Sundari dkk. 2011 melaporkan bahwa dari hasil identifikasi spora yang di-lakukan, genus Glomus dominan dijumpai pada semua lokasi penelitian area persawahan desa
Bunder, desa Konang, dan desa Sentol, Kabupaten Pamekasan, Madura. Hal ini menunjukkan bahwa Glomus mempunyai tingkat adaptasi yang cukup tinggi terhadap
lingkungan baik pada kondisi tanah yang masam maupun netral. Menurut Hasbi 2005, Glomus mempunyai kemampuan adaptasi dengan jenis tanaman budidaya
yang lebih luas jika dibandingkan dengan genus lainnya. Clark 1997 mengemukakan bahwa Gigaspora adalah genus yang toleran ter-hadap
tanah masam dan aluminium tinggi. Hal ini menunjukan bahwa Gigaspora mampu beradaptasi pada tanah masam dengan bersimbiosis dengan tanaman inangnya.
Fosfor merupakan unsur hara essensial, sehingga tanaman harus mendapatkan fosfor
secara cukup untuk pertumbuhannya secara normal. Fungsi penting fosfor untuk tanaman yaitu terlibat dalam proses fotosintesis, respirasi, transfer dan menyimpan
energi, pembelahan serta pembesaran sel, perkembangan akar, dan pembentukan bunga dan buah, juga biji Hanafiah, 2005 .
Tanaman di Indonesia sebagian besar tidak dapat memanfaatkan pupuk secara
maksimal. Hal ini disebabkan tingginya curah hujan yang menyebabkan banyak unsur hara dalam bentuk kation-kation basa yang ikut tercuci. Kondisi ini
menyebabkan tanah menjadi banyak mengandung ion H
+
dan tanah menjadi masam Yuwono, 2006.
Pada kondisi tanah yang masam, banyak kation Al
3+
dan Fe
3+
di dalam tanah yang dapat mengikat ion H
2
PO
4 -
yang berasal dari pupuk P, akibatnya sebagian kecil saja pupuk P yang dapat diserap tanaman Hakim dkk., 1986. Pada kondisi tanah dengan
curah hujan rendah seperti di Nusatenggara, biasanya tanah banyak mengandung kapur tanah alkalin, kation Ca
2+
yang banyak pada tanah tersebut akan mengikat unsur P, akibatnya ketersediaan P dalam tanah juga rendah Setiawati, 2005.
Pada ketersediaan hara yang rendah, hifa dapat menyerap hara dari tanah yang tidak
dapat diserap oleh akar sehingga pengaruh FMA terhadap serapan hara tinggi. Tetapi, pada kondisi P tersedia yang tinggi dalam tanah, akar tanaman dapat berperan
sebagai organ penyerap hara sehingga tanaman mengakumulasi P dalam jumlah yang tinggi. Pada keadaan ini FMA tetap mendapatkan senyawa C dari tanaman sehingga
terjadi respons yang negatif terhadap kolonisasi yang mempengaruhi metabolisme tanaman. Dengan demikian, kandungan P tersedia yang sangat tinggi menjadi
pembatas pertumbuhan tanaman Smith dan Read, 2008. Tanaman bermikoriza menunjukkan pertumbuhan yang lebih baik dibandingkan
tanaman tidak bermikoriza, terutama pada keadaan fosfor tersedia sedikit Imas dkk.,
1989. Kecepatan masuknya P ke dalam hifa FMA dapat mencapai enam kali lebih
cepat daripada kecepatan masuknya P melalui rambut akar Bolan, 1991. Menurut Smith dan Read 2008, terdapat 3 mekanisme FMA dalam meningkat-kan
serapan P, yaitu 1 modifikasi kimia oleh FMA terhadap akar tanaman sehingga FMA dapat mengeluarkan enzim fosfatase dan asam-asam organik. Enzim fosfatase
merupakan suatu enzim yang dapat memacu proses mineralisasi P anorganik dengan mengkatalisis pelepasan P dari kompleks anorganik; 2 dengan adanya hifa eksternal
FMA, jarak difusi ion-ion fosfat tersebut dapat diperpendek sehingga proses difusi menjadi lebih cepat; dan 3 kemampuan hifa FMA untuk tumbuh melampaui zona
deplesi dan men-distribusikan P ke akar merupakan efek positif terhadap serapan P dan per-tumbuhan tanaman. Proses ini terjadi karena afinitas hifa eksternal yang
tinggi terhadap P sehingga terjadi pe-ningkatan daya tarik menarik ion-ion fosfat yang menyebabkan pergerakan P lebih cepat ke dalam hifa FMA.
