Gambar 5. Sirkulasi massa air di laguna Pulau Pari pada pasang naik Sumber:
Kaswadji, 1997.
Gambar 6. Sirkulasi massa air di laguna Pulau Pari pada pasang surut Sumber: Kaswadji, 1997.
2.2 Trofodinamik organisme planktonik
Menurut Ivlev 1961 trofodinamik adalah ilmu yang mempelajari pembentukan biomassa dan terkait erat dengan ilmu ekologi trofik atau ilmu yang
mempelajari proses makan. Dalam trofodinamik dipelajari juga hubungan makan memakan antar tingkat trofik yang berbeda yaitu antara mangsa dengan predator
§
dan pembentukan jaring-jaring makanan dalam suatu ekosistem. Pada kajian trofodinamik ada dua hal penting yang menjadi kunci utama kajian yaitu
intensitas makan dan pemilihan makanan. Intensitas makan menentukan besarnya tingkat pemanfaatan sumber daya makanan oleh organisme pemangsa selama
interval waktu tertentu. Nilai intensitas makan ditentukan oleh berbagai faktor seperti konsentrasi sumber daya makanan, distribusi makanan serta struktur
populasi dan struktur komunitas dari organisme predator. Besarnya nilai pemanfaatan sumber daya makanan dapat dilihat dari pengurangan jumlah stok
sumber daya makanan yang tersedia dan dari besarnya jumlah biomassa predator yang terbentuk akibat proses makan. Pemilihan makanan oleh suatu organisme
terkait dengan dua hal, yaitu penampakan dari organisme mangsa dan sifat organisme pemangsa. Penampakan organisme mangsa berhubungan dengan
ukuran dari organisme tersebut dan menjadi dasar dalam proses pemilihan makanan. Pemangsa akan memilih makanan dengan ukuran yang sesuai dengan
bukaan mulutnya. Dalam sistem rantai makanan ekosistem akuatik, organisme planktonik
merupakan dasar dari rantai makanan tersebut. Teori dasar dalam rantai makanan di ekosistem perairan adalah rantai makanan yang diawali oleh fitoplankton
sebagai organisme autotrof. Pada tahap selanjutnya fitoplankton dimangsa oleh zooplankton, kemudian zooplankton dimangsa oleh larva ikan dan seterusnya
sampai pada predator puncak yaitu ikan-ikan karnivor besar. Kestabilan pada dasar rantai makanan merupakan kondisi yang diharapkan untuk mencapai
keseimbangan sampai pada predator puncak. Namun demikian di alam hal ini tidak selalu terjadi, karena pada suatu saat keseimbangan dapat terganggu.
Terganggunya keseimbangan dalam sistem rantai makanan dapat terjadi akibat dari tekanan pemangsaan zooplankton yang tinggi tidak diimbangi oleh tingginya
laju pertumbuhan fitoplankton Strom, 2002. Keseimbangan juga dapat terganggu pada saat suplai biomassa fitoplankton yang ada tidak dapat
dimanfaatkan oleh zooplankton, maka keberadaan biomassa fitoplankton tidak dapat mendukung terbentuknya biomassa zooplankton. Salah satu sebab dapat
terjadinya hal ini adalah proses pemilihan makanan oleh zooplankton, dimana zooplankton hanya memakan mangsa tertentu yang disukai Wiadnyana
¨©
Rassoulzadegan, 1989. Faktor lain yang dapat menyebabkan tidak termanfaatkannya sumber daya fitoplankton yang ada adalah adanya kompetisi
pada tingkat pemangsa, kandungan bahan berbahaya pada fitoplankton yang menimbulkan aroma yang tidak disukai oleh zooplankton atau kehadiran mangsa
lain yang lebih disukai oleh zooplankton, sehingga pemangsaan fitoplankton oleh zooplankton tidak terjadi, yang dapat menyebabkan adanya biomassa fitoplankton
yang tidak termanfaatkan Kerner et al., 2004. Tekanan pemangsaan terhadap suatu jenis organisme tertentu dapat
menyebabkan habisnya sumber daya tersebut, sehingga dominansinya dalam ekosistem digantikan oleh jenis lain Gasi naité Olenina, 1998. Pada saat
jenis lain mendominansi maka akan terbentuk rantai makanan baru yang berbeda dari rantai makanan sebelumnya. Rantai makanan yang terbentuk bisa terdiri dari
satu tingkat trofik atau lebih bergantung pada komponen penyusun rantai makanan yang ada saat itu. Perubahan dalam susunan rantai makanan dapat
terjadi secara musiman akibat pengaruh lingkungan Kerner et al., 2004. Trofodinamik pada organisme planktonik merupakan suatu rangkaian
proses yang komplek yang utamanya ditentukan oleh komposisi jenis dan ukuran pada mangsa dan predator. Nontji 2008 mengelompokkan plankton menjadi
tujuh kelompok berdasarkan ukurannya, yaitu: a.
Megaplankton, adalah plankton yang berukuran antara 20 200 cm,
seperti ubur-ubur Schyphomedusa. b. Makroplankton adalah plankton yang berkuran antara 2
20 cm, contohnya Eufausid, Sergestid, Pteropod dan banyak jenis larva ikan.
c. Mesoplankton, berukuran antara 0,2 20 mm, sebagian besar
zooplankton berada dalam kelompok ini seperti Copepod, Amfipoda, Ostracoda dan Chaetoghnata. Ada juga fitoplankton yang berukuran besar
masuk ke dalam kelompok ini seperti Noctiluca. d. Mikroplankton 20
200 µm, anggotanya adalah sebagian besar fitoplankton seperti diatom dan dinoflagellata.
e. Nanoplankton, merupakan plankton dengan ukuran antara 2 20 µm, yang
termasuk ke dalam golongan ini adalah Cocolithofor dan mikroflagelata.
