2
keadaan berlebihan untuk dapat dimanfaatkan pada kegiatan metabolik, temperatur yang
menguntungkan dan terdapat sistem enzim yang tepat untuk menunjang terjadinya proses
diferensiasi. Apabila ketiga persyaratan ini terpenuhi, salah satu atau lebih dari ketiga
respon diferensiasi ini akan terjadi: penebalan dinding sel, deposit dari sebagian sel dan
pengerasan protoplasma Ottoline Leyser dan Stephen Day, 2003.
Pertumbuhan dan perkembangan tanaman sangat bergantung pada hasil fotosintesis
tanaman yang akan dialokasikan ke berbagai organ penyusun tanaman selama
pertumbuhannya sebelum akhirnya dipanen berupa berat kering. Jadi, hasil berat kering
tanaman sangat tergantung pada seberapa efisiensi fotosintesis tanaman.
2.2. Faktor-Faktor Penting fotosintesis
Cahaya dan radiasi surya. Berat kering
total hasil panen tanaman di lapang merupakan akibat dari penimbunan hasil bersih asimilasi
CO
2
sepanjang musim pertumbuhan. Karena asimilasi CO
2
merupakan hasil penyerapan energi matahari dan akibat perbedaan
penerimaan energi radiasi surya di permukaan bumi, maka faktor utama yang mempengaruhi
hasil panen ialah radiasi surya yang diabsorbsi tanaman dan efisiensi pemanfaatan energi
tersebut untuk fiksasi CO
2.
Matahari merupakan suatu pemancar bertubuh hitam, dan menurut hukum Wien,
panjang gelombang maksimum benda yang memancarkan radiasi berbanding terbalik
dengan temperatur benda tersebut ?
maks
= 2.88 x 10
6
K dengan 2.88 x 10
6
adalah tetapan pemindahan Wien dan K adalah temperatur.
Jika temperatur matahari dianggap 5750 K, maka ?
maks
matahari = 2.88 x 10
6
5750 = 500 nm hijau. Tumbuh-tumbuhan nampaknya
telah beradaptasi terhadap radiasi surya karena gelombang sinar tampak yaitu antara 400 – 700
nm sesuai dengan 44 sampai 50 dari seluruh radiasi surya yang memasuki atmosfer bumi ini
Fitter dan Hay, 1994.
Bila tidak ada cahaya, terjadi respirasi dalam gelap yang biasanya sehelai daun
mengambil 5 sampai 10 dari pengambilan CO
2
dalam cahaya terang. Dengan peningkatan cahaya secara berangsur-angsur, fotosíntesis
juga akan meningkat sampai tingkat kompensasi cahaya, yaitu tingkat cahaya pada
saat pengambilan CO
2
sama dengan pengeluaran CO
2
Gardner et al. 1991.
Temperatur. Fotosintesis harus dipisahkan
menjadi bagian penyusunnya untuk menetapkan responnya terhadap suhu. Reaksi
terang atau fotoposporilasi tidak tergantung pada suhu dalam rentang suhu kondisi tumbuh
tanaman. Fiksasi CO
2
merupakan reaksi yang dikendalikan oleh enzim dan meningkat sejalan
dengan meningkatnya temperatur hingga mencapai temperatur yang menyebabkan
denaturasi enzim -enzimnya. Laju respirasi akan terus meningkat dengan peningkatan suhu
Fitter dan Hay, 1994. Temperatur juga mempengaruhi ketersediaan air tanah melalui
viskositas air. Russel mengestimasi bahwa viskositas air yang menurun pada temperatur
tinggi dapat memungkinkan drainase terjadi bahkan pada tanah yang ukuran porinya sempit
10µm Russel, 1996.
Air. Sekitar 0.1 dari jumlah air total
digunakan oleh tumbuhan untuk fotosintesis, Transpirasi meliputi 99 dari seluruh air yang
digunakan oleh tumbuhan; kira-kira 1 digunakan untuk membasahi tumbuhan,
mempertahankan tekanan turgor, dan memungkinkan terjadinya pertumbuhan
Gardner et al. 1991. Laju pertumbuhan sel -sel tanaman dan efisiensi proses fisiologis mencapai
tingkat tertinggi bila sel-sel berada pada turgor maksimum, yaitu saat kondisi air tanaman
optimum. Dalam hubungannya dengan kondisi air tanaman, dikenal tiga keadaan stres air yaitu
stres ringan ditekan lebih rendah dari 0.3 bar, stres sedang 12-15 bar dan stres berat 15
bar Schulze dan Chaldwell, 1994. Bahkan dibawah keadaan stress ringan akan terjadi
pengurangan pertumbuhan yang nyata karena terjadinya penurunan tekanan turgor. Sel dan
daun berhenti tumbuh pada tekanan turgor nol. Pada tingkat stres air sedang, proses-proses
biokimia metabolisme hormon pertumbuhan dan asimilasi CO
2
mulai dipengaruhi. Stres berat akan mengakibatkan masalah metabolisme
sel yang serius , ditandai dengan meningkatnya respirasi dengan cepat dan terjadinya akumulasi
gula pada sel tertentu Schulze dan Chaldwell, 1994. Keseluruhan gejala tersebut pada
dasarnya disebabkan oleh peningkatan tahanan stomata karena tertutupnya stomata akibat
kekurangan air.
