26
Wildermuth et al. 2001. Fenilalanin amonia liase PAL adalah enzim kunci pada biosintesis SA melalui fenilalanin. Terdapat empat salinan gen ini pada
genom ArabidopsisA. thaliana
. Satu pada kromosom 2, dua pada kromosom 3, dan satu pada kromosom 5. Enzim isokorismat sintase ICS1; Nomor Aksesi
Gene Bank
Gen : AT1G18870 yang mengkonversi korismat menjadi isokorismat
berlokasi pada kromosom 1 www.Arabidopsis.org. Gen nahG mengkode enzim pendegradasi SA. Gen nahG menyandikan
salisilat hidroksilase yang mengkonversi SA menjadi katekol. Gen ini merupakan gen pada lintasan naptalena dalam operon sal dari Pseudomonas putida. Naptalena
dan salisilat menjadi sumber karbon bagi genus Pseudomonas. Gen serupa nahG telah diisolasi dari
Pseudomonas P. fluorescens
Chung et al. 2001. Operon nah
nah1 nahABCDEF bersama dengan operon salnah2 nahGHIJLKM mengkonversi naptalena menjadi salisilat dan mengubah menjadi piruvat serta
asetaldehida Yen Gunsalus 1982; You et al. 1991. Kontrol dalam ekspresi nah
G memungkinkan dilakukannya penurunan kandungan SA tanaman.
3.2 Asam salisilat pada mikroorganisme
Beberapa mikroorganisme dapat memproduksi SA menggunakan korismat melalui isokorismat. SA adalah perantara pada biosintesis pyochelin
menggunakan operon pchDCBA Serino et al. 1997. Gen-gen pchA dan pchB mengkode protein yang menjadi katalis dalam konversi korismat menjadi SA
melalui isokorismat. SA oleh ICS yang dikode oleh pchA diperlukan untuk mengkonversi korismat menjadi isokorismat. Gen entC dan pmsC merupakan
ortholog dari pchA di
Escherichia E.
coli Nomor Aksesi
Gene Bank
Gen :
M24142 dan Pseudomonas P.
fluorescens Nomor Aksesi
Gene Bank
Gen :
Y09356 Mercado-Blanco et al. 2001. pchB mengkode isokorismat piruvat liase IPL yang mengkatalis isokorismat menjadi salisilat dan piruvat Gaille et al.
2002. Baru-baru ini, protein Irp9 Yersinia enterocolitica mensintesis salisilat secara langsung menggunakan korismat sebagai prekursor Pelludat et al. 2003.
3.3 Sinyal dengan perantara asam salisilat
27
H
2
O
2
diduga merupakan sinyal bagi sintesis SA Klessig et al. 2000. Pengaruh oksidatif yang cepat akan terjadi akibat invasi patogen sehingga terjadi
peningkatan tingkat konsentrasi
H
2
O
2
dan senyawa oksigen reaktif lainnya yang menginduksi respon hipersensitif HR. Kondisi ini berpengaruh pada
tingkat konsentrasi
BA bebas dan aktivitas BA2H. Tingkat konsentrasi
SA akan meningkat sebagai konsekuensinya. Leon et al. 1995. Akumulasi SA dibutuhkan
untuk induksi SAR Ryals et al. 1995. Walaupun demikian, SA tidak selalu berhubungan dengan HR. Mutan dnd1 defence no death 1 memperlihatkan
peningkatan tingkat konsentrasi
SA dan resistensi terhadap patogen akan tetapi tidak memperlihatkan respon HR Yu et al. 1998.
SA bukan merupakan sinyal yang ditranslokasikan, tetapi terlibat dalam transduksi sinyal dalam jaringan target Vernooij et al. 1994; Ryals et al. 1995
atau memerlukan molekul lain untuk mengaktifkan SAR. SA ditemukan pada floem pada waktu terjadi serangan patogen Enyedi et al. 1992. Aplikasi SA
secara eksogenus dapat menginduksi resistensi terhadap patogen pada beberapa tanaman model seperti padi, tembakau, dan
ArabidopsisA. thaliana , tetapi tidak
pada kentang Coquoz et al. 1998. Pada kentang, tingkat konsentrasi
SA yang tinggi memerlukan keterlibatan molekul lain untuk mengaktifkan SAR Yu et al.
1997. Metil salisilat mungkin berperan sebagai sinyal lewat udara yang dapat mengaktifkan resistensi tanaman disekitarnya Shulaev et al. 1997.
