Tanggap Fungsional Sumber Data dan Formulasi Model Konseptual
                                                                                9 5.  Pengaruh  temperatur  dan  pengaruh  iklim  terhadap  perkembangan  KPP
dan parasitoid A. papayae. 6.  Populasi tanaman inang pepaya pada lokasi terpilih.
Data  yang  ada  digunakan  untuk  memodelkan    komponen  sistem  dalam simulasi  model  dinamika  populasi.  Tahapan  penyusunan  model  deskriptif
menurut Coulman et al. 1972 dalam Metcalf   Luckmann 1982 adalah : 1.  Menentukan  sistem  nyata  yang  akan  dijelaskan  dalam  model  dan  faktor
lingkungan apa yang akan dipertimbangkan dalam model. 2.  Memilih  komponnen  sub  model  dari  sistem  yang  dimodelkan  yang
mencerminkan  fungsi  dari  masalah  yang  dimodelkan  dan  menangkap essensi permasalahan.
3.  Setiap  komponen  diberi  deskripsi  matematika  yang  menggambarkan hubungan antar input dan output sebagai suatu kesatuan.
4.  Langkah  terakhir  adalah  menggabungkan  antara  komponen  penyusun sistem dan faktor lingkungan.
Simulasi  pemodelan  sederhana  dengan  piranti  lunak  Stella  9.02  berdasarkan hasil  percobaan  laboratorium  dan  studi  pustaka.  Dinamika  populasi  dan  interaksi
kutu  putih  pepaya  dan  parasitoid  A.  papayae    dimodelkan  secara  sederhana  dan divisualiasikan  interaksi  pengaruh  tanpa  musuh  alami  dan  dengan  musuh  alami
parasitoid  yang  mempengaruhi  dinamika  populasi.  Analisis  sensitivitas  model dengan  regresi  sederhana  untuk  melihat  hubungan  antara  inang  KPP  dan
parasitoid A. papayae.
10
Gambar 4  Bagan Alir  model konseptual Interaksi Inang Parasitoid
11
KESIMPULAN DAN SARAN
Secara umum Acerophagus papayae merupakan  parasitoid  soliter.  Namun pada  keadaan  jumlah  inang  yang  terbatas,  parasitoid  dapat  memperlihatkan
superparasitisme.  Nimfa  instar  II  kutu putih  papaya  lebih  sesuai  bagi  kehidupan parasitoid, yang ditunjukkan oleh masa perkembangan pradewasa parasitoid yang
lebih  singkat  dan  persentase  sintasan  yang  lebih  tinggi.  Parasitoid  A.  papayae memperlihatkan tanggap fungsional tipe II terhadap peningkatan kerapatan inang.
Hasil  simulasi  model  menunjukkan  bahwa  parasitoid  A.  papayae  memiliki
pengaturan populasi inang yang baik di lapangan.
Simulasi  pemodelan  berdasarkan  ambang  perkembangan  KPP  merupakan pendekatan  pemodelan  teoritis  inang-parasitoid.  Untuk  memahami  proses
dinamika populasi dan perilaku parasitoid A. papayae dalam pengendalian hayati KPP kiranya perlu dilakukan kajian lebih lanjut.
DAFTAR PUSTAKA
Amarasekare KG, Mannion CM, Epsky ND.  2009. Efficiency and establishment of  three  introduced  parasitoids  of  the  mealybug  Paracoccus  marginatus
Hemiptera: Pseudococcidae. Biological Control 55: 91-95.
Amarasekare  KG,  Mannion  CM, Epsky  ND.  2010.  Host  instar  susceptibility  and selection  and  interspecific  competition  of  three  introduced parasitoids  of  the
mealybug  Paracoccus  marginatus  Hemiptera:  Pseudococcidae.  Environ. Entomol. 395:1506-1512.
Amarasekare KG, Mannion CM, Osborne LS, Epsky ND.  2008.  Life History of Paracoccus  marginatus  Hemiptera:  Pseudococcidae  on  Four  Host  Plant
Spesies Under Laboratory Conditions.  Environ, Entomol. 373 : 630-635.
Amarasekare  KG.  2007.  Life  History  of  papaya  mealybug  Paracoccus marginatus,  and  the  effectiveness  of  three  introduced  parasitoids
Acerophagus  papayae,  Anagyrus  loecki,  and  Pseudleptomastix  mexicana. [Disertasi]. University of  Florida.