Dalam kondisi lapangan, perakaran menembus tanah yang relatif lembab sedangkan
akar dan batang tumbuh ke atmosfer yang relatif kering. Hal ini menyebabkan aliran air yang
terus-menerus dari tanah melalui tumbuhan ke atmosfer sepanjang suatu landaian energi
potensial yang menurun Lambers et al. 1998. Karena itu, jalan utama yang dilalui air ialah
dari tanah ke daun untuk mengganti kehilangan transpirasi. Perakaran tanaman tumbuh ke dalam
tanah yang lembab dan menarik air sampai tercapai potensial air kritis dalam tanah. Air
3
yang dapat diserap dari tanah oleh akar tanaman, disebut air yang tersedia, merupakan
perbedaan antara jumlah air dalam tanah pada kapasitas lapang air yang tetap tersimpan
dalam tanah yang tidak mengalir ke bawah karena gaya gravitasi dan jumlah air dalam
tanah pada titik layu permanen Fitter dan Hay, 1994.
Kehilangan air yang terjadi dalam hal hubungan air, tanah dan tanaman dikenal
sebagai transpirasi dan evaporasi. Kombinasi antara keduanya disebut sebagai
evapotranspirasi. 2.3. Evapotranspirasi
Jumlah total air yang hilang dari lapangan karena evaporasi tanah dan transpirasi tanaman
secara bersama-sama disebut evapotranspirasi ET. Evaporasi merupakan suatu proses yang
tergantung energi yang meliputi perubahan sifat dari fase cair ke fase gas. Transpirasi
memberikan gaya penggerak utama untuk pergerakan air tanaman melawan gaya gravitasi
dan tahanan gesekan bagi jalur air melalui tanaman Allen, 1998. Laju pengambilan air
oleh tanaman terutama dikendalikan oleh laju transpirasi. Kehilangan air ke atmosfer
ditentukan oleh faktor-faktor lingkungan dan faktor dalam tanaman. Pengaruh lingkungan
terhadap ET disebut kebutuhan atmosfer atmospheric demand
untuk melakukan evapotranspirasi.
Makin besar tuntutan atmosfer, makin cepat dapat dievaporasikan air
dari permukaan air yang bebas. Faktor-faktor yang mempengaruhi evapotranspirasi antara
lain Allen, 1998: 1. Radiasi surya. Dari radiasi surya yang
diserap oleh daun, 1 sampai 5 digunakan untuk fotosintesis dan 75 sampai 85
digunakan untuk memanaskan daun dan untuk transpirasi Gardner et al. 1991. Pemanasan
dan pendinginan daun akibat radiasi surya akan mempengaruhi transpirasi. Saat daun menerima
radiasi surya, temperatur daun akan naik dan stomata terbuka. Ketika stomata terbuka,
kehilangan air dari daun berlangsung terus- menerus yang menurunkan potensial daun
sehingga lebih rendah daripada potensial tangkai daun. Karena air bergerak dari potensial
yang lebih tinggi ke potensial yang lebih rendah, air akan menga lir dari tangkai daun ke
daun. Aliran air ini mengurangi potensial tangkai daun dan pada akhirnya mengurangi
potensial batang karena air mengalir dari batang ke tangkai daun. Landaian energi ini
berlanjut ke bawah hingga ke akar tanaman dan lajunya tergant ung energi radiasi yang diterima
Lambers et al. 1993. 2. Temperatur. Peningkatan temperatur
meningkatkan kapasitas udara untuk menyimpan uap air, yang berarti kebutuhan
atmosfer yang lebih besar untuk evapotranspirasi.
