Hasil dan Pembahasan .1 Uji Patogenisitas
                                                                                S.  maltophilia  yang  diisolasi  dari  rumput  laut  Laminaria  saccharina  merupakan sumber antibiotik aktif Wiese et al. 2009.
Selanjutnya,  bakteri  O.  anthropi  dan  P.  aeruginosa  merupakan  bakteri dengan  jumlah  titik  dan  luas  bleaching  terbanyak  kedua  dan  ketiga  di  antara
delapan  isolat  bakteri  pada  penelitian  ini.  Bakteri  lain  yang  sudah  dilaporkan menjadi penyebab penyakit ice-ice, yaitu Cytophaga-Flavobacterium Largo et al.
1995a, Vibrio sp. Largo et al. 1995a; Aris 2011, Pseudomonas sp., Plesiomonas sp.  dan  Flavobacterium  sp.  Aris  2011.  Pseudomonas  sp.  diketahui  juga  telah
diisolasi dari rumput laut K. alvarezii yang terserang penyakit ice-ice Largo et al. 1995b;  Aris  2011.  Namun  demikian,  S.  maltophilia  dan  O.  anthropi  belum
pernah dilaporkan terdapat pada rumput laut K. alvarezii yang terserang ice-ice.
Gambar 5.  Jumlah  titik  dan  luas  bleaching  pada  mikropropagul  pascainfeksi bakteri.  Tanda  panah  kuning  menunjukkan    jumlah  titik  bleaching
dan  luasan  bleaching  yang  dihasilkan  pada  mikropropagul pascainfeksi bakteri S.maltophilia
Selanjutnya,  bakteri  yang  paling  lambat  memunculkan  bleaching  adalah  S. haliotis  dan  V.  alginolyticus  dengan  waktu  rata-rata  awal  muncul  bleaching
masing-masing adalah 38 dan 44 jam pascainfeksi Gambar 4. Namun demikian, V.alginolyticus  menghasilkan  luas  bleaching  tertinggi,  yakni  2.29  mm
2
Gambar 6.  Bakteri  S.  haliotis  dan  V.  alginolyticus  diisolasi  dari  talus  sehat,  sehingga
kedua  bakteri  ini  diduga  tidak  terkait  dengan  penyakit  ice-ice.  Kedua  bakteri tersebut  berpotensi  sebagai  bakteri  baik.  Pembuktian  sebagai  bakteri  baik  perlu
diteliti  lebih  lanjut  melalui  uji  kultur  bersama  dengan  bakteri  patogen.  Beberapa bakteri  yang  diisolasi  dan  diidentifikasi  dari  rumput  laut  K.alvarezii  telah
dilaporkan  juga  pada  tanaman  air  lainnya  seperti  pada  mangrove.  Bakteri  jenis Bacillus  juga  ditemukan  pada  mangrove  Avicennia  nitida  mangrove  putih  dan
Rhizophora  mangle  mangrove  merah,  Stenotrophomonas  dan  Ochrobactrum telah diisolasi dari mangrove R.mangle Castro et al. 2014.
Meskipun  demikian,  V.  alginolyticus  juga  ditemukan  sebagai  bakteri patogen  pada  rumput  laut  K.  alvarezii  Aris  2011,  namun  strainnya  berbeda
dengan  yang  diperoleh  pada  penelitian  ini  Vibrio  alginolyticus  strain  ATCC
17749.  Panjang  talus  dengan  gejala  bleaching  1  mm  terlihat  pertama  kali  pada jam  ke-12  pascainfeksi  dengan  bakteri  V.  alginolyticus  PNGK  1  Aris  2011.
Perbedaan  waktu  muncul  bleaching  mendukung  bahwa  kedua  V.  alginolyticus tersebut adalah berbeda.
Hasil  penelitian  juga  menunjukkan  bahwa  pada  kontrol  terlihat  gejala bleaching  yakni  23  jam  pascainfeksi.  Waktu  ini  lebih  cepat  dibandingkan
beberapa  bakteri  uji.  Munculnya  gejala  bleaching  pada  kontrol  diduga  pada mikropropagul  kontrol  didiami  bakteri  endofit.  Asosiasi  bakteri  endofit  dan
rumput  laut  telah  dilaporkan  sejak  40  tahun  yang  lalu.  Bakteri  endofit  dikaitkan dengan gall pada rumput laut merah Correa et al. 1993; Ashen  Goff 2000 dan
juga telah ditunjukkan secara mikroskopis ada di daerah vakuola dan sitoplasmik pada  alga  hijau  Caulerpa  Delbridge  et  al.  2004.  Selain  itu,  mikropropagul
sebagai  hasil kultur jaringan digambarkan sebagai  indeks negatif  atau bebas dari kontaminan  yang  dapat  terdeteksi  Leifert  et  al.  1994,  tidak  ditunjukkan  secara
langsung bahwa benar-benar tidak ada bakteri.