Berstein  C.  2000.  Host-parasitoid  models:  the  story  of  successful  failure.  Oikos
49:236-239.
Charnov EL,  Hartogh  RL, Los-den Jones WT,  van den Assem J. 1981. Sex ratio evolution in a variable environment. Nature. 289:27-33.
Charnov EL. 1982. The theory of sex allocation. Princeton, New Jersey. Clausen CP. 1940. Entomophagous Insect. New York: McGraw Hill.688p
Dadang,  Sartiam i  D,  Anw ar  R,  Harahap  IS.  2008.  Kajian  t eknis  permasalahan ham a  baru  Paracoccus  marginat us  Hemipt era:  Pseudococcidae  pada
t anaman  pepaya  di  Jaw a  Barat   [laporan  akhir  kegiat an].  Bogor:  Fakult as Pert anian, Inst itut Pert anian Bogor.
Driesche RGV, Bellows JTS.  1996.  Biological control.  New York: Chapman Hall
. Godfray  HCJ.  1994.  Parasitoids,  behavioral  and  evolutionary  ecology.  New
Jersey: Princeton University Press.
Gutierrez  AP,  Neuenschwander,  P.  van  Alphen,  JJM.  1993.    Factors  affecting biological  control  of  cassava  mealybug  by  exotic  parasitoids:  a  ratio
dependent  supply-demand  driven  model.  Journal  of  Applied  Ecology.  30: 706–721.
Gutierrez  AP.  et  al.  1988.  Analysis  of  biological  control  of  cassava  pests  in Africa.  II.  cassava  mealybug  Phenacoccus  manihoti.
Journal  of  Applied Ecology. 30:
921-940 .
Hannon  B,    Ruth  M.  2009.  Dynamic  modeling  of  pest  and  desease.  Springer  –
Verlag, New York
Hassell  MP.  1978.  The  dynamics  of  arthropod  predator-prey  systems:
Monographs in population biology. Princeton:  Princeton University Press.
Hassell  MP.  2000.  The  Spatial  and  Temporal  Dynamics  of  Host-parasitoid
Interactions. Oxford University
Heu RA, Fukada MT, Conant P.  2007.  Papaya mealybug Paracoccus marginatus Williams  Granara de Willink Hemiptera: Pseudococcidae. Department of
Agriculture State of Hawaii. No.04-03.
Jervis    MA.  Editor.  2005.  Insect  as  natural  enemies:  a  practical  Perspective. Springer Dordrect, New York.
Juliano  SA.  2001.  Nonlinear  curve  fitting:  predation  and  fuctional  response curves, Dalam SM Scheiner dan J. Gurevitch [Editor]. Design and analysis of
Ecological experiment . Ed 2. Oxford Univ Press. New York. Kompas.  2009.  Kutu  putih  “menjajah  pepaya  Boyolali”.  Edisi  Cetak.  Terbitan
Selasa 27-10-2009.
Kouame KL, Mackauer M. 1991. Influence of aphids size, age, and behaviour on host  choice  by  the  parasitoid  wasp  Ephedrus  californicus:  a  test  of  host-size
models. Oecologia 88:197-203. Legaspi  BC,  Carruthers,  Morales  RJA.  1996.  Functional  responses  as  a
component  of  dynamic  simulation  models  in  biological  control:  the Catolaccus-boll weevil system. Ecological Modelling: 89 : 43-57.
Mackaeuer  M,  Sequeira  R.  1993.  Patterns  of  development  in  insect parasites.  Di dalam:  Beckage  NE,  Thompson  SN,  Frederici  BA,  editor.  Parasites  and
Pathogens insect . Vol 1: Parasites. New York: Academic Press.hlm: 1-23.
Maharani Y. 2011. Perkembangan dan reproduksi kutu putih pepaya, Paracoccus marginatus
Hemiptera: Pseudococcidae
[Tesis]. Bogor:
Sekolah
Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor.
May  RM,  Hassell  MP.  1988.  Population  dynamics  and  biological  control. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 318,129–69.
Metcalf  RL.   Luckmann  HW. 1982. Introduction  to insect pest management. Ed. 2. A John Willey  Sons.
Meyerdirk  DE.  1999.  Biological  Control  of  papaya  mealybug  Paracoccus marginatus  Hemiptera:  Pseudococcidae.  Environmental  Assessment.
