Bahan dan Alat Kardia - epitel kelenjar Fundus - epitel kelenjar Pilorus - epitel kelenjar Yeyunum - epitel kelenjar Ileum - epitel kelenjar Kolorektumrektum - epitel kelenjar

III. BAHAN DAN METODE

3.1 Tempat dan Waktu Penelitian

Penelitian ini dilakukan di Laboratorium Riset Anatomi, Bagian Anatomi, Histologi dan Embriologi, Departemen Anatomi, Fisiologi, dan Farmakologi, Fakultas Kedokteran Hewan, Institut Pertanian Bogor. Sedangkan pengambilan spesimen dilakukan di lokasi sekitar ka mpus Institut Pertanian Bogor Dramaga. Penelitian dilaksanakan selama sepuluh bulan dari bulan September 2006 sampai Juni 2007.

3.2 Bahan dan Alat

Penelitian ini me nggunakan Burung Walet Linchi Collocalia linchi sebanyak empat ekor yang terdiri dari dua ekor jantan dan dua ekor betina. Burung Walet Linchi ditangkap di sekitar kampus IPB Dramaga dengan menjaring langsung di dekat sarang burung yang menempel pada dinding maupun atap bangunan. Bahan kimia yang digunakan adalah : khloroform, larutan NaCl fisiologis, larutan pengawet paraform 4, alkohol bertingkat 70, 80, 90, 95, 100, xylol, paraffin p.a 56 – 58 C, aquadest, larutan resin Entelan ® , Merck, zat-zat warna hematoksilin-eosin HE, alcian blue AB pH 2,5 dan periodic acid Schiff PAS. Alat–alat yang digunakan dalam peneltian ini adalah jaring penangkap, stoples anestesi, jangka sorong, alat bedah, glass object atau kaca obyek, cover glass atau kaca penutup, kotak preparat, mikroskop, label kertas, botol alkohol, botol zat pewarna, inkubator untuk embedding, cetakan atau wadah untuk parafinasi, mikrotom rotasi, balok kayu kecil, perlengkapan labotarium histologi, tali kasur, jangka sorong, penggaris dan peralatan fotografi. 3.3 Metode Penelitian 3.3.1 Pemrosesan Burung diti mbang menggunakan timbangan digital, kemudian di anestesi perinhalasi menggunakan khloroform di dalam stoples anestesi. Setelah terbius burung difiksir pada papan fiksasi kemudian ruang kostoabdominal dibuka, selanjutnya dilakukan pengamatan makroanatomi meliputi letak, bentuk dan ukuran organ visceranya. Situs viscerum diamati dan difoto. Kemudian dilakukan penyuntikan larutan pengawet paraformaldehida 4 pada seluruh bagian saluran pencernaan mulai dari esofagus sampai dengan kloaka tujuannya untuk memaksimalkan proses pengawetan. Setelah dilakukan pengawetan, sampel saluran pencernaan mulai dari esofagus sampai dengan kloaka dikeluarkan dari tubuh burung. Kemudian dicuci dengan larutan NaCl fisiologis dan direndam dalam stoples yang berisi larutan pengawet selama tiga hari. Selanjutnya sampel disimpan dalam stoples berisi alkohol 70 sampai pemrosesan selanjutnya. Sampai tahap ini dapat dilakukan pengamatan dan pengukuran masing-masing bagian saluran pencernaan secara makroanatomi dengan menggunakan benang kasur dan penggaris. Untuk pengamatan mikroanatomi, sampel jaringan esofagus, lambung dan usus diproses dengan teknik histologi rutin, mulai dari dehidrasi menggunakan seri larutan alkohol bertingkat dan penjernihan clearing dengan xylol kemudian dilakukan penanaman embedding dalam paraffin. Blok paraffin dipotong setebal 5 µm menggunakan mikrotom rotasi Reinchert Jung 820 – 11, kemudian diletakkan pada obyek gelas dan diinkubasi selama 24 jam dalam inkubator suhu 37 o C. Preparat kemudian diwarnai dengan HE Kiernan 1990 dan AB – PAS Kiernan 1990. Tahap terakhir adalah tahap rehidrasi dimana prinsip kerjanya pengembalian cairan ke dalam jaringan secara sistematis.