ª
f. Picoplankton adalah plankton yag berukuran 0,2
2 µm anggotanya umumnya adalah bakteri, termasuk sianobakter yang tidak membentuk
filamen seperti Synechococcus. g. Femtoplankton adalah plankton yang berukuran lebih kecil dari 0,2 µm,
termasuk ke dalam golongan ini adalah virus laut yag biasa disebut sebagai virioplankton.
Saat ini kajian trofodinamik pada organisme plankton baru sebatas pada tingkat nanoplankton, mikroplankton, mesoplankton dan makroplankton Turner, 1987;
Brussaard et al., 1995; Dobberfuhl et al., 1997; Ruiz et al., 1998; Lessard Murrell, 1998; Liu Dagg, 2003; Nuruhwati, 2003; Kerner et al., 2004; Fonda
Umani et al., 2005; Schnetzer Caron, 2005. Berdasarkan pada jenisnya objek plankton yang diamati biasanya dikelompokkan menjadi dua macam yaitu
plankton autotrofik dan heterotrofik. Plankton autotrofik yang paling umum diamati adalah fitoplankton dan bakteri autotrof.
2.3 Pembentukan Biomassa Fitoplankton
Biomassa fitoplankton adalah satuan kuantitas fitoplankton yang merupakan banyaknya zat hidup per satuan luas atau per satuan volume pada
suatu tempat pada suatu waktu tertentu Cushing et al., 1958 dalam Nontji, 1984. Istilah standing stock dan standing crop juga sering digunakan untuk menyatakan
kuantitas yang dalam banyak hal mempunyai pengertian yang sama dengan biomassa Nontji, 2008.
Fitoplankton merupakan produsen primer terpenting pada ekosistem laut. Dalam fungsinya sebagai produsen primer, fitoplankton memiliki kemampuan
untuk mensintesis bahan organik berenergi tinggi yang berasal dari bahan anorganik berenergi rendah seperti air dan karbon dioksida. Sumber energi untuk
aktivitas sintesis bahan organik tersebut berasal dari cahaya matahari, atau energi kimia yang dihasikan dari proses oksidasi senyawa anorganik Parson et al.,
1984. Material organik yang diproduksi oleh produsen primer disebut sebagai
«¬
produksi primer Parson et al., 1984. Hasil akhir dari produksi primer ini adalah penambahan biomassa fitoplankton.
Proses pembentukan bahan organik oleh fitoplankton dengan bantuan sinar matahari terjadi melalui proses fotosintesis. Proses fotosintesis secara
keseluruhan merupakan kumpulan reaksi fotokimia yang sangat komplek, dengan komponen utama yang berperan adalah pigmen fotosintetik seperti klorofil.
Dalam proses fotosintesis cahaya matahari disadap oleh pigmen klorofil. Cahaya matahari tersebut menjadi sumber energi bagi reaksi kimia dari karbon dioksida,
air dan zat hara untuk menghasilkan senyawa organik misalnya karbohidrat. Senyawa organik ini mempunyai potensi energi kimia yang tinggi yang disimpan
dalam sel fitoplankton untuk dipergunakan dalam proses pertumbuhan fitoplankton. Dari proses reproduksi ini terbentuk biomassa fitoplankton yang
baru selama selang waktu tertentu. Pigmen fotosintetik merupakan komponen utama untuk melangsungkan
proses fotosintesis tumbuhan. Dalam sel fitoplankton terdapat beberapa jenis
pigmen fotosintetik bergantung pada jenisnya. Pigmen klorofil merupakan
pigmen fotosintesis utama yang menyerap energi pada panjang gelombang yang lebih besar dari 600 nm sedangkan energi panjang gelombang kurang dari 600 nm
diserap oleh pigmen asesoris seperti carotenoid. Pada tumbuhan terdapat beberapa jenis klorofil yaitu klorofil-a, -b, -c,-d dan -e Devlin, 1975 dalam
Nontji, 1984, namun untuk alga laut yang dapat diisolasi dengan pasti barulah klorofil -a, -b dan -c Jeffrey, 1980 dalam Nontji, 1984. Selain klorofil pada
algae laut juga dijumpai beberapa pigmen asesoris seperti peridinin, fucoxanthin, carotene,
carotene, diadinoxanthin, alloxanthin, zeaxanthin, lutein, neoxanthin, dan violaxanthin Ston, 2002. Menurut Parson et al. 1984 klorofil-
a merupakan pigmen utama yang ditemukan pada semua kelompok fitoplankton, sementara klorofil-b hanya ditemukan pada kelas chlorophyceae dan
prasinophyceae, sedangkan klorofil-c ditemukan pada fitoplankton dari kelas bacillariophyceae, dinophyceae, chrysophyceae, xanthophyceae, cryptophyceae
dan haptophyceae. Karena klorofil dianggap sebagai pigmen fotosintesis utama, maka selanjutnya dikembangkan metode pendugaan biomassa fitoplankton