USDA, AP HIS, PPQ: 20. Meyerdirk  et  al.  2004.  Biological  control  of  the  papaya  mealybug  Paracoccus
marginatus Hemiptera: Pseudococcidae. in Guam. PPQ. 193:110-114. Miller DR, Miller GL.  2002.  Redescription of Paracoccus marginatus Williams
Granara de Willink Hemiptera: Pseudococcidae including descriptions of the immature stage and adult male.  Proc, Entomol, Soc, Wash  104:1-23.
Mills  NJ,  Getz  WM..1996.  Modelling  the  biological  control  of  insect  pests:  a
review of host-parasitoid models. Ecol. Model., 92: 121–143.
Muniappan  R,  et  al.  2008.  First  report  of  papaya  mealybug,  Paracoccus marginatus  Hemiptera:  Pseudococcidae,  in  Indonesia  and  India.
J.Agric.Urban Entomol. 251:37-40.
Muniappan  R.  2010.  Invasion  of  papaya  in  Asia.    IPM  CRSP,  OIRED,  Virginia Tech, Blacksburg, VA 24060, USA.
Noyes  JS,  Schauff  ME.  2003.  New  Encyrtidae  Hymenoptera  from  papaya mealybug  Paracoccus  marginatus  Williams    Granara  de  Willink
Hemiptera:  Sternorrhynca:  Pseudococcidae.  Proc.  Entomol.  105 1  :  180- 185.
Quickle DLJ. 1997. Parasitic wasp. London: Chapman  Hall Rauf A.  2008. Ribuan pohon papaya di Bogor mati diserang hama baru.  Institut
Pertanian Bogor. Rivero A. 2000. The relationship between host selection behaviour and offspring
fitness in koinobiont parasitoid. Ecological Entomology 25:467-472. Rogers D. 1972. Random search and insect population models. Journal of Animal
Ecology Vol.41:369-383. SAS
Institute. 1998. SAS User’s guide. Version 8.2. SAS Institute NC. Sequeira  R.,  Mackauer,  M.  1993.  Variation  inselected  life-history  parameters  of
the  parasitoid  wasp,  Aphidius  ervi:  influence  of  host  developmental  stage. Entomologia Experimentalis et Applicata,71, 15–22.
Spolia SK. 1980. Time varying cascade model for flow forecasting hydrologycal. IAHS Pub: 129.
Van  Baalen.  2000.  The  evolution  of  parasitoid  egg  load.  .American  Naturalist. Page : 1-24.
Wajnberg E, Berstein  C,  van  Alpen J. Editor. 2008. Behavioral ecology of insect
parasitoids  :    from  theoretical  approaches  to  field  applications.  Blackwell Publishing Ltd
Walker  A,  Hoy  M,  Meyerdirk  D.    2003.  Papaya  mealybug  Paracoccus marginatus  Williams    Granara  de  Willink  Hemiptera:  Pseudococcidae.
Featured  creatures.  Entomology  and  Nematology  Departement,  Florida Cooperative  Extension  Service,  Institut  of  Food  and  Agricultural  Sciences,
University of Florida, Grainesville, FL.
Williams DJ,  Granara de Willink MC. 1992. Mealybugs of central and south America. Wallingford, Oxon. United Kingdom: CAB International
Lampiran 1  Hasil analisis SAS tanggap fungsional Tipe II non-random
CATMOD  PROCEDURE Response:   FATE                                                Response  Level s   R =          2
Wei ght   Var i abl e:   NE                                      Popul at i ons           S =        47 Dat a  Set :   Acer ophagus                                  Tot al   Fr equency   N =    1010
Fr equency  Mi ssi ng:   0                                    Obser vat i ons     Obs =        93 MAXI MUM- LI KELI HOOD  ANALYSI S- OF- VARI ANCE  TABLE
Sour ce                                      DF      Chi - Squar e            Pr ob - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
I NTERCEPT                                  1                  0. 00        0. 9981 NO                                                1                17. 39        0. 0000
NO2                                              1                  7. 71        0. 0055 LI KELI HOOD  RATI O                  44                22. 49        0. 9971
ANALYSI S  OF  MAXI MUM- LI KELI HOOD  ESTI MATES St andar d        Chi -
Ef f ect                   Par amet er     Est i mat e        Er r or         Squar e      Pr ob - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
I NTERCEPT                                  1    0. 000803        0. 3398          0. 00    0. 9981 NO                                                2      - 0. 1168        0. 0280        17. 39    0. 0000
NO2                                              3      0. 00136      0. 00049          7. 71    0. 0055
