molekul yang tidak bermuatan. Perubahan permeabilitas membran akan menghasilkan efek ganda, yaitu mengganggu transport nutrisi ke dalam sel
dan menyebabkan metabolit internal keluar dari sel Davidson dan Branen, 1993. Bakteri asam laktat, seperti bakteri lainnya, meniadakan efek
akumulasi anion dengan mengurangi pH sitoplasma mereka Russell, 1992.
2. Hidrogen peroksida
Salah satu produk sampingan yang dihasilkan oleh bakteri asam laktat adalah hidrogen peroksida H
2
O
2
. Hidrogen peroksida dihasilkan oleh bakteri asam laktat dengan adanya oksigen melalui aktifitas oksidasi
flavoprotein atau peroksida NADH. Selain itu, produksi hidrogen peroksida juga tergantung pada adanya galur khusus yang bersifat katalase negatif di
dalam sistem. Dengan tidak adanya heme, BAL tidak dapat memproduksi katalase untuk penghilangan hidrogen peroksida. Hal ini mengakibatkan
akumulasi hidrogen peroksida Condon, 1987. Efek bakterisidal hidrogen peroksida disebabkan oleh efek oksidasi
yang kuat pada sel bakteri dan perusakan struktur molekul dasar dari sel protein. Hidrogen peroksida mempunyai aktivitas bakteristatik terhadap
bakteri Gram positif dan aktivitas bakterisidal terhadap bakteri Gram negatif Ouwehand, 1998.
Kemungkinan H
2
O
2
diproduksi oleh bakteri asam laktat untuk pengawetan makanan terbatas karena banyak faktor pembatas yang
kompleks seperti ketersediaan oksigen dan keberadaan superoksida dismutase dan katalase. Terlebih lagi, oksidasi dari H
2
O
2
dan radikal bebas yang dihasilkan telah diketahui memberikan efek pada kualitas sensori yang
menyebabkan ketengikan pada lemak dan minyak dan reaksi perubahan warna dan pada kondisi tertentu menyebabkan produksi reaktif aldehydes
Tamura et al., 1991. Menurut Fontaine 1996, hidrogen peroksida tidak berakumulasi dalam jumlah yang signifikan pada in vivo karena dapat diurai
oleh peroksida, flavoprotein, dan pseudokatalase. Hidrogen peroksida bersifat bakterisidal pada konsentrasi 20-22
µgml terhadap Staphylococcus aureus sedangkan produksinya pada media
pepton seperti media MRS cair hanya 8-9 µgml setelah diinkubasi selama 2 hari pada suhu 30
o
C Ray dan Daeschel, 1992.
3. Karbondioksida
Karbondioksida CO
2
secara umum dihasilkan dari hexosa selama proses
fermentasi asam
laktat heterofermentatif
berlangsung. Karbondioksida dapat menciptakan lingkungan yang anaerobik dengan cara
mengganti molekul oksigen yang ada sehingga pH intraseluler dan ekstraseluler mengalami penurunan dan menimbulkan kerusakan pada
membran sel Ouwehand, 1998. Karbondioksida juga dapat menghambat dekarboksilasi enzimatik.
Selain itu, akumulasi karbondioksida pada lapisan lipid menyebabkan disfungsi permeabilitas membran. Pada konsentrasi rendah, karbondioksida
dapat merangsang pertumbuhan pada beberapa organisme, tetapi sebaliknya pada konsentrasi yang tinggi dapat menghambat pertumbuhan beberapa
organisme Lindgren, 1990.
4. Diasetil