3.3.2 Pengamatan Makroanatomi, Mikroanatomi dan Komposisi Substansi Mukus

Pengamatan makroanatomi mencakup pengamatan morfologi dan pengukuran saluran pencernaan mulai dari esofagus, lambung, usus dan kloaka. Pengukuran panjang esofagus, diameter lambung dan panjang usus dilakukan dengan benang kasur dan penggaris. Pengukuran dilakuka n setelah organ difiksasi dengan paraform 4. Gambar 4 Cara pengukuran panjang esofagus dan proventrikulus, diameter ventrikulus dan panjang usus. A = panjang esofagus sampai proventrikulus, B = diameter memanjang lambung, C = diameter melintang lambung, D = panjang usus mulai dari duodenum sampai dengan kloaka. Gambar 5 Lokasi pengambilan sampel jaringan mikroanatomi Burung Walet Linchi. ES1 = Esofagus kranial ES2 = Esofagus kaudal LMB = Lambung DUO = Duodenum YE = Yeyunum IL = Ileum KRE = Kolorektumrektum KLO = Kloaka Pengamatan mikroanatomi meliputi pengamatan struktur umum saluran pencernaan mulai dari esofagus sampai kloaka dengan pewarnaan HE dan pengamatan komposisi substansi mukus dengan pewarnaan AB pH 2,5 dan pewarnaan PAS. Pengamatan struktur umum pada esofagus, lambung, usus dan kloaka meliputi struktur lapisan dinding saluran pencernaan, bentuk dan macam sel serta kelenjar. Sedangkan pengamatan komposisi substansi mukus dilakukan untuk mengetahui sifat dan komposisi mukopolisakarida dari substansi mukus di saluran pencernaan. Semua hasil yang diperoleh pada pengamatan mikroanatomi dipotret menggunakan alat mikrofotografi Canon PowerShot A95. IV. HASIL DAN PEM BAHASAN 4.1 Hasil 4.1.1 Pengamatan Makroanatomi Saluran Pencernaan Dari pengamatan makroanatomi didapatkan ukuran organ pencernaan Burung Walet Linchi seperti pada tabel 1 berikut : Tabel 1 Hasil pengukuran bobot badan, panjang esofagus dan proventrikulus, diameter melintang dan memanjang ventrikulus dan panjang usus Burung Walet Linchi No. Jenis kelamin Bobot Badan gram Panjang Esofagus dan Proventrikulus cm Diameter Ventrikulus cm Panjang Usus cm melintang memanjang 1 Jantan 5,5 3,1 2,9 3,5 10,4 2 Betina 5,7 2,5 2,3 2,7 10 3 Jantan 5,8 3 2,2 3,3 9,2 4 Betina 5,5 3,1 2,9 3,5 10,4 Rata-rata 5,6 ± 0,2 2,9 ± 0,3 2,6 ± 0,4 3,3 ± 0,4 10 ± 0,6 Berdasarkan hasil pengukuran bobot badan Burung Walet Linchi baik pada jantan maupun pada betina menunjukkan rata-rata berat badan burung tersebut adalah 5,6 ± 0,2 gram. Dengan ukuran ini, dapat dilihat bahwa Burung Walet Linchi memiliki ukuran tubuh yang relatif kecil. Bobot badan antara burung jantan dan betina tidak berbeda jauh. Berdasarkan hasil pengukuran diperoleh nilai panjang esofagus sampai proventrikulus rata-rata adalah 2,9 ± 0,3 cm. Ukuran panjang esofagus sampai proventrikulus Burung Walet Linchi termasuk pendek, hal ini sangat sesuai dengan perilaku makan Burung Walet Linchi yang dengan segera akan menelan makanannya supaya bisa langsung masuk ke lambung untuk dicerna. Rata-rata diameter melintang dan diameter memanjang ventrikulus berturut-turut adalah 2,6 ± 0,4 cm dan 3,3 ± 0,4 cm. Rataan diameter lambung yang memanjang lebih panjang dari pada rataan diameter lambung yang melintang, memungkinkan Burung Walet Linchi untuk dapat menampung makanan dalam jumlah banyak untuk kemudian dicerna. Sedangkan panjang rata-rata usus mulai dari ventrikulus sampai dengan kloaka adalah 10 ± 0,6 cm. Rata-rata usus 10 ± 0,6 cm adalah 1,06 kalinya dari panjang seluruh tubuh 9,41 cm, ukuran ini menunjukkan bahwa panjang usus Burung Walet Linchi relatif pendek bila dibandingkan dengan panjang usus ayam 152 cm yaitu 3,3 kalinya dari panjang tubuh ayam 46 cm Vollmerhaus 1992. Ukuran usus Burung Walet Linchi yang relatif pendek ini berkaitan dengan aktivitas hidupnya yang sebagian besar berada di udara, sehingga diperlukan persediaan energi yang tinggi untuk dapat terbang jauh menuju daerah yang ketersediaan makanannya cukup dan segera kembali ke sarang. Aktivitas tersebut berlangsung sepanjang hari, sehingga mengharuskan tingkat metabolisme yang cepat. Susunan organ pencernaan Burung Walet Linchi terdiri atas paruh, esofagus, proventrikulus lambung kelenjar, ventrikulus lambung ototgizzard, duodenum, yeyunum, ileum, kolorektumrektum dan berakhir di kloaka. Sekum tidak ada sehingga batas antara usus halus dan usus besar sulit dikenali. Pengamatan secara makroanatomi menunjukkan bahwa esofagus terbentang diantara orofaring dan lambung. Dari rongga mulut, esofagus berjalan disebelah kanan trakea. Di bagian kranial lumen esofagus lebar, kemudian di bagian medial esofagus tidak ditemukan suatu perluasan esofagus yang disebut tembolok. Sebelum memasuki lambung, ukuran lumen esofagus lebih kecil dibanding bagian kranial kemudian melebar dan pada permukaan luarnya terdapat berkas pembuluh darah. Daerah tersebut merupakan proventrikulus lambung kelenjar. Pada