Indikator-indikator  munculnya  bleaching  pada  mikropropagul  dicatat  dan dinominalkan  dalam  bentuk  skala  untuk  menentukan  tingkat  keparahan  infeksi
mikropropagul yang terserang gejala bleaching Tabel 3.
Tabel  3.  Skala  tingkat  keparahan  infeksi  pada  mikropropagul  sebagai  akibat penginfeksian jenis bakteri yang berbeda
Jenis bakteri Skoring 1-3
Total
Waktu awal muncul
bleaching jam
Jumlah titik
bleaching n
Luas bleaching
mm
2
Shewanella haliotis 2
2 Vibrio alginolyticus
3 3
Stenotrophomonas maltophilia 3
3 3
9 Arthrobacter nicotianae
1 1
2 Pseudomonas aeruginosa
1 2
2 5
Ochrobactrum anthropi 1
1 3
5 Catenococcus thiocycli
1 1
Bacillus subtilis subsp. spizizenii
Keterangan: Skala waktu awal serangan
Skala jumlah titik serangan Skala luas serangan
21 jam 6
0.25 1
15-21 jam; 1
6-10 1
0.25-0.75 2
7-14 jam; 2
10-16 2
0.75-1.5 3
6 jam 3
16 3
1.5
Penyakit  ice-ice  pada  rumput  laut  K.alvarezii  yang  disebabkan  oleh berbagai  jenis  bakteri  yang  berbeda  dapat  menghasilkan  gejala  bleaching  pada
satu maupun seluruh bagian talus. Selain itu, seperti disajikan pada Gambar 5 dan 6,  waktu  muncul  gejala  bleaching,  jumlah  titik  dan  luas  bleaching  berbeda-beda
untuk  setiap  jenis  isolat  bakteri.  Karena  itu,  untuk  lebih  meyakinkan  kandidat utama penyebab  ice-ice,  maka pada disertasi ini, diusulkan skoring dengan skala
0-3.  Skala  yang  tertinggi  diindikasikan  sebagai  infeksi  yang  parah  atau  infeksi
yang  paling  tinggi.  Dengan  skoring  yang  diajukan  pada  disertasi  ini,    gejala bleaching  dengan  skor  tertinggi  diperoleh  pada  isolat  S.  maltophila  Tabel  3.
Dengan  demikian,  skor  tersebut  membuat  keyakinan  semakin  kuat  bahwa  S. maltophilia  sebagai  kandidat  utama  bakteri  penyebab  ice-ice.  Selanjutnya,  untuk
penggunaan  tingkatan  skala  yang  konsisten,  interaksi  dengan  faktor  lingkungan, dan  interaksi  antarisolat  bakteri  perlu  diteliti  lebih  lanjut  Postman  et  al.  2010.
Selain  itu,  pada  tanaman,  resistensi  suatu  genotipe  dapat  dipengaruhi  oleh poligenik  dan  diwariskan  oleh  tetuanya  Postman  et  al.  2010.    Rumput  laut  K.
alvarezii mempunyai dua strain hijau dan coklat, dan dapat bereproduksi secara generatif pada kondisi spesifik.  Oleh karena itu, pada studi selanjutnya, pengaruh
genotipe dan daya tahan terhadap infeksi ice-ice dari generasi ke generasi menarik untuk diteliti Postman et al. 2010.
Pada  Tabel  3  juga  menunjukkan  total  skor  yang  dihasilkan  setiap  isolat bakteri.  Bakteri  S.  maltophilia  memiliki  total  skor  tertinggi  dari  tiga  indikator
kemunculan  gejala  bleaching  yakni  9,  disusul  Pseudomonas  aeruginosa  dan Ochrobactrum  anthropic  dengan  total  skor  5.  Hal  ini  mengindikasikan  bahwa
bakteri S.maltophilia adalah bakteri yang ganas dalam menyebabkan penyakit ice- ice  pada  rumput  laut  K.  alvarezii.  Beberapa  penelitian  belum  ada  yang
melaporkan  keterlibatan  bakteri  S.  maltophilia  menyebabkan  gejala  bleaching pada  rumput  laut.    Meskipun,  bakteri  S.  maltophilia  diketahui  sebagai  bakteri
yang  belum  umum  pada  rumput  laut,  namun  bakteri  ini  sudah  diisolasi  dari tanaman air lainnya yakni mangrove Castro et al. 2014.