SA dapat mengaktifkan urutan daerah promoter yang mengandungDNA
activation sequence 1 as-1 Gambar 9. Elemen promoter as-1 diperkirakan
merupakan elemen yang merespon cekaman oksidatif dan diaktivasi oleh SA melalui cekaman oksidatif Garreton et al. 2002. Urutan DNA ini ditemukan
pertama kali pada promoter virus dan bakteri. Daerah ini dicirikan oleh dua motif TGACG yang berikatan dengan faktor transkripsi b-Zip Lam et al. 1989; Xiang
et al. 1997. Sekuens as-1 telah diidentifikasi dalam glutation S-transferase GST
seperti GNT35 Nicotiana tabaccum dan GST6 Arabidopsis A.
thaliana .
28
Gambar 9 Ringkasan peran asam salisilat dalam mengaktifkan sejumlah gen dan
protein. →: arah pengaruh;
┴ : arah yang dihambat; ↵: bentuk ekspresi.
Sejumlah protein yang teraktivasi oleh SA telah diidentifikasi Gambar 9. Respon hipersensitif yang terjadi selama infeksi TMV dan terinduksi SA menjadi
media dalam peningkatan tingkat
dari sequence specific DNA-binding SSDB yang mengandung WRKY yang dapat mengenali elemen respon dari promoter
gen kitinase kelas I tembakau Yang et al. 1999. SABP1 SA binding protein katalase merupakan enzim teraktivasi oleh SA. SABP3 mengkode chloroplast
carbonic anhydrase yang memperlihatkan aktivitas anti oksidan yang berperan
penting selama HR Slaymaker et al. 2002. Sinyal SA bersifat negatif terhadap sinyal JA Gambar 9.
Tingkat Konsentrasi SA padi menunjukkan penurunan
selama peningkatan asam jasmonat JA yang disebabkan oleh pelukaan Lee et al.
2004. SA menjadi penghambat dalam konversi 13-hidroksiperoksi- oktadekatridienoik HPOTD menjadi 13-hidroksi oktadekatridienoik
HOTD. Kedua senyawa tersebut memiliki peranan dalam sintesis JA Lee et al.
2004. Protein Non-expresser of PR genes 1 NPR1NIM1 mengatur gen yang
29
responifresponsif JA secara negatif dalam sitoplasma. Protein ini berinteraksi
dengan faktor transkripsi TGA dalam nukleus dibutuhkan untuk menginisiasi ekspresi gen PR Spoel et al. 2003. Mutan gen NPR1 tidak memperlihatkan
sensitivitas terhadap SA. NPR1 diusulkan menjadi kunci pada SAR di ArabidopsisA. thaliana
Cao et al. 1994; Cao et al. 1997; Cao et al. 1998. Peningkatan
tingkat ekspresi NPR1 di
ArabidopsisA. thaliana Chern et al. 2001
dan homolog NPR1 pada tanaman padi NPR-homolog 1 NH1 Chern et al. 2005 meningkatkan resistensi terhadap Xanthomonas oryzae. Ekspresi NPR1
secara negatif dikontrol oleh suppressor of npr1 inducible SNI1. SNI1 adalah regulator negatif pada SAR dan terepresi oleh NPR1.
SA memperlihatkan peran nyata dalam sistem pertahanan baik secara lokal maupun sistemik pada tumbuhan termasuk padi. Pemberian Pseudomonas
aeruginosa pada padi meningkatkan resistensi terhadap Rhizoctonia solani Saikia
et al. 2006. Aplikasi SA secara eksogenus pada padi mampu mendorong
resistensi terhadap Magnaporthe grisea Manandhar et al. 1998. Introduksi gen- gen penyandi lintasan biosintesis SA asal bakteri meningkatkan resistensi
terhadap patogen pada tembakau Verberne et al. 2000 dan Arabidopsis A.
thaliana Mauch et al. 2001. Tanaman padi mengandung
tingkat konsentrasi SA
yang tinggi dan memiliki kemampuan mengkonversi eksogenus SA menjadi glukosil-SA Silverman et al. 1995 sehingga memperlihatkan bahwa padi
memiliki kemampuan menjaga basal SA. SA diduga menjadi pembatas kimiawi melawan infeksi patogen Yang et al. 2004.
3.4 Introduksi gen-gen penyandi lintasan asam salisilat asal bakteri