bagian ventral daerah peralihan antara esofagus dan proventrikulus terdapat suatu legok impressio karena terdapat organ jantung di depannya. Lambung Burung Walet Linchi merupakan lambung tunggal, terletak di sebelah kiri ruang perut bagian kranial. Lambung terbagi menjadi dua bagian yaitu proventrikulus lambung kelenjar dan ventrikulus lambung otot. Bentuk ventrikulus agak lonjong karena panjang dari arah kranial ke kaudal ukurannya lebih besar dibandingkan dari dorsal ke ventral. Antara proventrikulus dan ventrikulus tidak dipisahkan oleh suatu zona intermediet berupa penyempitan isthmus, sehingga letak proventrikulus dengan ventrikulus tidak memiliki batas yang jelas gambar 8. Gambar 6 Situs viserum A, organ bagian dalam B, saluran pencernaan C Burung Walet Linchi. 1 bar = 0,5 cm. a. lidah, b. trakea, c. esofagus, d. jantung, e. paru- paru, f. lobus hati kiri, g. lobus hati kanan, h. lambung, i. proventrikulus, j. ventrikulus, k. us us, l. pankreas. Gambar 7 Organ bagian dalam tampak dorsal A, organ bagian dalam tampak ventral B Burung Walet Linchi dalam pengawet Bouin’s. 1 bar = 0,5 cm. a. esofagus, b. lobus hati kanan, c. lobus hati kiri, d. usus, e. organ reproduksi betina, f. kloaka, g. jantung, h. lambung. A B Gambar 8 Lambung Burung Walet Linchi dalam pengawet Bouin’s. 1 bar = 0,5 cm. a. esofagus, b. katup fisiologis, c. provenrikulus, d. ventrikulus, d1. ventrikulus berotot tebal, d2. ventrikulus berotot tipis, e. usus. Gambar 9 Skema pembagian daerah lambung. kardia fundus pilorus proventrikulus Daerah peralihan antara esofagus dan lambung bagian proksimal proventrikulus dan antara lambung bagian distal pilorus dengan usus duodenum masing-masing dipisahkan oleh suatu katup fisiologis. Secara makroskopik, katup fisiologis antara esofagus dengan lambung gastrooesophageal terletak di sepertiga bagian atas ventrikulus sehingga jaraknya berdekatan dengan katup fisiologis antara lambung dengan usus gastroduodenale. Letak proventrikulus tertutup oleh jantung di bagian ventral dan paru-paru di bagian dorsal. Di samping kanan dan kirinya terdapat lobus-lobus hati sedangkan di kaudal berhubungan langsung dengan ventrikulus. Ventrikulus memiliki bagian berotot tebal dan berotot tipis yang dipisahkan oleh suatu aponeurose dibagian sentral. Di kranioventral, permukaan ventrikulus tertutup oleh lobus hati bagian kiri. Sedangkan dikaudodorsalnya terdapat lengkungan duodenum pars ascendens dan pars descendens yang membentuk ansa duodenalis. Di bagian tengah ansa duodenalis terdapat organ pankreas. Bentuk dan ukuran saluran pencernaan sangat bervariasi antar spesies tergantung makanannya. Perbandingan anatomi saluran pencernaan Burung Walet Linchi dan beberapa spesies lain gambar 10, menunjukkan bahwa perkembangan saluran pencernaan berkaitan dengan pola adaptasi terhadap jenis makanan. Burung pemakan biji-bijian, misalnya ayam, memiliki tembolok yang berkembang baik. Pada burung pemakan daging, misalnya Burung Elang, terdapat pelebaran kecil pada esofagusnya. Sedangkan pada Burung Walet Linchi yang merupakan jenis burung pemakan serangga, tidak ada pelebaran berupa tembolok di bagian medial esofagus. Proventrikulus ayam dipisahkan dari esofagus dan ventrikulus dengan adanya zona intermediet berupa suatu penyempitan ishmus. Pada Burung Walet Linchi batas antara esofagus dan proventrikulus tidak jelas, hanya berupa pelebaran di bagian kaudal esofagus sebelum memasuki ventrikulus. Ventrikulus Burung Walet Linchi berkembang baik dan burung walet linchi tidak memiliki sekum. I II III Gambar 10 Perbandingan anatomi saluran pencernaan burung walet linchi dengan beberapa spesies lain Sumber : Cunningham 1997. I Burung walet linchi Collocalia linchi, pemakan serangga, panjang tubuh 9,41 cm; II Ayam Gallus gallus, pemakan biji-bijian, panjang tubuh 46 cm; III Burung elang Buteo jamaicensis, pemakan daging, panjang tubuh 19 cm. A. esofagus, B. tembolok, C. proventrikulus, D. ventrikulus, E. usus halus, F. sekum, G. rektum, H. kloaka Saluran pencernaan bagian bawah Burung Walet Linchi dimulai dari duodenum yang keluar dari lambung kemudian membentuk ansa duodenalis, dilanjutkan dengan yeyunum, ileum, kolorektumrektum dan diakhiri dengan kloaka. Duodenum pars cranialis merupakan bagian pertama yang membentuk huruf S ansa sigmoidea terletak di lobus kaudatus hati setelah keluar dari lambung. Pars descendens berjalan horizontal ke kaudal kemudian membentuk fleksura kaudalis. Dari fleksura ini kembali ke anterior sebagai pars ascendens yang berjalan ke kranial. Pada bagian yeyunum dan ileum terdapat kelokan, yang terletak disebelah kaudal dari lambung. Kaudal dari ileum langsung dilanjutkan oleh kolorektumrektum yang berukuran pendek, lurus dan berdinding tipis, kemudian diakhiri oleh kloaka.

4.1.2 Pengamatan Mikroanatomi Saluran Pencernaan

Gambaran mikroanatomi esofagus, lambung dan usus Burung Walet Linchi secara umum mirip seperti pada mamalia dan jenis burung lainnya, yaitu terdiri atas lapisan mukosa, submukosa, muskularis eksterna dan lapis adventitia serosa untuk lapisan usus, hanya ada variasi yang disesuaikan denga n fungsi dan efisiensi kerjanya. G H Gambar 11 Gambaran mikroanatomi esofagus Burung Walet Linchi. 1 bar = 50 µm. Pewarnaan HE. Sayatan melintang. a. epitel pipih banyak lapis, b. kelenjar esofagus, c. lamina propria, d. lamina muskularis mukosa, e. submukosa, f. muskularis eksterna, g. lapis adventisia, h. pembuluh darah, i. lumen kelenjar tubularmukus. Gambaran mikroanatomi esofagus memperlihatkan permukaan mukosa tersusun atas lapisan epitel pipih banyak lapis yang tebal. Ukuran sel membesar pada bagian yang lebih dekat ke lumen. Di lapisan paling atas, selnya tidak berinti, kemudian lapisan tersebut berdeskuamasi. Di bawah membran basal lapisan epitel tersebut terdapat kelenjar esofagus berbentuk tubularmukus. Kelenjar esofagus tersebut memiliki epitel penyusun berbentuk lonjong yang terletak dekat ke arah membran basal, bersifat basofilik biru tua dan sitoplasmanya tak berwarna dengan pewarnaan HE. Menurut Dellmann and Brown 1987, kelenjar tipe mukus menghasilkan sekreta yang agak kental untuk melindungi epitel permukaan rongga yang berhubungan dengan dunia luar. Kelenjar esofagus berkembang subur di sepanjang mukosa esofagus dengan permukaan yang lonjong dan panjang bahkan ada yang hampir mencapai lumen, sehingga memungkinkan sekresi mukus yang banyak. Pada lamina propria terdapat jaringan ikat longgar, limfosit yang tersebar secara difus, pembuluh darah dan sel-sel darah merah. Lapis muskularis mukosa tebal dan arah serabutnya longitudinal, menghubungkan lapis mukosa dan submukosa. Lapis submukosa pada esofagus bagian kranial lebih lebar dibanding submukosa esofagus bagian kaudal. Lapis muskularis eksterna terdiri dari otot polos berupa lapis yang tersusun melingkarsirkuler di bagian dalam dan memanjanglongitudinal di bagian luar. Pada bagian dekat rongga mulut, otot longitudinal esofagus merupakan otot rangka, hal ini berkaitan dengan aktivitas menelan yang sifatnya dikendalikan oleh syaraf pusat. Pada bagian kranial, serabut otot sirkuler berbentuk diskontinu. Semakin ke kaudal lapisan tersebut menebal dan lebih rapat, sedangkan lapis otot longitudinalnya tipis. Lapisan terakhir dari gambaran histologi esofagus kranial bagian servikalis berupa jaringan ikat yang disebut tunika adventitia, sedangkan di bagian daerah torakika, perikardial dan kantong abdomen, lapis tersebut merupakan mesothelium atau tunika serosa Dellmann and Brown 1987. Lumen esofagus bagian kranial lebih lebar daripada bagian kaudal, demikian juga pada lapis submukosa esofagus bagian kranial lebih lebar dibandingkan bagian kaudal gambar 12-13. Hal tersebut berkaitan dengan aktivitas makan Burung Walet Linchi yang mampu menangkap serangga dalam jumlah banyak setiap kali makan dan menahannya dalam rongga mulut, ketika mencari makan untuk anaknya dalam sarang. Gambar 12 Gambaran mikroanatomi esofagus bagian kranial Burung Walet Linchi. 1 bar = 150 µm. Pewarnaan HE. Sayatan melintang. L lumen lebar. Gambar 13 Gambaran mikroanatomi esofagus bagian kaudal Burung Walet Linchi. 1 bar = 150 µm. Pewarnaan HE. Sayatan melintang. L lumen sempit. Daerah peralihan antara esofagus dan proventrikulus memperlihatkan lapisan mukosa yang berganti dari epitel pipih banyak lapis pada esofagus menjadi lapisan epitel silindris sebaris pada proventrikulus. Lapisan epitel pipih banyak lapis semakin menipis langsung menyambung dengan lapisan epitel silindris sebaris dari proventrikulus membentuk suatu katup fisiologis yang menjorok ke arah lumen. Kemudian dilanjutkan dengan lapisan epitel silindris sebaris yang membentuk lipatan-lipatan mukosa proventrikulus yang disebut gastric pit. L L Gambar 14 Gambaran mikroanatomi katup fisiologis pada daerah peralihan esofagus dan lambung Burung Walet Linchi. 1 bar = 200 µm. Pewarnaan HE. Sayatan memanjang. a. epitel pipih banyak lapis, b. epitel silindris sebaris, c. kelenjar esofagus, d. kelenjar proventrikulus, e. lamina muskularis mukosa, f. muskularis eksterna, ? arah jalan makanan. Pada lapisan mukosa proventrikulus terdapat dua tipe kelenjar. Tipe kelenjar pertama dibatasi oleh sel-sel kuboid yang terletak dimukosa berupa kripta kelenjar yang masuk ke lamina propria dan terbuka diantara lipatan mukosa. Sekresi kelenjar tersebut berupa mukus yang dilepaskan ke dalam lumen saluran pencernaan melalui gastric pit. Tipe kelenjar yang kedua adalah kelenjar tubular bercabang dan membentuk lobus-lobus kelenjar yang disebut adenomere tersusun di bagian bawah lapisan mukosa berbatasan dengan lapis muskularis mukosa. Epitel penyusun kelenjar tersebut berbentuk heksagonal dengan inti berada di tepi . Bentuk sel piramidal, sitoplasmanya bergranula dan inti dekat dengan membran basal. Sel tersebut merupakan sel utama atau oxynticopeptic cell McLelland 1990. Berbeda dengan mamalia, sel utama oxynticopeptic cell pada burung berfungsi untuk mensekresikan HCl dan pepsinogen sekaligus. Pada mamalia fungsi tersebut dilakukan oleh sel yang berbeda yaitu sel utama chief cell mensekresikan pepsinogen sedangkan HCl dihasilkan oleh sel parietal. Gambar 15 Gambaran mikroanatomi daerah peralihan antara esofagus dengan proventrikulus Burung Walet Linchi A, kelenjar tipe kuboid B, kelenjar tipe lobulus C. 1 bar = 100 µm A, 1 bar = 20 µm B C. Pewarnaan HE. Sayatan memanjang. a. epitel pipih banyak lapis, b epitel silindris sebaris, c. kelenjar proventrikulus tipe kuboid, d. lapis muskularis mukosa, e. lapis muskularis eksterna, e’. sel kuboid, g. kelenjar proventrikulus tipe kuboid, u. sel utama Oxynticopeptic cell. Daerah peralihan antara proventrikulus dengan ventrikulus, ditandai dengan adanya lapisan keratin pada sel epitel permukaan, dengan pewarnaan HE lapisan keratin berwarna merah pada daerah lumen. Lapisan tersebut dihasilkan oleh kelenjar mukosa bagian atas dan dibentuk pula oleh keratinisasi epitel permukaan yang berdeskuamasi. Lapisan tersebut adalah lapisan keratinoaid McLelland 1990. Gambar 16 Gambaran mikroanatomi kardia Burung Walet Linchi. 1 bar = 30 µ m. Pewarnaan HE. Sayatan memanjang. a. lapisan keratinoid, b. epitel silindris sebaris, c. kelenjar kardia, d. lapis muskularis mukosa, e. lapis muskularis eksterna. Epitel permukaan ventrikulus disusun oleh sel epitel silindris sebaris dan membentuk lipatan mukosa lambung yang disebut gastric pit. Di bagian leher gastric pit, sel silindris sebaris beralih menjadi sel berbentuk kuboid. Ventrikulus atau lambung otot terbagi menjadi daerah kardia, fundus dan pilorus. Daerah kardia menghubungkan ventrikulus dengan proventrikulus. Kelenjar mukosanya berupa kelenjar tubular sederhana tersusun oleh sel-sel kuboid. Menurut Cunningham 1997, kelenjar kardia mensekresikan mukus yang bersifat basa dan berfungsi untuk melindungi mukosa daerah peralihan dari asam lambung. Daerah kardia merupakan bagian terkecil dari ventrikulus. Gambar 17 Gambaran mikroanatomi fundus Burung Walet Linchi A C, B D sel-sel penyusun kelenjar lambung hasil perbesaran dari gambar A C. 1 bar = 100 µm A C, 1 bar = 20 µm B D. Pewarnaan HE. Sayatan memanjang. a. lapisan keratinoid, b. epitel silindris sebaris, c. gastric pit, d. lamina propria, e. kelenjar fundus, f. sel enteroendokrin APUD cell, g. lapis muskularis mukosa, h. lapis muskularis eksterna, i. sel leher, j. sel utama. Daerah fundus menempati sebagian besar daerah lambung. Kelenjar fundus berbentuk tubular bercabang yang terbentang hingga lapis muskularis mukosa Dellmann and Brown 1987. Kelenjar fundus tersusun oleh empat tipe sel, yaitu epitel silindris sebaris, sel leher, sel utama dan sel pucat. Sel epitel silindris menyusun permukaan mukosa. Sel leher berbentuk kuboid, terletak di bagian leher gastric pit. Di sepertiga daerah basal, terdapat sel berbentuk piramid dengan sitoplasma bergranula dan inti terletak di tepi. Sel tersebut adalah sel utama oxynticopeptic cell yang menghasilkan HCl dan pepsinogen. Selain itu terdapat pula tipe sel pucat yang berdistribusi diantara membran basal dan sel-sel kelenjar tapi tidak menjangkau permukaan. Sel pucat tersebut adalah sel enteroendokrin APUD cell Amine Precursor Uptake and Decarboxylation cell B B D A C yang berfungsi menghasilkan hormon-hormon endokrin seperti gastrin, serotonin dan somatostatin Dellmann and Brown 1987; Kiernan 1990; O’Malley 2005. Fundus merupakan ciri dari lambung otot, daerah ini memiliki lapisan muskularis eksterna yang sangat tebal. Secara makroskopik terlihat bagian ini terletak di kraniodorsal dan kaudoventral ventrikulus, sedangkan bagian yang lapisan muskularis eksternanya tipis, terletak di kranioventral dan kaudodorsal ventrikulus. Kedua bagian otot tersebut dihubungkan oleh suatu aponeurose yang terletak di bagian tengah ventrikulus. Gambar 18 Gambaran mikroanatomi fundus Burung Walet Linchi A daerah fundus yang berotot tebal, B daerah fundus yang berotot tipis. 1 bar = 100 µm. Pewarnaan HE. Sayatan memanjang. a. lapisan keratinoid, b. epitel silindris sebaris, c. gastric pit, d. lamina propria, e. kelenjar fundus, f. sel enteroendokrin APUD cell, g. lapis muskularis mukosa, h. muskularis eksterna, i. lapis adventisia. Gambaran mikroanatomi memperlihatkan adanya perubahan terutama pada lapisan muskularis eksterna. Semakin dekat dengan daerah aponeurose, tidak ditemukan lapis otot sirkuler yang menyusun muskularis eksterna, diikuti dengan mulai menipisnya lamina muskularis mukosa pada daerah tersebut dan akhirnya menghilang ditunjukkan dengan anak panah pada gambar 18, sehingga susunan lapisan muskularis hanya berupa serabut otot longitudinal yang tipis. Oleh karena itu pada daerah aponeurose, lapisan lambung hanya terdiri atas lapis mukosa tanpa muskularis mukosa, lapis muskularis eksterna yang tipis dan lapis serosa yang terdiri dari jaringan ikat kolagen yang kuat. Daerah pilorus menghubungkan lambung dengan usus. Pada perbatasan kedua daerah tersebut dibatasi oleh suatu katup fisiologis. Dengan pewarnaan HE memperlihatkan berakhirnya lapisan keratinoid yang berwarna merah pada daerah peralihan antara lambung dengan us us. Pilorus memiliki lapis mukosa yang terdiri atas kelenjar tipe tubular mengulir dan dipenuhi oleh jaringan ikat kolagen serta sel-sel limfosit yang menyusup diantara kelenjar tersebut. Gambar 19 Gambaran mikroanatomi katup fisiologis antara lambung dengan usus Burung Walet Linchi. 1 bar = 150 µm. Pewarnaan HE. Sayatan memanjang. a. lapisan keratinoid, b. kelenjar pilorus, c. kripta Lieberkuhn, d. vili usus, f. lapis muskularis mukosa, g. lapis muskularis eksterna, h. lapis serosa, ? arah jalan makanan. Gambar 20 Gambaran mikroanatomi pilorus Burung Walet Linchi. 1 bar = 100 µm. Pewarnaan HE. Sayatan memanjang. a. lapisan keratinoid, b. kelenjar pilorus, c. kripta Lieberkuhn, d. vili usus, e. lamina propria, f. lapis muskularis mukosa, g. lapis muskularis eksterna. Seperti pada daerah kardia, kelenjar tersebut disusun oleh sel kuboid yang berfungsi menghasilkan mukus. Sekreta mukus berfungsi untuk melindungi mukosa usus dari asam lambung serta untuk menetralisir makanan dari perubahan pH yang sangat ekstrim yaitu pH asam di daerah lambung dan basa di daerah duodenum. Diantara sel-sel pembentuk kelenjar, terdapat sel enteroendokrin yang jumlahnya lebih banyak dibandingkan pada daerah fundus dan kardia. Lapisan muskularis eksterna pilorus tipis dan diantara kedua lapisan otot tersebut terdapat pembuluh darah dan syaraf. Adapun komposisi kelenjar dan tipe sel penyusun kelenjar lambung dan esofagus yang masing-masing memiliki fungsi spesifik adalah sebagai berikut : Tabel 2 Komposisi kelenjar pada esofagus dan lambung Burung Walet Linchi Nama Kelanjar Lokasi Morfologi Sel penyusun Kelenjar Kelenjar esofagus Dibawah lapisan epitel mukosa esofagus Tubular sederhana Sel mukus Kelenjar Proventrikulus adenomore Lamina propria proventrikulus Multilobus Sel utama oxynticopeptic cell Kelenjar Kardia Ventrikulus bagian kardia dibatasi oleh sel kuboidal sebaris Tubular bercabang Sel silidris sebaris pada permukaan, sel leher, sel mukus kuboidal, sel enteroendokrin APUD cell Kelenjar Fundus Sebagian besar ventrikulus Tubular bercabang Sel silindris sebaris, sel leher, sel utama oxynticopeptic cell, sel enteroendokrin APUD Cell Kelenjar Pilorus Ventrikulus bagian pilorus Tubular mengulir dan panjang Sel silindris sebaris, sel leher, sel mukus kuboidal, sedikit sel utama oxynticopeptic cell dan sel enteroendokrin APUD Cell Tabel 3 Komposisi sel penyusun kelenjar lambung Burung Walet Linchi Nama sel Lokasi Morfologi Fungsi sekresi Sel silindris sebaris Lapisan luar mukosa lambung dan gastric pit bagian atas Berbentuk lonjong, inti agak ke tepi, sitoplasma merah dan inti biru tua HE Menghasilkan mukus dan keratinoid, serta mengalami keratinisasi Sel leher Terdapat dibagian atas dari kelenjar fundus leher dari gastric pit, membatasi seluruh kelenjar kardia dan pilorus Bentuk kuboidal, inti ditengah, sitoplasma eosinofilik HE Menghasilkan mukus dan keratinoid Sel utama oxynticopeptic cell Terdapat di lamina propria dari proventrikulus, daerah fundus, sedikit di daerah peralihan fundus dengan kardia dan pilorus. Letaknya lebih ke arah basal, 12 - 13 bagian bawah kelenjar Sitoplasmanya bergranul, eosinofilik dan lebih gelap dengan pewarnaan HE, bentuk poligonal dengan inti dekat membran basal Pepsinogen dan HCl Sel enteroendokrin APUD cell Tersebar diantara sel-sel kelenjar di seluruh bagian ventrikulus, paling banyak dibagian pilorus Sitoplasma tidak berwarna, inti berwarna hitam dengan pewarnaan HE, ukuran lebih besar dari sel lainnya Hormon endokrin seperti gastrin, serotonin dan somatostatin Gambaran mikroanatomi usus, baik usus halus maupun usus besar, terdiri atas empat lapisan yaitu lapis mukosa, lapis sub mukosa, lapis muskularis eksterna dan lapis serosa. Lapis mukosa terdiri dari sel epitel silindris sebaris dengan mikrovili dan sel goblet yang berdistribusi tidak merata dan tidak teratur diantaranya. Sel paneth tidak ditemukan dan sel argentaffin tidak tampak jelas dengan metode HE. Lamina propria terdiri dari jaringan ikat, yang mengisi daerah antara ujung kelenjar sebagai jaringan intersisial bahkan sampai naik mengisi tubuh vili. Dalam jaringan interstisial terdapat banyak leukosit yang sering membentuk folikel limfoid. Jaringan limfoid dapat terletak menyebar soliter atau mengelompok membentuk limfonodulus. Kelenjar usus atau Lieberkuhn, merupakan kelenjar tubular sederhana bercabang terdiri dari sel berbentuk silindris dan sel goblet, sedangkan sel panethnya tidak ada yaitu sel kelenjar yang terletak di basal kelenjar Lieberkuhn yang berfungsi menghasilkan enzim peptidase dan lisozim Yatim 1999; Telford and Bridgman 1995. Lamina muskularis mukosanya cukup tebal. Pada permukaan usus tidak terdapat plika sirkularis yaitu suatu tonjolan usus ke arah lumen bersifat permanen yang berbentuk melingkar atau spiral, yang berfungsi untuk memperluas permukaan agar lebih besar daya absorbsinya Yatim 1999; Telford and Bridgman 1995. Pada lapis submukosa terdapat jaringan ikat longgar tipis tanpa kelenjar Brunner. Lapis muskularis eksterna terdiri dari otot polos, lapis dalam tersusun melingkar dan lapis luar memanjang. Lapis serosa disusun oleh jaringan ikat longgar. Daerah duodenum dihubungankan dengan pankres, hati dan empedu masing- masing oleh suatu saluran, yaitu ductus pancreaticus, ductus hepatoentericus communis dan ductus cysticoenteritis. Pada tabel berikut ini dapat dilihat perbedaan struktur jaringan usus, baik usus halus maupun usus besar dengan daerahnya masing-masing. Tabel 4 Perbedaan struktur jaringan usus Burung Walet Linchi No. Komponen penyusun Usus halus Usus besar Kloaka Duodenum Yeyunum Ileum Kolorektum Rektum 1 Epitel silindris sebaris dengan mikrovili v v v v v 2 Sel goblet v v v v v 3 Sel paneth - - - - - 4 Kel. Lieberkuhn v v v v - 5 Kel. Brunner - - - - - 6 Plika sirkularis - - - - - 7 Jaringan limfoid v v v v v 8 Muskularis mukosa v v v v - 9 Vili v v v v v 10 Serosa v v v v - Keterangan : - = Tidak ada; v = Ada Gambar 21 Gambaran mikroanatomi daerah duodenum dihubungkan dengan pankreas, hati dan kantung empedu Burung Walet Linchi. 1 bar = 200 µ m. Sayatan melintang. Pewarnaan AB pH 2,5. a. ductus pancreaticus, b. ductus hepatoentericus communis, c. ductus cysticoentericus, d. vili, e. lapis muskularis eksterna. Gambar 22 Gambaran mikroskopik duodenum Burung Walet Linchi. 1 bar = 70 µm. Pewarnaan HE. Sayatan melintang. I = lapis mukosa, II = lapis submukosa, III = lapis muskularis eksterna, IV = lapis serosa, a. epitel silindris sebaris, b. sel goblet, c. lamina propria, d. kelenjar Lieberkuhn. Gambar 23 Gambaran mikroskopik yeyunum Burung Walet Linchi. 1 bar = 70 µm. Pewarnaan HE. Sayatan melintang. I = lapis mukosa, II = lapis submukosa, III = lapis muskularis eksterna, IV = lapis serosa, a. epitel silindris sebaris, b. sel goblet, c. lamina propria, d. kelenjar Lieberkuhn. Gambar 24 Gambaran mikroskopik ileum Burung Walet Linchi. 1 bar = 70 µm. Pewarnaan HE. Sayatan memanjang. I = lapis mukosa, II = lapis submukosa, III = lapis muskularis eksterna, IV = lapis serosa, a. epitel silindris sebaris, b. sel goblet, c. lamina propria, d. kelenjar Lieberkuhn. Gambar 25 Gambaran mikroskopik kolorektumrektum Burung Walet Linchi. 1 bar = 70 µm. Pewarnaan HE. Sayatan memanjang. I = lapis mukosa, II = lapis submukosa, III = lapis muskularis eksterna, IV = lapis serosa, a. epitel silindris sebaris, b. sel goblet, c. lamina propria, d. kelenjar Lieberkuhn. Gambar 26 Gambaran mikroskopik kloaka Burung Walet Linchi. 1 bar = 70 µm. Pewarnaan HE. Sayatan memanjang. I = lapis mukosa, II = lapis submukosa, III = lapis muskularis eksterna, V = lapis serosa, a. epitel silindris sebaris, b. lamina propria, c. jaringan lemak, ? = otot bagian tubuh burung.

4.1.3 Pengamatan Komposisi Substansi Mukus

Hasil pewarnaan AB dan pewarnaan PAS dari intensitas warna biru dan merah magenta yang lemah sampai sangat kuat pada saluran pencernaan Burung Walet Linchi dapat dilihat pada tabel berikut : Tabel 5 Hasil pewarnaan AB dan pewarnaan PAS pada esofagus dan lamb ung Burung Walet Linchi No. Nama organ Pewarnaan AB PAS 1 Esofagus - epitel kelenjar - lumen kelenjar - lumen organ +++ +++ + +++ +++ + 2 Lambung a. Proventrikulus - epitel kelenjar - lumen kelenjar - lumen organ ++ ++ +++ ++ ++ ++

b. Kardia - epitel kelenjar

- lumen kelenjar - lumen organ ++ + ++ ++ ++ ++

c. Fundus - epitel kelenjar

- lumen kelenjar - lumen organ ++ + ++ ++ + ++

d. Pilorus - epitel kelenjar

- lumen kelenjar - lumen organ ++ + + ++ + + Keterangan : - = negatif, + = lemah, ++ = sedang, +++ = kuat, ++++ = sangat kuat. Tabel 6 Hasil pewarnaan AB dan pewarnaan PAS pada usus dan kloaka Burung Walet Linchi No. Nama organ Pewarnaan AB PAS 1 Usus a. Duodenum - epitel kelenjar - lumen kelenjar - lumen organ - sel goblet + - ++ + + - ++ +

b. Yeyunum - epitel kelenjar

- lumen kelenjar - lumen organ - sel goblet ++ - +++ ++ + - + +

c. Ileum - epitel kelenjar

- lumen kelenjar - lumen organ - sel goblet ++ - ++ +++ ++ + ++ +++

d.Kolorektumrektum - epitel kelenjar

- lumen kelenjar - lumen organ - sel goblet +++ - ++ ++++ ++ - ++ ++++ 2 Kloaka - epitel kelenjar - lumen kelenjar - lumen organ - sel goblet + - ++ + ++ - +++ + Keterangan : - = negatif, + = lemah, ++ = sedang, +++ = kuat, ++++ = sangat kuat. Hasil pewarnaan AB dan pewarnaan PAS pada saluran pencernaan Burung Walet Linchi, dari intensitas warna biru lemah sampai biru kuat dan dari intensitas warna merah magenta lemah sampai merah magenta kuat adalah sebagai berikut : Gambar 27 Gambaran mikroanatomi sayatan melintang hasil pewarnaan AB dan PAS pada substansi mukus kelenjar esofagus Burung Walet Linchi. 1 bar = 150 µm. Anak panah : a. intensitas warna biru lemah a’. intensitas warna biru kuat b. intensitas warna merah magenta lemah b’. intensitas warna merah magenta kuat AB PAS a a’ b b’ Gambar 28 Gambaran mikroanatomi sayatan memanjang hasil pewarnaan AB dan PAS pada substansi mukus kelenjar lambung Burung Walet Linchi. A kardia, B fundus, C pilorus. 1 bar = 70 µm A, BC AB , 1 bar = 50 µ m C PAS . Anak panah : a . intensitas warna biru kuat a’. intensitas warna biru sedang b . intensitas warna merah magenta kuat b’. intensitas warna merah magenta sedang AB PAS A A AB PAS B B AB PAS C C a’ b’ a’ b’ Gambar 29 Gambaran mikroanatomi sayatan melintang hasil pewarnaan AB dan PAS pada substansi mukus kelenjar usus dan sel goblet Burung Walet Linchi. A yeyunum, B kolorektumrektum. 1 bar = 50 µ m A, 1 bar = 100 µm B. Anak panah : a . intensitas warna biru kuat a’. intensitas warna biru sangat kuat b . intensitas warna merah magenta kuat b’. intensitas warna merah magenta sangat kuat A AB PAS B B a’ b’ a’ b’ AB PAS a a b b A Gambar 30 Gambaran mikroanatomi sayatan memanjang hasil pewarnaan AB dan PAS pada substansi mukus lapis epitel dan lumen kloaka Burung Walet Linchi. 1 bar = 50 µ m. Anak panah : a . intensitas warna biru sedang a’. intensitas warna biru lemah b . intensitas warna merah magenta kuat b’. intensitas warna merah magenta sedang AB PAS a’ b’ a b

4.2 Pembahasan