisme, sedangkan sinar merah sama sekali tidak mempunyai pengaruh terhadap pembengkokan ujung kecambah tersebut. Hal ini menyebabkan dugaan, bahwa sinar nila dapat merusak auksin atau mencegah terjadinya auksin. Kejadian tersebut berhubungan erat dengan absorbsi sinar. Ada dua macam pigmen yang menyerap sinar nila, kedua pigmen itu ialah betakarotin dan riboflavin. Riboflavin biasanya terdapat di dalam ujung batang. Telah diketahui, bahwa ujung batang tidak mengandung betakarotin akan tetapi fototropisme tetap berpengaruh. Jadi kesimpulannya adalah riboflavin merupakan pigmen yang menyerap sinar nila, dan sinar yang disesapnya itu ternyata merusak enzim-enzim yang membantu pembentukan AIA dari triptofan. Maka sisi yang terkena sinar sebenarnya sinar nila menghambat dalam pembentukan auksin, sedang sisi yang gelap tetap menghasilkan auksin Dwijoseputro, 1992. e. Auksin dan perkembangan tunas Auksin dapat menyebabakan dormansi pucuk. Hal tersebut dapat dibuktikan pada percobaan pemangkasan tunas pada pucuk batang. Bila tunas pada pucuk batang dipangkas, maka tunas-tunas yang ada di ketiak daun mulai tumbuh. Bila awalnya tuans pada pucuk batang tidak dipangkas, pertumbuhan tunas yang ada di ketiak daun terhambat oleh tunas yang ada di pucuk. f. Pengaruh auksin terhadap sel-sel meristem Pada percobaan suatu tanaman dipangkas, kemudian luka itu diberi pasta yang mengandung AIA dalam konsentrasi tinggi, maka terjadi pembelahan dan pengembangan sel-sel meristem, sehingga terjadilah suatu kutil tumor. Auksin juga mempercepat terjadinya deferensiasi di daerah meristem dan menggiatkan kambium membentuk sel-sel baru. g. Pengaruh auksin terhadap gugurnya daun dan buah Laibach cs . 1933 menemukan peran auksin yang berupa kemampuan mencegah gugurnya daun dan buah. Pada dasar tangkai daun maupun dasar tangkai buah terdapat suatu lapis sel-sel yang pada suatu waktu menua; dinding-dindingnya menjadi lunak, sehingga daun atau buah menjadi terlepas dari induk batang. Kejadian ini dapat dicegah, bila tanaman tersebut disemprot dengan larutan AIA. Pengetahuan ini berguna bagi petani buah-buahan. Hasil penelitian menunjukkan, bahwa gugurnya daun dipengaruhi oleh suatu hormon yang diberi nama asam absisat atau dormin. Asam absisat terdapat pada banyak tumbuhan semak maupun tumbuhan berkayu. Fungsinya ialah menghambat pertumbuhan, jadi berlawanan dengan fungsi auksin maupun giberelin Dwijoseputro, 1992. Auksin dapat dinonaktifkan dalam sel tanaman oleh enzim sebagai oksidase, peroksidase, dan phenolase Meyer, 1973. 2. Sitokinin Seperti halnya dengan auksin, maka kinin juga merupakan suatu nama sekumpulan zat-zat yang mempunyai fungsi sama. Berdasarkan fungsi yang dimiliki zat ini, Letham 1963 menyebutnya sitokinin. Sitokinin yang pertama kali ditemukan adalah kinetin, suatu hormon yang terdapat di dalam batang tembakau. Zat ini meningkatkan pembelahan sel cytokinesis. Selain itu juga berpengaruh terhadap pertumbuhan tunas-tunas serta akar-akar. Penelitian lebih lanjut menyatakan, bahwa di dalam air kelapa muda dan dalam ragi terdapat juga sejumlah kinetin. Menurut susunan kimianya, maka kinetin itu suatu 6-furfurilaminopurin. Sitokinin ditemukan dalam tahun 1950-an, dan Skoog 1957 berhasil mengungkapkan, bahwa sitokinin bukanlah suatu zat tunggal, melainkan kumpulan senyawa-senyawa yang fungsinya mirip antara satu dengan yang lain. Loveless 1991 menjelaskan, bahwa sitokinin yang disintesis dalam akar, diedarkan ke daun melalui pembuluh xilem. Dimana, sitokinin diperlukan untuk pertumbuhan normal dan diferensiasi, serta meningkatkan pembelahan sel dan menahan ketuaan senescence. Sebagai misal sitonin yang lain ialah zeatin, suatu sitokinin yang terdiri atas adenine dan gugusan hidroksimetil-meti-lalil Dwijoseputro, 1992. Loveless 1991 mengungkapkan, bahwa sitokinin menahan menguningnya daun dengan jalan membuat kandungan protein dan klorofil seimbang dalam daun. Ketuaan senescence merupakan peristiwa menguningnya daun, yang terjadi karena protein pecah dan klorofil rusak. 