Sampai  saat  ini  belum  dilaporkan  kejadian  penyakit  ice-ice  pada  rumput laut  yang  disertai  tingkat  keparahannya.  Kombinasi  patogenisitas  dan  tingkat
keparahan  penyakit  ice-ice  yang  disajikan  dalam  bentuk  skala  mungkin  berguna dalam mengevaluasi penyakit pada rumput laut yang disebabkan oleh bakteri.
3.3.2 Histologi
Kondisi  morfologi  dan  histologi  dari  mikropropagul  yang  ditantang dengan  bakteri  ditunjukkan  pada  Gambar  6  dan  Gambar  7.  Secara  morfologi,
terlihat perbedaan antara mikropropagul pada perlakuan kontrol 6A, tidak parah 6B, dan sangat parah 6C. Mikropropagul yang menunjukkan gejala tidak parah
umumnya  titik  bleaching  pada  satu  tempat  di  ujung  mikropropagul,  sedangkan gejala  sangat  parah  ditunjukkan  dengan  bleaching  terlihat  hampir  di  seluruh
permukaan  mikropropagul.  Secara  histologi  juga  menunjukkan  perbedaan jaringan  mikropropagul  yang  terindikasi  sedikit  parah,  dan  parah  setelah
perlakuan  uji  patogenisitas  Gambar  7A-7C.  Jumlah  protoplasma  P,  warna oranye  pada  mikropropagul  sehat  dan  tidak  parah  adalah  lebih  banyak
dibandingkan dengan mikropropagul terinfeksi parah. Hal ini sejalan dengan yang dilaporkan oleh Quere  et al. 2015 bahwa alga  yang terserang penyakit ditandai
dengan  berkurangnya  protoplasma  sel.  Protoplasma  sel  adalah  bagian  hidup  dari sebuah sel dan menghilang seiring kematian sel.
Secara  mikroskopis  mikropropagul  perlakuan  kontrol  menunjukkan  adanya populasi  bakteri  Gambar  7D.  Hal  ini  menyimpulkan  bahwa  pada  rumput  laut
sudah  didiami  bakteri  endofit.    Ini  mengindikasikan  bakteri  endofit  juga  hidup pada talus rumput laut K. alvarezii.
Selanjutnya,  interaksi  bakteri  patogen  dengan  stres  lingkungan  terkait penyakit ice-ice pada K.alvarezii sudah dilakukan dengan penurunan salinitas 20
gL  dan  konsentrasi  bakteri  10
3
dan  10
4
Largo  et  al.  1995a.  Akan  tetapi, interaksi  suhu  dengan  berbagai  bakteri  patogen  penyebab  penyakit  ice-ice  pada
rumput  laut  belum  dilaporkan  dan  hal  ini  perlu  dikaji  pada  riset  selanjutnya. Selain  itu,  bakteri  hasil  isolasi  pada  penelitian  ini  berpotensi  digunakan  dalam
rangka perakitan rumput laut tahan penyakit ice-ice melalui uji tantang.
Gambar  6.  Morfologi  mikropropagul  pascainfeksi  bakteri  penyebab  ice-ice  pada rumput  laut.  A=kontrol;  B=tidak  parah;  C=sangat  parah.  Tanda
panah menunjukkan titik bleaching. Skala bar = 0.5 cm
B.
C. A.
A.
B .
C
CW
D
Gambar 7. Histologi  mikropropagul  rumput  laut  Kappaphyucus  alvarezii
kontrol  A,  pewarnaan  HE,  perbesaran  40  kali,  tidak  parah  B, HE, perbesaran 40 kali, dan parah C, HE, perbesaran 40 kali.
Scanning  electron  microscopic  pada  eksplan  rumput  laut  K. alvarezii  kontrol  D  CW=jarak  antar  dinding  sel;  P=kandungan
protoplasma; Bk=bakteri. Perbesaran D= 5000x
                