Non- Li near   Least   Squar es  Summar y  St at i st i cs          Dependent   Var i abl e  NE Sour ce                                DF  Sum  of   Squar es          Mean  Squar e
Regr essi on                          2      324. 44562957        162. 22281479 Resi dual                             45        59. 55437043            1. 32343045
Uncor r ect ed  Tot al           47      384. 00000000 Cor r ect ed  Tot al            46        97. 70212766
Par amet er           Est i mat e        Asympt ot i c                          Asympt ot i c  95 St d.   Er r or                   Conf i dence  I nt er val
Lower                   Upper A                    0. 026419081  0. 00983874130    0. 0066029022    0. 0462352589
TH                  6. 364320337  0. 74277802253    4. 8682934243    7. 8603472505 CATMOD  PROCEDURE
Response:   FATE                                                Response  Level s   R =          2 Wei ght   Var i abl e:   NE                                      Popul at i ons           S =        47
Dat a  Set :   Acer ophagus                                  Tot al   Fr equency   N =    1010 Fr equency  Mi ssi ng:   0                                    Obser vat i ons     Obs =        93
MAXI MUM- LI KELI HOOD  ANALYSI S- OF- VARI ANCE  TABLE
Sour ce                                      DF      Chi - Squar e            Pr ob - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
I NTERCEPT                                  1                  0. 00        0. 9981 NO                                                1                17. 39        0. 0000
NO2                                              1                  7. 71        0. 0055 LI KELI HOOD  RATI O                  44                22. 49        0. 9971
ANALYSI S  OF  MAXI MUM- LI KELI HOOD  ESTI MATES
St andar d        Chi - Ef f ect                         Par amet er     Est i mat e        Er r or         Squar e      Pr ob
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - I NTERCEPT                                  1    0. 000803        0. 3398          0. 00    0. 9981
NO                                                2      - 0. 1168        0. 0280        17. 39    0. 0000 NO2                                              3      0. 00136      0. 00049          7. 71    0. 0055
Non- Li near   Least   Squar es  Summar y  St at i st i cs          Dependent   Var i abl e  NE
Sour ce                                DF    Sum  of   Squar es          Mean  Squar e Regr essi on                          2      324. 30830929            162. 15415464
Resi dual                             45        59. 69169071            1. 32648202 Uncor r ect ed  Tot al           47      384. 00000000
Cor r ect ed  Tot al            46        97. 70212766 Par amet er           Est i mat e        Asympt ot i c                          Asympt ot i c  95
St d.   Er r or                   Conf i dence  I nt er val Lower                   Upper
A                    0. 033492714  0. 01491006045    0. 0034624079    0. 0635230210 TH                    6. 571029250  0. 74861307070    5. 0632499841    8. 0788085152
CATMOD  PROCEDURE Response:   FATE                                                Response  Level s   R =          2
Wei ght   Var i abl e:   NE                                      Popul at i ons           S =        47 Dat a  Set :   Acer ophagus                                  Tot al   Fr equency   N =    1010
Fr equency  Mi ssi ng:   0                                    Obser vat i ons     Obs =        93 MAXI MUM- LI KELI HOOD  ANALYSI S- OF- VARI ANCE  TABLE
Sour ce                                      DF      Chi - Squar e            Pr ob - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
I NTERCEPT                                  1                  0. 00        0. 9981 NO                                                1                17. 39        0. 0000
NO2                                              1                  7. 71        0. 0055 LI KELI HOOD  RATI O                  44                22. 49        0. 9971
ANALYSI S  OF  MAXI MUM- LI KELI HOOD  ESTI MATES
St andar d        Chi - Ef f ect                   Par amet er     Est i mat e        Er r or         Squar e      Pr ob
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - I NTERCEPT                                  1    0. 000803        0. 3398          0. 00    0. 9981
