59
11. HORMON TUMBUHAN
Hormon tumbuhan adalah senyawa yang disintesis di dalam sutau bagian tumbuhan dan ditranslokasikan ke bagian lainnya ; dalam konsentrasi yang rendah sering
efektif pada konsentrasi internal sekitar 1 uM dapat menyebabkan respon fisiologis. Respon pada organ target tidak selalu bersifat promotif karena proses-proses seperti
pertumbuhan dan diferensisasi kadang-kadang di terhambat oleh hormon terutama ABA.
Julius Von Sach berpendapat bahwa ada senyawa pembentuk organ yang khusus terdapat dalam tubuh tumbuhan. Senyawa tersebut menyebabkan
pertumbuhan batang, daun, akar, bunga, dan buah dan pertumbuhan bagian tubuh lainnya. Walaupun pada saat itu tidak menemukan adanya senyawa di atas, pendapat
Sach ini mengindikasikan adanya hormon dalam tumbuhan. Hormon pertama yang ditemukan adalah IAA auksin ; dan karena IAA ini
berpengaruh pada banyak proses bila di aplikasikan, orang beranggapan bahwa hanya IAA-lah hormon tumbuhan, sampai berbagai pengaruh Giberelin ditemukan
dalam dekade 1950. Selanjutnya diketahui tiap hormon tidak hanya berpengaruh terhadap berbagai bagian tumbuhan, tapi juga bahwa pengaruh tersebut tergantung
pada jenis spesies, bagian tumbuhan, stadium perkembangan, konsentrasi hormon, interaksi antara hormon-hormon dan berbagai factor lingkungan.
Bila hormon tumbuhan terdapat dalam konsentrasi yang sangat kecil untuk aktif dan spesifik, harus ada 3 bagian utama dalam system respon tumbuhan:
1. Hormon harus terdapat dalam jumlah yang cukup dalam sel yang cocok 2. Hormon harus dikenal dan tereikat erat dalam kelompok sel-sel yang
respon terhadap hormon yang bersangkutan sel target. Sekarang telah diketahui adanya protein pengikat hormon di dalam sel tumbuhan yang
disebut protein reseptor. 3. Protein reseptor konfigurasinya diduga berubah saat mengikat hormon
harus menyebabkan perubahan metabolit lainnya yang memimpin ke arah implifikasi sinyal hormon.
60
Fitohormon adalah bahan yang dibuat oleh tumbuhan sendiri, efektif pada kadar yang sangat rendah, tempat dibuat berbeda dengan tempat bekerjanya.
Transportnya berlangsung lewat berkas pengangkut. Kadang-kadang tempat bekerjanya juga di tempat dibuat, tetapi berbeda sel. Berbeda dengan hormon pada
hewan, fitohormon yang sama dapat berpengaruh terhadap berbagai proses metabolisme dan pertumbuhan.
Karena banyaknya senyawa sintetik yang mempunyai aktivitas seperti
hormon maka digunakan istilah zat tumbuh atau zat pengatur tumbuh tumbuhan
untuk senyawa-senyawa yang dibuat secara sintetik. Pada dasarnya ada lima macam kelompok hormon yang berperan pada tumbuhan, yaitu auxin, sitokinin, giberelin,
absisin dan etilen. Pertumbuhan tidak hanya dipengaruhi oleh salah satu hormon, tetapi merupakan hasil kerjasama antara kelima kelompok hormon tersebut. Berikut
dapat dilihat secara garis besar peran masing-masing hormon secara terpisah terhadap berbagai proses pertumbuhan.
Hormon umumnya berperan sebagai pengatur yang sifatnya tidak khas, artinya meskipun memacu atau menghambat pertumbuhan tetapi efeknya tidak
terarah secara tegas. Diduga kerja hormon ini melalui perannya pada aktivitas gen. beberapa hipotesis yang menerangkan kerja hormon terhadap gen diajukan sebagai
berikut : 1. hormon berperan mengaktifkan gen yang potensial aktif dan menginaktifkan
gen yang potensial inaktif. 2. hormon berperan mengaktifkan atau menginaktifkan gen tertentu saja.
Perubahan ini menyebabkan terjadinya perubahan pola metabolisme. Mungkin saja perubahan itu berpengaruh terhadap gen lain lagi, sehingga
efeknya berantai 3. hormon berpengaruh terhadap suatu reaksi metabolisme. Karena metabolisme
dalam sel saling terkait, maka mungkin terjadi pengaturan kembali terhadap seluruh metabolisme sel dan selanjutnya berpengaruh terhadap gen.
61
Tabel Beberapa parameter pengamatan dalam respon tumbuhan terhadap hormon dan regulator pertumbuhan
Parameter auxin
sitokinin giberelin
absisin etilen
Pembentangan sel +
+ -
? Pembelahan sel
+ +
+ -
Diferensiasi trakea +
+ Diferensiasi floem
+ Perkecambahan biji
+ +
- Dominansi apikal
+ -
+ Pembentukan akar baru
+ -
Pembentukan tunas +
+ Pembentukan bunga
+ -
Pengguguran -
+ +
Partenokarpi +
+ Pemasakan buah
+ Dormansi
- +
.
Macam-macam Hormon dan Pengaruhnya Auksin
Istilah auksin latin = meningkatkan pertama kali digunakan oleh Frits W. Went pada tahun 1926. Ia menemukan bahwa senyawa yang tidak teridentifikasi mungkin
menyebabkan melengkungnya koleoptil gandum Avena sativa ke arah cahaya. Fenomena ini disebut fototropisme. Dari penelitiannya tersebut ternyata satu
senyawa yang terdapat dalam ujung koleoptil dapat berdifusi ke dalam suatu balok agar-agar yang kecil. Aktifitas auksin ini dideteksi dengan melengkungnya koleoptil
yang disebabkan oleh peningkatan pemanjangan pada sisi yang padanya ditempelkan
secara asimetris agar-agar tersebut. Auksin yang ditemui Went ini sekarang dikenal dengan Asam Indol Asetat IAA.
Auxin mampu mempengaruhi sejumlah perubahan fisiologi di dalam sel, misalnya auxin menaikkan permeabilitas membran plasma terhadap bahan-bahan
organik sehingga penyerapan bahan organik ke dalam sel menjadi lebih tinggi. Pada saat yang sama auxin memacu ATPase untuk memecah ATP menjadi
62
ADP+H
+
+H
2
PO
4 -
. H
+
dikeluarkan dari sel dan digantikan oleh K
+
. K
+
ini memacu penyerapan air sehingga turgor naik. Setelah beberapa saat auxin memacu sintesis
RNA dan protein, sekaligus mempengaruhi plastisitas dinding sel sehingga memungkinkan pembesaran sel. Selain memacu pembentukan RNA dan protein,
auxin juga menghambat penguraiannya. Auxin juga dapat mengaktifkan beberapa jenis enzim.
Pengaruh auxin ditentukan oleh konsentrasinya, artinya pada konsentrasi rendah pengaruhnya kecil, semakin tinggi akan bertambah sampai optimum, sesudah
itu akan memberi efek menghambat. Selain berperan pada pertumbuhan dan perkembangan sel, auxin juga berperan pada berbagai proses morfogenesis, misalnya
dormansi apikal, pengguguran daun dan buah, partenokarpi. +
pertumbuhan konsentrasi
Sitokinin
Sitokinin berperan menaikkan kadar RNA dan protein pada berbagai jaringan. Hal ini disebabkan sitokinin menghambat penguraian serta memacu sintesis RNA dan
protein, dengan mekanisme inaktivasi alosterik terhadap RNAase dan protease. Efek inaktivasi terhadap penguraian RNA tidak jelas, apakah terhadap mRNA, tRNA atau
terhadap segala RNA yang ada. Pacuan terhadap sintesis RNA dan protein juga
belum jelas, diduga mengaktifkan RNA polimerase.
Pada umumnya sitokinin memacu berbagai proses metabolisme dan pacuan terbesar berlangsung di tempat dengan konsentrasi tertinggi. Sitokinin mempunyai
efek menahan bahan organik, terutama protein dan memacu jaringan untuk menyerap air dari sekitarnya.
Dalam kaitannya dengan sintesis protein, sitokinin selanjutnya memacu pembelahan sel. Sitokinin disintesis di akar, dengan bahan dasar purin dan
63
disubstitusi dengan isopentenyl IPA = isopentenylaminopurin, sedang gugus isopentenyl dibuat dari asam mevalonat. Sintesis sitokinin dipacu oleh temperatur di
atas 20
o
C dan hari panjang, sebaliknya dihambat oleh temperatur rendah, hari pendek dan kekurangan air. Transport sitokinin bersifat apolar dan terutama berlangsung
melalui xylem. Pada proses morfogenesis peran sitokinin yang terpenting adalah menyebabkan dominasi apikal dan menunda proses penuaan jaringan dan organ.
Giberelin
Seperti halnya auxin, peran giberelin pada tingkat sel dengan cara mempengaruhi sejumlah proses fisiologi yang belum dapat diterangkan secara jelas. Pada beberapa
peristiwa peran giberelin itu berupa pemacuan terhadap sintesis RNA dan protein. Dalam hal ini terbentuknya enzim hidrolase merupakan efek giberelin yang paling
besar, sehingga berbeda dengan auxin, giberelin mampu memacu penguraian bahan organik cadangan misalnya pada biji yang berkecambah atau kuncup dorman yang
tumbuh kembali. Peran giberelin terlihat nyata bila terdapat bersama dengan hormon lain, misalnya pembentukan enzim amilase pada perkecambahan biji merupakan
kerjasama giberelin dengan sitokinin.
Giberelin juga memacu sintesis DNA yang selanjutnya DNA ini memacu pembentangan sel. Giberelin juga memacu perubahan triptofan menjadi auxin serta
menghambat bekerjanya auxin oksidase sehingga kadar auxin menjadi lebih tinggi. Giberelin dibuat terutama di daun muda, buah yang sedang tumbuh dan mungkin di
ujung akar. Sintesis giberelin dipacu oleh hari panjang dan temperatur 20-30oC. Giberelin dibuat dari asam mevalonat melalui asam kaurenat. Bermacam-macam
struktur molekul giberelin sehingga untuk membedakannya diberi nomor berbeda. Giberelin ditranslokasikan lewat berkas pengangkut dan parenkim ke bagian-bagian
lain dengan cara apolar.
Absisin Asam Absisat
Absisin menghambat sintesis RNA karena efek alosterik. Absisin juga memacu produksi senyawa karbohidrat yang akan disimpan sebagai cadangan makanan.
Absisin menghambat kerja ATPase, sehingga transport zat hara pada membran terhambat. Termasuk di sini hambatan masuknya K
+
ke dalam sel penutup stoma, sehingga stomata menutup. Absisin merupakan hormon yang menyebabkan
64
tumbuhan mampu mempertahankan diri terhadap kekeringan. Pada jaringan tua
absisin memacu sintesis etilen. Etilen
Sifat etilen yang lipofil tidak mempunyai pengaruh langsung terhadap enzim atau protein struktural dan kromosom. Diduga hanya bagian membran plasma yang
bersifat lipid tempat kerjanya sehingga transport zat hara dan bahan organik pada membran ini berubah. Etilen mampu menghambat transport auxin di dalam
parenkim. Proses ini menjadi penyebab terjadinya pengguguran daun dan buah.
Pengaruh etilen diduga juga berhubungan dengan persaingannya dengan CO
2
untuk memperoleh titik ikat yang sama, sehingga etilen mampu mempengaruhi enzim secara tidak langsung. Hal ini terlihat misalnya terjadinya pacuan etilen
terhadap aktivitas enzim fenilalaninamoniumlyase dan selulase di zone pengguguran pada tangkai daun. Pengaruh pemberian etilen sangat berkurang bila pada saat yang
sama diberikan CO
2
. Karena pada proses pengguguran dan pemasakan buah terjadi perubahan
susunan enzim kenaikan kadar enzim peroksidase, selulase dan enzim respirasi, serta hilangnya berbagai enzim yang bekerja pada sintesis RNA dan protein.
Etilen disintesis dari metionin, dapat terjadi selama pertumbuhan, hanya saja jumlahnya sedikit pada awal pertumbuhan dan bertambah banyak bila pada jaringan
terdapat auxin dan absisin dalam jumlah besar. Pada bunga dan buah sintesis etilen secara endogen bertambah besar bila dari lingkungan terdapat etilen. Penyebaran
etilen dalam bentuk gas. Transport etilen di dalam jaringan belum jelas bentuknya, apakah terikat dengan senyawa lain atau tidak.
Penyebaran Zat Tumbuh Dalam Tumbuhan
Zat tumbuh tidak tersebar merata dalam tumbuhan seperti tampak pada Gambar. Konsentrasi dinyatakan dalam nilai relatif, kecuali auksin yang berdasarkan nilai
terbatas. Kesulitan lain dalam menyajikan data ini adalah kurangnya informasi tentang bentuk zat tumbuh yang terdapat dalam jaringan atau organ. Meskipun suatu
zat tumbuh tertentu dapat diekstrak dalam jumlah yang cukup, bentuk aktifnya biasa terdapat dalam konsentrasi rendah.
65
Dengan mengingat hal-hal tersebut, dapat dilihat pada tabel bahwa jaringan- jaringan meristem ujung batang dan akar, daun muda relatif mengandung auksin,
giberelin, ditokinin yang tinggi. Daun, batang, dan akar yang sudah dewasa kandungan auksin dan giberelinnya rendah. Asam absisik terdapat dalam daun
dewasa. Vitramin, tidak terdapat pada Gambar 1, terdapat pada konsentrasi yang tinggi dalam daun muda dan jaringan meristematik. Berbagi senyawa penghambat
juga dapat diekstrak dari daun, batang dan akar.
Transport Zat Tumbuh
Kenyataan bahwa auksin, giberelin, dan sitokinin terdapat dalam konsentrasi tinggi dalam jaringan meristem menimbulkan dugaan bahwa zat-zat ini dibentuk dalam
daerah-daerah tersebut. Kemungkinan juga bahwa konsentrasi yang tinggi itu dipertahankan tidak hanya dengan proses sintesa tetapi desngan transport dari satu
bagian ke bagian lain dari tumbuhan, atau dengan mekanisme degradasi dan inaktivasi secara aktif.
Pada kecambah monokotil, konsetrasi IAA tertinggi terdapat pada ujung koleoptil dan ujung akar. Hal ini dianggap menunjukkan bahwa IAA dibentuk ujung-
ujung tersebut dan diangkut ke bagian kecambah lainnya. Selama pengangkutan tersebut, IAA digunakan dalam reaksi-reaksi tumbuh, menjadi tidak mobil karena
membentuk komplex dengan molekul-molekul organik lainnya, atau dirombak oleh kegiatan enzim.
Dalam koleptil ini interpretasi lain dapat juga diberikan. IAA dapat dibuat dalam biji didaerah embrio yang mengalami aktivitas meristematik yng tinggi, atau
IAA yng dibuat selama perkembangan biji dan tersimpan dalam bentuk terikat dapat dibebaskan. IAA ditranslokasikan dan dikaumulasi diujung koleoptil, kemudian
ditransport ke arah bawah sebagi pola distribusi yang digambarkan. Dalam akar tampaknya IAA dibuat dalam sel-sel meristem.
66
12. GERAK TUMBUHAN