Sieverding 1991 melaporkan bahwa FMA yang menginfeksi sistem perakaran
tanaman inang akan memproduksi jalinan hifa secara intensif sehingga tanaman bermikoriza akan mampu meningkatkan kapasitasnya dalam menyerap unsur hara
dan air. Terjadinya peningkatan penyerapan unsur hara dan air pada tanaman yang
bermikoriza akan membantu memperbaiki pertumbuhan tanaman. Namun, derajat
infeksi FMA yang tinggi tidak selalu menjamin pertumbuhan tanaman yang baik. Hal ini diduga karena FMA untuk tetap hidup membutuhkan karbohidrat, sehingga
transfer karbohidrat untuk tanaman inang menjadi ber-kurang. Aliran karbohidrat ini tergantung pada spesies tanaman inang dan spesies FMA, namun ditaksir sekitar 1-
17 dari total karbohidrat yang digunakan untuk membentuk biomas akar digunakan oleh FMA untuk perkembangan dan aktivitasnya.
Menurut Foth 1991 yang dikutip oleh Chairuman 2008, bahan organik ber-peran
penting dalam tanah karena dapat memperbaiki sifat fisik, kimia dan biologi tanah. Kehadiran bahan organik cukup besar peranannya di dalam tanah yaitu 1
memperbaiki agregasi dan meningkatkan kemampuan tanah menahan air, 2 meningkat-kan kapasitas tukar kation dan ketersediaan hara bagi tanaman, 3
mengurangi aktivitas Al dan Fe dalam memfiksasi P, dan 4 merupakan sumber energi atau makanan bagi mikroorganisme. Sieverding 1991 menyatakan adanya
tambahan bahan organik akan meningkatkan jumlah mikoriza akibat peningkatan aerasi tanah.
Murbandono 1995 yang dikutip oleh Jayanegara 2011 menyatakan bahwa
pemberian kompos akan memperbaiki sifat fisik tanah yang menyebabkan tanah lebih gembur dan kandungan airnya lebih tinggi, sehingga proses pengambilan unsur hara
dan air dari akar ke daun berlangsung lebih baik. Dengan terbentuknya daun, maka aktivitas fotosintesis akan berlangsung, sehingga dibutuhkan unsur hara yang tersedia
bagi tanaman. FMA bersifat sangat aerobik, kekurangan oksigen akan menghambat perkembang-an
tanaman maupun simbiosis mikoriza Harley dan Smith, 1983 yang dikutip oleh Saidi, 2006
1.5.2 Kerangka Pemikiran
Berdasarkan landasan teori, penulis menyusun kerangka pemikiran untuk mem-
berikan penjelasan teoretis terhadap perumusan masalah sebagai berikut. Untuk mendapatkan bibit kelapa sawit yang berkualitas dibutuhkan faktor-faktor per-
tumbuhan yang mendukung pertumbuhan bibit, salah satunya adalah kemampuan
akar bibit sawit dalam menyerap unsur hara. Akar bibit sawit mempunyai ke- terbatasan dalam menyerap unsur hara, sehingga untuk meningkatkan jangkauan akar
dalam menyerap unsur hara dapat dilakukan dengan pemberian FMA. Pemberian FMA dilakukan pada saat tanaman masih muda bibit berumur 1 bulan
karena epidermis akar masih tipis sehingga FMA dapat menginfeksi akar tanaman. Pada saar akar tanaman diinokulasi dengan spora FMA di sekitar akar tanaman, maka
spora akan ber-kecambah dan dengan bantuan appresorium penebalan massa hifa yang menyempit, hifa melakukan penetrasi dengan me-nembus sel epidermis
melalui permukaan akar atau rambut –rambut akar secara mekanis dan enzimatis
enzim hidrolitik . Enzim hidrolitik yaitu enzim yang memecah polisakarida, lipid, fosfolipid, asam nukleat, dan protein.