3. Kelembaban relatif dan kecepatan angin. Pada tanaman yang diairi dengan baik, terdapat
tiga proses utama yang menyebabkan perpindahan panas dari daun ke atmosfer, yaitu
radiasi pantul, konveksi panas dan transpirasi. Ini dapat dituliskan dalam bentuk neraca energi
sehelai daun Schulze dan Chaldwell, 1994:
Q
abs
= Q
rad
+ Q
konv
+ Q
trans
..................i Dengan:
Q
abs
: Energi yang diabsorbsi oleh daun Q
rad
: Energi yang hilang karena radiasi Q
konv
: Energi yang hilang karena konveksi panas
Q
trans
: Energi yang hilang karena transpirasi Neraca energi tersebut menjelaskan proses
pemanasan dan pendinginan sehelai daun dengan sederhana, yaitu bila
Q
abs
Q
rad
+ Q
konv
+ Q
trans
.................ii daun akan menjadi dingin; sedangkan bila
Q
abs
Q
rad
+ Q
konv
+ Q
trans
.................iii Temperatur daun naik
Gates 1976 telah memperluas persamaan i untuk memberi bentuk yang tepat.
Q
abs
= es T
1 4
+ k
1
VI
12
T
1
-T
a
+ Ld
1 s
T
1
- RHd
2 s
T
a
R
1
.............................iv. Dengan:
e : emisivitas daun
T
1
, T
2
: temperatur daun dan temperatur massa udara
V, D, L : kecepatan angin, lebar daun
dan panas laten penguapan air d
1 s
T
1
, d
2 s
T
a
: kejenuhan kerapatan uap air di daun dan di udara
RH : kelembaban relatif massa
udara R
1
: tahanan difusi daun. Dengan menganalisa persamaan ii, iii, iv
Gates menyimpulkan bahwa pendinginan daun disebabkan oleh kecepatan angin yang tinggi
dan kelembaban relatif yang rendah, sedangkan pemanasan daun disebabkan oleh kecepatan
angin yang rendah dan kelembaban relatif yang tinggi.
Pendinginan daun sebagian besar disebabkan oleh penguapan air melalui stomata
dan dikendalikan oleh keadaan lapisan perbatas disekitar atmosfer permukaan daun. Bila pada
lapisan ini terjadi turbulensi karena angin, penguapan akan lebih cepat. Suatu lapisan
4
perbat as yang stabil akan memberikan tahanan yang besar terhadap pergerakan uap air.
Gardner, 1991 menambahkan bahwa makin besar kandungan air di udara, makin
tinggi potensial air di udara, yang berarti kebutuhan atmosfer untuk evapotranspirasi
menurun dengan peningkatan kelembaban relatif. Transpirasi terjadi apabila air berdifusi
melalui stomata. Terbentuk penghambat landaian difusi di sekitar stomata dalam udara
yang sangat tenang. 4. Jumlah daun. Makin luas daerah permukaan
daun, makin besar ET. Ketika LAI yang mengambarkan luasan daun meningkat di
lapang, jumlah ET juga akan meningkat. Namun terdapat beberapa petunjuk bahwa nilai
ET tidak akan meningkat di atas nilai tertentu dari LAI Schulze dan Chaldwell, 1994.
5. Kedalaman perakaran. Perakaran yang lebih dalam meningkatkan ketersediaan air, dan
meningkatkan pengambilan air dari dalam tanah sebelum terjadi pelayuan permanen
Allen, 1998. 2.3.1. Evapotranspirasi Potensial
Evapotranspirasi potensial merupakan kombinasi antara evaporasi dan transpirasi
den gan seluruh permukaan tanah tertutup oleh tanaman dan kelembaban tinggi. Kebanyakan
tanaman budidaya tidak tinggal pada evapotranspirasi potensial sepanjang daur
hidupnya karena pada waktu-waktu tertentu tidak penuh tajuknya serta tanah tidak mampu
memasok air untuk mengganti transpirasi Allen, 1998.
Apabila evapotranspirasi potensial dibandingkan dengan curah hujan,
segera tampak mengapa kekurangan kelembaban sering terjadi selama periode laju
pertumbuhan yang paling cepat. Agar diperoleh hasil panen yang tinggi, tanaman harus dipasok
cukup air selama periode ini. Hal ini dapat dilaksanakan baik dengan adanya cadangan
kelembaban yang cukup untuk memasok tanaman budidaya tersebut selama periode
kekurangan maupun dengan irigasi. Pada banyak daerah pertanian, tanah yang paling
produktif ialah tanah yang mempunyai kapasitas tinggi untuk menampung air, yang
memungkinkan tanaman budidaya tersebut terus berproduksi selama periode ketika curah
hujan lebih rendah dari ET Fitter dan Hay, 1994.
2.4. Analisis Pert umbuhan