NO                                                2      - 0. 1168        0. 0280        17. 39    0. 0000 NO2                                              3      0. 00136      0. 00049          7. 71    0. 0055
Non- Li near   Least   Squar es  Summar y  St at i st i cs          Dependent   Var i abl e  NE Sour ce                                DF  Sum  of   Squar es          Mean  Squar e
Regr essi on                          2      324. 44562957        162. 22281479 Resi dual                             45        59. 55437043            1. 32343045
Uncor r ect ed  Tot al           47      384. 00000000 Cor r ect ed  Tot al            46        97. 70212766
Par amet er           Est i mat e        Asympt ot i c                          Asympt ot i c  95
St d.   Er r or                   Conf i dence  I nt er val Lower                   Upper
A                    0. 026419081  0. 00983874130    0. 0066029022    0. 0462352589 TH                  6. 364320337  0. 74277802253    4. 8682934243    7. 8603472505
CATMOD  PROCEDURE Response:   FATE                                                Response  Level s   R =          2
Wei ght   Var i abl e:   NE                                      Popul at i ons           S =        47 Dat a  Set :   Acer ophagus                                  Tot al   Fr equency   N =    1010
Fr equency  Mi ssi ng:   0                                    Obser vat i ons     Obs =        93 MAXI MUM- LI KELI HOOD  ANALYSI S- OF- VARI ANCE  TABLE
Sour ce                                      DF      Chi - Squar e            Pr ob - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
I NTERCEPT                                  1                  0. 00        0. 9981 NO                                                1                17. 39        0. 0000
NO2                                              1                  7. 71        0. 0055 LI KELI HOOD  RATI O                  44                22. 49        0. 9971
ANALYSI S  OF  MAXI MUM- LI KELI HOOD  ESTI MATES St andar d        Chi -
Ef f ect                         Par amet er     Est i mat e        Er r or         Squar e      Pr ob - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
I NTERCEPT                                  1    0. 000803        0. 3398          0. 00    0. 9981 NO                                                2      - 0. 1168        0. 0280        17. 39    0. 0000
NO2                                              3      0. 00136      0. 00049          7. 71    0. 0055
Non- Li near   Least   Squar es  Summar y  St at i st i cs          Dependent   Var i abl e  NE Sour ce                                DF    Sum  of   Squar es          Mean  Squar e
Regr essi on                          2      324. 30830929            162. 15415464 Resi dual                             45        59. 69169071            1. 32648202
Uncor r ect ed  Tot al           47      384. 00000000 Cor r ect ed  Tot al            46        97. 70212766
Par amet er           Est i mat e        Asympt ot i c                          Asympt ot i c  95
St d.   Er r or                   Conf i dence  I nt er val Lower                   Upper
A                    0. 033492714  0. 01491006045    0. 0034624079    0. 0635230210 TH                    6. 571029250  0. 74861307070    5. 0632499841    8. 0788085152
Tabel lampiran 2  Hasil analisis SAS tanggap fungsional Tipe II random
CATMOD  PROCEDURE Response:   FATE                                                Response  Level s   R =          2
Wei ght   Var i abl e:   NE                                      Popul at i ons           S =        47 Dat a  Set :   Acer ophagus                                  Tot al   Fr equency   N =    1010
Fr equency  Mi ssi ng:   0                                    Obser vat i ons     Obs =        93 MAXI MUM- LI KELI HOOD  ANALYSI S- OF- VARI ANCE  TABLE
Sour ce                                      DF      Chi - Squar e            Pr ob - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
I NTERCEPT                                  1                  0. 00        0. 9981 NO                                                1                17. 39        0. 0000
NO2                                              1                  7. 71        0. 0055 LI KELI HOOD  RATI O                  44                22. 49        0. 9971
ANALYSI S  OF  MAXI MUM- LI KELI HOOD  ESTI MATES
St andar d        Chi - Ef f ect                         Par amet er     Est i mat e        Er r or         Squar e      Pr ob
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - I NTERCEPT                                  1    0. 000803        0. 3398          0. 00    0. 9981
NO                                                2      - 0. 1168        0. 0280        17. 39    0. 0000 NO2                                              3      0. 00136      0. 00049          7. 71    0. 0055
Non- Li near   Least   Squar es  Summar y  St at i st i cs
Dependent   Var i abl e  NE Sour ce                                DF    Sum  of   Squar es          Mean  Squar e
Regr essi on                          2      324. 30830929            162. 15415464 Resi dual                             45        59. 69169071            1. 32648202
Uncor r ect ed  Tot al           47      384. 00000000 Cor r ect ed  Tot al            46        97. 70212766
Par amet er           Est i mat e        Asympt ot i c                          Asympt ot i c  95
St d.   Er r or                   Conf i dence  I nt er val Lower                   Upper
A                    0. 033492714  0. 01491006045    0. 0034624079    0. 0635230210 TH                    6. 571029250  0. 74861307070    5. 0632499841    8. 0788085152
Lampiran 3  Hasil pengumpulan mumi Oktober 2010-Pebruari 2011 Bulan
Waktu No. Sampel
pohon ∑  Mumi
O k
to b
er Minggu I
1 86
2 66
3 46
Minggu IV 4
56 5
140 6
45
N o
p em
b er
Minggu IV 7
56 8
140
D es
em b
er 20122010
9 13
P eb
ru ar
i 19022011
10 340
20022011 11
364 20022011
12 164
20022011 13
64 21022011
14 49
24022011 15
54 Total mumi
1683
Lokasi pada percobaan pertanaman pepaya Fak. Perikanan, IPB
ABSTRACT
YOHANES  UMBU  REBU.  Quantitative  Analysis  of  Potency  of    Acerophagus papayae Noyes  Schauff Hymenoptera: Encyrtidae, Parasitoid of The Papaya
Mealybug. Supervised by Aunu Rauf ,  I Wayan Winasa  and  Budi Kuncahyo
The papaya mealybug, Paracoccus marginatus Williams and Granara de Willink Hemiptera: Pseudococcidae, was an invasive pest that invaded Indonesia in early
2008 and caused heavy damage on papaya.  One of the natural enemies found in Bogor
was parasitoid
Acerophagus papayae
Noyes and
Schauff Hymenoptera:Encyrtidae. The parasitoid was believed to have been fortuitously
introduced into Indonesia. Research was conducted to evaluate the potency of A. papayae  as  biological  control  agent  for  the  papaya  mealybug.  Studies  included
determining  various  biological  parameters  such  as  development  time,  host preference,  functional  response,  and  simulation  model  of  host-parasitoid
population dynamics.
Parasitoids were obtained from the papaya fields by collecting the mummy of  papaya  mealybugs  and  enclosed  individually  in  gelatin  capsules.  Adult
parasitoids emerged were reared on the papaya  mealybugs with  Jatropha curcas as  a  host  plant.  Fitness  and  preference  of  the  parasitoids  were  studied  using
papaya mealybug instar II dan III with a piece of papaya leaf in a test tube d = 3 cm,  h  =  15  cm.  Functional  response  of  the  parasitoids  were  studied  at  the  host
density of 2, 5, 10, 20, 30, 40, and 50 nymphs. Mummies were also collected from the  fields,  and  the  data  were  used  to  test  the  sensitivity  and  validate  the  model
using  Stella version 9.02 software.
Our  study  revealed  that  the  parasitoid  preferred  second-instar  over  the third-instar nymphs of  P. marginatus.  Immature developmental time  was  shorter
and survival rate was higher of parasitoids developed on the second-instar nymps. Female  parasitoid  showed  type  II  functional  response  with  the  increasing  host
density. Our simulation model indicated that the parasitoid  had a good searching capacity and was able to regulate papaya mealybug population.
Keyword: Papaya mealybug, Paracoccus marginatus, Acerophagus papayae.
PENDAHULUAN Latar Belakang
Paracoccus  marginatus  Williams    Granara  de  Willink  Hemiptera: Pseudococcidae atau kutu putih pepaya KPP merupakan  organisme hama yang