Penetrasi ini terjadi jika keadaan rizosfir lingkungan tumbuh tanaman sesuai untuk
FMA. Keadaan rizosfir ditentukan oleh tanaman inang yang menghasilkan eksudat dalam jumlah dan jenis yang berbeda. Hifa tersebut akan tumbuh dan berkembang
dengan memanfaatkan eksudat akar dengan menempel pada sel bagian luar epidermis akar, kemudian menembus sel epidermis akar, dan ber-kembang dalam jaringan
korteks. Selain berkembang dalam sel arbuskular, hifa juga berkembang pada ruang antar sel dan menggelembung membentuk vesikular. Hifa juga berkembang di
luar akar. Hifa ini mampu menyerap unsur hara dari media tanam untuk ditranslokasikan ke akar tanaman melalui arbuskular yang merupakan tempat FMA
menerima senyawa karbon hasil fotosintesis dari tanaman inang. Hifa yang berkembang di luar akar kemudian membentuk spora. Spora ini dapat digunakan
untuk perbanyakan FMA. FMA memanfaatkan sekresi akar tanaman atau zat-zat yang dikeluarkan akar tanaman karena mengandung gula sebagai sumber karbon
untuk pertumbuhan hifanya di awal proses infeksi. Jika akar bibit tanaman sawit dapat menyerap unsur hara P sehingga kandungan P
dalam sel akar cukup tinggi, maka hal tersebut menyebabkan permeabilitas dinding sel akar menjadi rendah, sehingga eksudat yang dikeluarkan berkurang. Hal tersebut
menyebabkan hifa FMA kekurangan sumber energi untuk pertumbuhannya dan gagal menginfeksi akar.
Bibit tanaman sawit yang mendapatkan pupuk P yang rendah mempunyai ke-
mampuan untuk menghasilkan nutrisi eksudat akar yang dibutuhkan FMA, dengan jumlah eksudat akar yang cukup maka hifa yang keluar dari spora yang berkecambah
dapat berkembang dan menginfeksi akar tanaman, kemudian FMA akan tumbuh dan ber-kembang membentuk hifa-hifa yang panjang dan bercabang di dalam jaringan
akar maupun di luar akar, sehingga asosiasi akar dan FMA akan segera terbentuk dan mampu meningkatkan eksplorasi akar ke tanah, serta mem-percepat gerakan ion-ion
hara terutama P ke permukaan akar. Hifa FMA memperpanjang daya jelajah akar bibit sawit dalam mencari unsur hara
dan air di dalam tanah. Luas rizosfir lingkungan tumbuh tanaman bermikoriza menjadi lebih besar dari tanaman Tanpa mikoriza. Akar tanaman yang ber-mikoriza
akan memiliki kapasitas yang lebih tinggi dalam penyerapan unsur hara dan air.