3. Giberelin Dalam tahun 1926, F. Kurusawa menemukan suatu zat yang mempunyai sifat-sifat mirip dengan sifat-sifat auksin. Giberelin merupakan suatu zat yang diperoleh dari jenis jamur yang hidup sebagai parasit pada tanaman padi. Jamur itu di dalam fase sempurna dikenal sebagai Gibberella fujikuroi dan di dalam fase tidak sempurna dikenal sebagai Fusarium moniliforme. Tanaman yang terkena giberelin itu menunjukkan gejala-gejala yang aneh, sehingga orang Jepang menyebut bakanae yang artinya sinting. Adapun khasiat giberelin: a. Menyebabkan tanaman menghasilkan bunga sebelum waktunya. b. Menyebabkan terjadinya buah tanpa proses penyerbukan. Buah menjadi besar-besar dan tidak berbiji. c. Menyebabkan tanaman yang kerdil menjadi tanaman raksasa dalam waktu yang singkat. d. Menyebabkan tumbuhnya biji dan tunas dengan cepat. e. Menyebabkan tinggi tanaman menjadi 3 sampai 5 kali tinggi normal. Suatu kol yang biasanya hanya 3 dm tingginya, setelah diberi giberelin, maka kol tersebut mencapai tinggi 3½ m. percobaan ini dilakukan di University of Michigan. f. Mempercepat tumbuhnya sayur-sayuran, dapat menyingkat waktu panen sampai 50. Sayuran-sayuran yang biasanya baru dapat dipetik setelah 4 atau 5 minggu, maka dengan penggunaan giberelin, sayur- sayuran tersebut sudah dapat dipetik setelah 2 atau 3 minggu Dwijoseputro, 1992. Antara auksin dan giberelin terdapat banyak kesamaan fungsi, namun peneliti-peneliti berhasil mengungkapkan beberapa perbedaan antara kedua fitohormon tersebut. Hasil eksperimen mereka menunjukkan adanya perbedaan seperti terdaftar di bawah ini. Perbedaan efek auksin dan giberelin terhadap kegiatan berbagai tumbuhan, disadur dari buku Hendry T. Northen Introductory Plant Science 1986, The Ronald Press Company, New York: Tabel 2.2 Perbedaan efek auksin dan giberelin terhadap kegiatan berbagai tumbuhan Jenis Kegiatan Ada-tidaknya efek oleh: Auksin Giberelin 1 Membengkokkan koleoptil Avena Ya Tidak 2 Memperlambat gugurnya daun Ya Tidak 3 Menggalakkan tumbuhnya akar samping Ya Tidak 4 Larutan yang tidak terlalu pekat Ya Tidak menghambat pemanjangan akar 5 Menghambat perkembangan tunas ketiak Ya Tidak 6 Menggalakkan perkembangan jaringan kalus Ya Tidak 7 Membantu pertumbuhan jenis tanaman yang kerdil Tidak Ya 8 Mempercepat perkecambahan, memperpendek Tidak Ya Dormansi 9 Menggalakkan perbungaan tumbuhan dua tahunan Tidak Ya 10 Menggalakkan perbungaan tumbuhan-hari- panjang Tidak Ya yang ditempatkan dalam kondisi hari-hari pendek 11 Memudahkan terjadinya partenokarpi Ya Ya Dwijoseputro, 1992

C. Unsur-Unsur Nutrisi yang Diperlukan Tumbuhan

Tubuh tanaman itu sebagian besar terdiri atas tiga unsur, yaitu C 43,6, O 44,4 dan H 6,2. Unsur-unsur ini diambilnya dari udara berupa CO 2 dan O 2 serta dari tanah berupa H 2 O. Tanaman tak mungkin hidup dengan ketiga unsur ini saja, ia memerlukan unsur-unsur lain lagi yang sangat penting untuk pembentukan bermacam-macam protein, zat- lemak dan zat-zat organik lainnya Dwijoseputro, 1992. Adapun elemen-elemen yang hampir selalu ada di dalam tiap tanaman ialah 14 saja jumlahnya, yaitu: C, H, O, N, S, P, K, Ca, Mg, Fe, sedang unsur-unsur seperti Zn, Mn, Cu, B, Mo ditemukan dalam jumlah yang sangat kecil. Unsur-unsur lainnya seperti Si, Al, Cl pun sering kedapatan di dalam jumlah yang sangat kecil. Unsur-unsur C, H, O, N, S, P, K, Ca, Mg ada kedapatan di dalam jumlah agak besar dan oleh karenanya kesembilan unsur-unsur ini disebut makro-elemen, sedang sisanya disebut mikro-elemen Dwijoseputro, 1992. Unsur Hara Makro Esensial 1. Nitrogen N Unsur N di dalam tanah dijumpai dalam bentuk anorganik atau organik yang bergabung dengan C, H, O dan terkadang dengan S untuk membentuk asam-asam amino, enzim-enzim amino, asam nukleat, klorofil, alkaloid dan basa purin. Meskipun N-an-organik dapat berakumulasi membentuk nitrat, N-organik dominan dalam bentuk protein berbobot-molekul tinggi Jones et al., 1991. Menurut Mengel dan Kirkby 1978, unsur N sangat berhubungan dengan perkembangan jaringan meristem, sehingga sangat menentukan pertumbuhan tanaman. Unsur N berperan sebagai penyusun semua protein, klorofil dan asam-asam nukleat, serta berperan penting dalam pembentukan koenzim. Di dalam sel-sel tanaman, N-nitrat yang diserap mengalami serangkai proses reduksi: