2.2.3. Faktor- faktor yang Mempengaruhi Pembentukan Bintil Akar Temperatur dan Cahaya
Temperatur dan cahaya dapat mempengaruhi pertumbuhan tanaman, bintil akar dan penambatan N. Pengaruh suhu terhadap tanaman legum bervariasi
tergantung kepada jenis legumnya. Sistem simbiotik lebih sensitif terhadap suhu dibandingkan dengan pertumbuhan tanaman. Pada suhu yang rendah 10
o
C proses pembelahan sel dari bakteri pada rizosfer akan terhambat sehingga
menyebabkan terhambatnya proses infeksi dan menurunnya berat bintil, sedangkan pada suhu 24
o
C merangsang infeksi rambut akar oleh Rhizobium. Rentang temperatur yang paling menguntungkan untuk pembentukan jaringan
bakteroid di dalam bintil adalah 20-30
o
C Subba Rao, 1994.
Kelembaban Tanah
Kelembaban tanah sangat berperan dalam pembentukan bintil akar. Permasalahan utama stress kelembaban yaitu kekeringan dan jenuh air. Menurut
Gibson et al. 1982, terjadi penurunan infeksi akar dan nodulasi seiring dengan penurunan kelembaban tanah kekeringan, bahkan tidak terbentuk bintil akar
pada tanah yang mengalami kekeringan. Hal ini disebabkan oleh kegagalan proses infeksi rambut akar. Keadaan yang demikian juga dapat menekan proses fiksasi
nitrogen dan menurunkan fotosintesis. Defisiensi kelembaban tanah sangat mempengaruhi fiksasi N
2
sebab pembentukan bintil awal, perkembangan bintil dan aktifitas nitrogenase lebih sensitif terhadap stress kelembaban tanah daripada
sistem metabolisme akar dan pucuk secara umum. Stress yang ringan hanya menurunkan jumlah bintil sedangkan stress sedang dan berat menurunkan baik
jumlah maupun ukuran bintil akar tanaman.
Zat Pengatur Tumbuh
Zat pengatur tumbuh berupa asam indol asetat IAA dan giberelin telah dapat dideteksi dalam bintil akar. Bintil akar mengandung lebih banyak IAA
daripada perakaran yang bersebelahan dengannya. Beberapa zat tumbuh merangsang pembentukan bintil sedangkan yang lainnya menghambat, tergantung
pada konsentrasi zat kimia yang digunakan.
Kemasaman Tanah
Kemasaman tanah berpengaruh terhadap perkembangan akar tanaman dan ketersediaan hara tanah. Pada pH yang rendah, beberapa jenis legum tidak dapat
berkembang walaupun Rhizobium cukup toleran, sehingga proses pembentukan bintil terhambat. Jumlah dan ukuran bintil mungkin dipengaruhi oleh reaksi
substrat tempat tumbuh legum. Kondisi masam dan defisiensi kalsium berpengaruh langsung terhadap pembentukan simbiosis Gibson et al., 1982.
Faktor Biologi
Faktor biologi dapat menjadi faktor pembatas seperti persaingan antara bakteri pengikat N, serangan nematoda maupun bakteri parasit lainnya.
Rhizobium juga memiliki musuh alami dapat menurunkan populasi Rhizobium dalam tanah.
Biasanya legum sangat hemat dalam penggunaan nitrogen tanah sehingga suatu tanaman berkadar protein tinggi dapat diperoleh atau dipanen tanpa terlalu
banyak menguras N dari tanah. Sehingga legum dapat dikatakan sebagai penabung N dan ini merupakan aksioma kesuburan tanah yang penting Soepardi, 1983.
Faktor ekologis
Penggunaan pestisida
merupakan usaha
yang dilakukan
untuk mengendalikan hama dan penyakit tanaman dan beberapa senyawa kimia ini
mungkin mempengaruhi proses mikrobiologis dalam tanah. Tetapi dengan dosis yang direkomendasikan pestisida tidak mempengaruhi nodulasi. Sebaliknya,
herbisida mempengaruhi proses pembentukan bintil dan fiksasi nitrogen pada legum. Pada percobaan menunjukkan bahwa penggunaan Dalapon dapat
mengurangi pembentukkan bintil dan cenderung mengurangi efisiensi fiksasi nitrogen. Hal ini terlihat dari autoradiograf herbisida ditranslokasikan dengan
cepat dan dapat dideteksi dalam daun dan bintil Subba Rao, 1994.
Ketersediaan Hara Lainnya
Ketersediaan fosfor P merupakan faktor penting dalam pembentukkan bintil dan pertumbuhan tanaman terutama pada tanah-tanah masam. Kandungan P
dalam bintil 2-3 kali lebih besar daripada kandungan P pada akar Gibson et al.,
1982. Menurut Zahran 1999 bahwa aplikasi KH
2
PO
4
25 ppm di tanah-tanah masam meningkatkan dengan signifikan persentase pembentukkan bintil pada
Trifolium subterraneum yang diinokulasikan Rhizobium leguminosarum bv. Trifolii. Hal yang sama, pembentukkan bintil dan fiksasi N
2
aktivitas nitrogenase pada Trifolium vesiculosum akan meningkat secara signifikan setelah
ditambahkan P 100 ppm dan K 300 ppm sedangkan aktivitas nitrogenase meningkat dua kali pada saat konsentrasi P dinaikkan menjadi 400 ppm.
Kandungan N dalam tanah khususnya dalam bentuk NO
3 -
dapat menghambat proses nodulasi dan fiksasi N
2
oleh bakteri rhizobia yang bersimbiosis dengan tanaman legum. Selain itu Molibdenum merupakan unsur
mikro yang sangat esensial untuk semua tanaman dan sangat dibutuhkan untuk pembentukkan bintil akar dan fungsi enzim kompleks nitrogenase dari bakteri
rhizobia. Tanah yang kekurangan Mo akan menurunkan populasi rhizobia sehingga tanaman yang terinfeksi tidak ternodulasi efektif Somasegaran dan
Hoben, 1994.
Interaksi Mikroorganisme
Setiap inokulasi strain Rhizobium ke media tanah akan mengalami beberapa kendala untuk mencapai keberhasilan nodulasi akar. Menurut Chowdury 1976
ada tiga kendala utama yaitu : 1 rhizobia tidak berhasil bertahan hidup di daerah rhizosfer maupun membentuk bintil akar tanaman inang. 2 Inokulan Rhizobium
berhasil bertahan hidup di daerah rhizosfer dan menghasilkan bintil akar yang baik tetapi gagal bertahan hidup di media tanah sekitarnya. 3 Inokulan
Rhizobium gagal bersaing dengan rhizobia asli untuk membentuk bintil akar. Indikasi kemampuan kompetitif dan daya efektivitas strain rhizobia
tergantung dari karakter strain itu sendiri, namun tanaman inang lebih menyeleksi beberapa strain yang terbaik dari campuran populasi strain efektif dan strain tidak
efektif Robinson, 1968. Ada beberapa jenis fungi terutama Penicillium dan Aspergillus bersifat
antagonis terhadap R. trifoli atau R. lupini. Fungi tersebut membentuk koloni pada tanah atau daerah sekitar rhizosfer yang mengakibatkan berkurangnya daya
simbiosis yaitu berkurangnya pembentukkan bintil, leghaemoglobin bintil, kandungan nitrogen dan pertumbuhan tanaman inang Robinson, 1968.
Pengaruh Sterilisasi terhadap Kandungan Unsur Hara
Hasil penelitian Toharisman 1989, menunjukkan bahwa sterilisasi dengan autoklaf lebih efektif dalam membunuh bakteri dan fungi dibandingkan dengan
pemberian fumigasi Basamid, Phostoxim, Nuvantop dan Kloroform. Pengaruh intensitas sterilisasi autoklaf akan meningkatkan pH dan kelarutan Fe, Mn, dan Zn
serta cenderung menurunkan Cu. Perubahan kelarutan unsur mikro tersebut relatif lebih kecil pada tanah yang tidak dikapur kecuali Mn. Pada tanah yang tidak
dikapur, kenaikan intensitas sterilisasi autoklaf menurunkan tinggi tanaman, bobot kering akar dan bobot kering bagian tanaman kedelai dan jagung. Namun
penurunan ketiga peubah tersebut tidak terjadi pada tanah yang dikapur. Pemberian kapur sebelum sterilisasi dapat mengurangi pengaruh buruk autoklaf
terutama menurunkan keracunan Mn.
2.3. Nitrogen