Bahan organik dapat menghasilkan asam organik yang dapat mendetoksifikasi Al dan Fe pada tanah masam. Kompos yang diberikan sebagai sumber bahan organik akan
memberikan kondisi yang lebih baik bagi perkembangan FMA, karena akan membuat struktur dan tata udara tanah menjadi lebih baik bagi ruang hidup FMA yang
membutuhkan oksigen untuk proses metabolisme dalam menghasilkan energi untuk memperbanyak diri. Hal ini akan membantu bibit tanaman sawit untuk mendapatkan
unsur hara lebih banyak dari dalam tanah dengan bantuan penyerapan yang lebih luas dari organ-organ FMA pada sistem perakaran karena jaringan hifa FMA di luar akar
mempunyai jangkauan yang jauh lebih luas daripada jangkauan akar tanaman. Sedangkan hasil fotosintat berupa karbohidrat dari daun bibit tanaman sawit
didistribusikan ke bagian akar tanaman sawit, sehingga FMA di jaringan korteks akar bibit tanaman sawit mendapatkan energi untuk hidup dan berkembangbiak di dalam
tanah. Dengan tersedianya unsur hara yang cukup maka pertumbuhan bibit tanaman sawit menjadi lebih sehat dan berpotensi unggul.
1.5.3 Hipotesis
1.5.3.1 Hipotesis Penelitian 1
1. Pemberian FMA jenis Glomus sp. Isolat MV7akan meningkatkan pertumbuhan
bibit kelapa sawit. 2.
Aplikasi pupuk P 33 dosis akan lebih baik untuk pertumbuhan bibit kelapa sawit.
3. Jenis FMA yang terbaik untuk bibit kelapa sawit ditentukan oleh dosis pupuk P-
nya.
1.5.3.2 Hipotesis Penelitian 2
1. Pemberian FMA jenis Glomus sp. Isolat MV7akan meningkatkan pertumbuhan
bibit kelapa sawit. 2.
Aplikasi bahan organik 1:1 akan lebih baik untuk pertumbuhan bibit kelapa sawit 3.
Respons pertumbuhan bibit kelapa sawit terhadap pemberian jenis FMA ditentukan oleh dosis bahan organik yang digunakan.
II. TINJAUAN PUSTAKA
2.1 Botani dan Persyaratan Tumbuh Kelapa sawit
Kelapa sawit memiliki banyak jenis. Berdasarkan ketebalan cangkangnya kelapa
sawit dibagi menjadi jenis Dura, Pisifera, dan Tenera. Dura merupakan sawit yang buahnya memiliki cangkang tebal sehingga dianggap memperpendek umur
mesin pengolah namun biasanya tandan buahnya besar‐besar dan kandungan minyak pertandannya berkisar 18. Pisifera buahnya tidak memiliki cangkang
namun bunga betinanya steril sehingga sangat jarang menghasilkan buah. Tenera adalah persilangan antara induk Dura dan Pisifera. Jenis ini dianggap bibit unggul
sebab melengkapi kekurangan masing‐masing induk dengan sifat cangkang buah tipis namun bunga betinanya tetap fertil. Beberapa tenera unggul persentase
daging perbuahnya dapat mencapai 90 dan kandungan minyak pertandannya dapat mencapai 28 Departemen Perindustrian, 2007.
Klasifikasi kelapa sawit adalah sebagai berikut : Divisi Embryophyta
Siphonagama, Kelas Angiospermae, Ordo Monocotyledonae, Famili Arecaceae dahulu disebut Palmae, Subfamili Cocoideae, Genus Elaeis, Spesies Elaeis
guineensis Jacq., Elaeis oleifera H.B.K Cortes, Elaeis odora Pahan, 2011.
Kelapa sawit merupakan tanaman monoecious berumah satu. Bunga muncul dari ketiak daun. Bunga betina akan menjadi brondolan setelah antesis. Panjang
infloresen betina dapat mencapai 30 cm atau lebih jika diukur pada saat mekar, bunga jantan mempunyai panjang 3-4 mm dan lebarnya 1.5-2.0 mm Pahan,
2011. Akar serabut tanaman kelapa sawit mengarah ke bawah dan samping. Selain itu juga terdapat beberapa akar napas yang tumbuh mengarah ke samping
atas untuk mendapatkan tambahan aerasi Departemen Perindustrian, 2007. Batang tanaman kelapa sawit diselimuti bekas pelapah hingga umur 12 tahun.
Setelah umur 12 tahun pelapah yang mengering akan terlepas sehingga menjadi mirip dengan tanaman kelapa Departemen Perindustrian, 2007.
Daun kelapa sawit terdiri dari kumpulan anak daun leaflets yang mempunyai
helaian lamina dan tulang anak daun midrib. Rachis merupakan tempat anak daun melekat dan tangkai daun petiole merupakan bagian antara daun dan
batang. Seludang daun sheath berfungsi sebagai perlindungan dari kuncup dan memberi kekuatan pada batang Pahan, 2011. Daun kelapa sawit merupakan
daun majemuk. Daun berwarna hijau tua dan pelepah berwarna sedikit lebih muda. Penampilannya sangat mirip dengan tanaman salak, hanya saja dengan duri
yang tidak terlalu keras dan tajam Departemen Perindustrian, 2007. Mangoensoekarjo dan Semangun 2005 menyatakan bahwa tanaman kelapa sawit
akan mulai berbunga pada umur 12-14 bulan. Bunganya termasuk monocious yang berarti bunga jantan dan betina terdapat pada satu pohon tetapi tidak pada
tandan yang sama dan tanaman kelapa sawit melakukan penyerbukan silang.
Mangoensoekarjo dan Semangun 2005 menyatakan bahwa kelapa sawit dapat tumbuh di daerah antara 10
LU-12 LS. Ketinggian tempat yang optimum untuk
pertumbuhan kelapa sawit berkisar 0-400 meter di atas permukaan laut. Curah hujan optimal yang dikehendaki sekitar 2000-2400 mm per tahun dengan
penyebaran merata sepanjang tahun. Intensitas penyinaran matahari optimum antara 5-12 jam per hari dan suhu
optimum berkisar antara 24 – 28
C. Kelapa sawit dapat tumbuh di berbagai jenis tanah seperti tanah podsolik coklat, podsolik kuning, hidromorfik kelabu, alluvial,
regosol, dan organosol tanah gambut. Keasaman tanah pH sangat menentukan ketersediaan dan keseimbangan unsur hara dalam tanah. Kelapa sawit dapat
tumbuh pada tanah dengan pH 5-7, dengan pH optimum antara 5-6 Pahan, 2011. Kelapa sawit dapat tumbuh pada bermacam-macam tanah, asalkan gembur, aerasi
dan drainasenya baik, kaya akan humus dan tidak mempunyai lapisan padas, pH tanah antara 5,5 - 7,0 dengan CN ratio mendekati 10, kandungan C organik 1
dan N 0.1. Daya tukar Mg dan K berada pada batas normal, yaitu untuk Mg 0.4-1.0 me100 g, sedangkan K 0.15-1.20 me100 g Balai Informasi Irian Jaya,
1992.
2.2 Fungi Mikoriza Arbuskular FMA
2.2.1 Definisi FMA
Mikoriza merupakan bentuk hubungan simbiosis mutualisme antara fungi dengan akar tumbuhan tingkat tinggi. Dalam simbiosis ini, tanaman inang memperoleh
haranutrisi dan air dari fungi sedangkan fungi memperoleh senyawa karbon hasil fotosintesis dari tanaman inang Smith dan Read 2008.
Karakteristik utama dari FMA adalah fungi bersifat biotrof obligat yang berarti
bahwa setiap daur hidupnya harus berasosiasi dengan tanaman hidup Imas dkk., 1989. Pada umumnya, tanaman dan FMA membentuk simbiosis mutualistis,
yaitu tanaman dan fungi membantu tanaman dalam menyerap hara dan air dari tanah, tanaman memberikan karbon dari fotosintat untuk pertumbuhan dan per-
kembangan FMA. Jasa paling utama diberikan oleh FMA kepada tanaman adalah pengambilan dan translokasi nutrisi di luar zona rhizosfir ke akar tanaman, dan
tugas tersebut dilaksanakan oleh ekstraradikal miselium FMA Johansen dkk., 1993 dan Ezawa dkk., 2002 yang dikutip oleh Widiastuti dkk., 2003.
Smith dan Read 2008 membagi mikoriza ke dalam dua subdivisi besar yaitu
ektomikoriza dan endomikoriza. Ektomikoriza dicirikan dengan mantel dan jaring Hartig hifa interselular di akar tanaman, sedangkan endomikoriza memiliki
ciri hifa intraselular. Endomikoriza terdiri atas fungi mikoriza arbuskula FMA, ericoid mikoriza, arbutoid mikoriza, monotropoid mikoriza, ektendomikoriza dan
orchid mikoriza. Struktur anatomi endomikoriza berbeda dengan ektomikoriza. Akar yang ber-
simbiosis dengan ektomikoriza memiliki struktur khas berupa mantel lapisan hifa yang dapat dilihat dengan mata telanjang. Struktur mikoriza tersebut ber-
fungsi sebagai pelindung akar, tempat pertukaran sumber karbon dan hara serta tempat cadangan karbohidrat bagi fungi. Hifa fungi ektomikoriza. tidak masuk ke
dalam dinding sel tanaman inang. Sedangkan akar yang bersimbiosis dengan endomikoriza harus diamati dibawah mikroskop, karena struktur arbuskular atau
vesikular terbentuk di dalam sel tanaman inang dan hanya dapat diamati di bawah mikroskop setelah dilakukan perlakuan khusus dan pewarnaan Novriani dan
Madjid, 2009. Fungi mikoriza arbuskula termasuk golongan endomikoriza merupakan fungi
yang bersimbiosis dengan akar tanaman. Sebagian fungi ini membentuk vesikula dan arbuskula di dalam korteks tanaman sehingga disebut juga dengan fungi
mikoriza vesikula arbuskula. Vesikula merupakan ujung hifa berbentuk bulat, berfungsi sebagai organ penyimpanan, sedangkan arbuskula merupakan hifa yang
berperan dalam transfer hara dari tanah ke tanaman Setiadi, 2001.
2.2.2 Struktur FMA
Endomikoriza dicirikan oleh hifa yang intraseluler, yaitu hifa yang menembus
kedalam sel-sel korteks dan dari sel yang satu ke sel yang lain. Di antara sel-sel terdapat hifa yang membelit atau struktur hifa yang bercabang-cabang yang di-
sebut arbuskula dan pembengkakan yang terbentuk pada hifa yang mengandung minyak yang disebut vesikula. Vesikula berfungsi sebagai tempat penyimpanan
yang diameternya lebih kecil dari 1 mm, sedangkan arbuskula tersebut berperan dalam transfer hara dari tanah ke tanaman dan fungsinya yang lebih utama adalah
menyediakan unsur hara terutama P menjadi tersedia yang dapat dimanfaatkan oleh tanaman. Walaupun seolah-olah fungi ini melakukan penetrasi langsung ke
dalam sitosol sel korteks membentuk struktur vesikula-arbuskula, tetapi
sesungguhnya terdapat pembatas antara vesikula dan arbuskula dengan sitosol sel korteks yakni suatu membran plasma Lakitan, 2000.
Ciri utama fungi mikoriza arbuskular adalah terdapatnya arbuskula di dalam sel korteks akar. Awalnya fungi tumbuh di antara sel-sel korteks, tetapi kemudian
segera menembus dinding sel inang dan berkembang di dalam sel. Istilah umum bagi semua tipe mikoriza yang funginya berkembang di dalam sel korteks adalah
endomikoriza, sebagaimana perkembangan fungi, sel membran inang mem- bungkus fungi Brundrett dkk., 1996. Struktur umum dari FMA dapat dilihat
pada Gambar 1.
Gambar 1. Penampang Longitudinal Akar yang Terinfeksi FMA Sumber : Brundett dkk., 1996.