menyerang  tanaman  pepaya  dan  berbagai  tanaman  bernilai  ekonomi  penting lainnya. Kutu putih pepaya diketahui pertama kali menyerang tanaman pepaya di
Bogor  pada  tahun  2008.  Hama  baru  ini  menyebabkan  kerusakan  pada  sejumlah sentra  pertanaman  pepaya  di  Indonesia.  Di  Boyolali,  Jawa  Tengah,  lima
kecamatan  dengan  luas  perkebunan  pepaya  350  ha  terserang  KPP  dan menyebabkan  penurunan  produksi  hingga  60  Kompas  2009.  Menurut  survei
Muniappan  2010  hama  ini  telah  menyebar  sampai  ke  pulau  Bali  dan  Sulawesi, demikian  pula  laporan  Kompas  2009  menyebutkan  P.  marginatus  telah
menyebar di tiga belas provinsi di Indonesia. Kutu putih pepaya merupakan hama polifag.  Hama ini memiliki inang lebih
dari  55  jenis  tanaman  seperti  pepaya,  alpukat,  jeruk  nipis,  kembang  sepatu, kamboja, kapas, tomat, lada, ubi jalar, ubi kayu, mangga, terung, delima, jarak dan
kacang-kacangan Walker et al. 2003. Hama ini menyerang tanaman dengan cara menghisap jaringan tanaman pada bagian pucuk, daun, ranting atau buah sehingga
mengakibatkan  pertumbuhan  menjadi  terhambat,  pada  serangan  berat mengakibatkan  jaringan  tanaman  yang  terserang  akan  mengering  dan
menyebabkan  keguguran  pada  buah.  Selain  menghasilkan  embun  madu,  kutu putih  pepaya  juga  menghasilkan  toksin  yang  menyebabkan  pertumbuahan
tanaman  menjadi  kerdil,  daun  berwarna  kekuningan  dan  penampilan  abnormal Miller    Miller    2002;  Heu  et  al.  2007;  Rauf  2008.  Akibat  serangan  hama  ini
petani  pepaya  mengalami  kerugian    sampai    80    karena  tanaman  mati sebelum panen berakhir, dan petani hanya sempat memanen dua kali dari yang biasanya 15
kali Rauf 2008.  Pengendalian KPP dengan  pestisida sintetik tidak memberikan hasil  yang  nyata  Meyerdirk  et  al.  2004.  Hal  ini  disebabkan  P.  marginatus
terlindungi  oleh  lapisan  lilin  baik  pada  kantung  telur  dan    nimfanya  Heu    et  al.
2007.
Di  Indonesia,  sejak    adanya    serangan  KPP  pada  tahun  2008,  berbagai upaya  pengendalian  telah  dilakukan.  Namun  upaya  pengendalian  masih  terbatas
pada penggunaan insektisida. Pengendalian hayati dengan memanfaatkan predator dan  parasitoid  belum  banyak  dilakukan.    Predator  yang  dilaporkan  berasosiasi
dengan  KPP  umumnya  merupakan  predator  generalis.  Berdasarkan  pengamatan lapangan  dan  pengumpulan  KPP  selain  predator  dijumpai  juga    parasitoid  yang
berasosiasi  dengan  KPP.  Berdasarkan  identifikasi  Dr.  Gregory  Hamilton  dari USDA,  parasitoid  tersebut    adalah  Acerophagus  papayae  Noyes    Schauf.    A.
papayae  merupakan  salah  satu  parasitoid  famili  Encyrtidae  yang  digunakan sebagai agen pengendali hayati KPP selain Anagyrus loecki dan Pseudleptomastix
mexicana Meyerdirk et al. 2004;  Heu et al. 2007;  Amarasekare et al.  2010
. Oleh  karena  itu  parasitoid  A.  papayae  memiliki  potensi  besar  sebagai
agens  hayati  untuk  mengendalikan  KPP,  maka  perlu  dilakukan  penelitian mengenai  aspek-aspek  biologi  penting  yang  berkaitan  dengan  potensi  yang
dimilikinya  serta  melakukan  simulasi  pemodelan  sederhana  untuk  membantu melakukan analisis potensi A.  papayae sebagai agen pengendalian hayati KPP.
Tujuan
1  Menentukan  perkembangan,  lama  hidup  dan  kapasitas  reproduksi parasitoid Acerophagus papayae.
2  Menentukan  tanggap  fungsional  dan  pengaruh  parasitisasi  parasitoid terhadap dinamika populasi kutu putih pepaya.
3 Menganalisis kefektifan parasitoid melalui pemodelan sederhana interaksi
kutu putih pepaya dan parasitoid Acerophagus papayae.
Manfaat
Sebagai  informasi  dasar  tentang  potensi  parasitoid  A.  papayae  dalam pengendalian  hayati  KPP  bagi  kepentingan  pengembangan  ilmu  pengetahuan
maupun dalam pengambilan keputusan pengendalian hama KPP secara efektif dan efisien..
TINJAUAN PUSTAKA Bioekologi Kutu Putih Pepaya
Kutu  putih  papaya  KPP,  Paracoccus  marginatus  Williams    Granara  de
Willink  Hemiptera:Pseudococcidae,  merupakan  hama  yang  berasal  dari
Meksiko.  .    Daerah  persebarannya  meliputi  kepulauan  Karibia  dan  secara  invasif menyebar  ke beberapa negara terdekat di kawasan  Amerika Selatan.   Kutu putih
pepaya  dilaporkan  pertama  kali  menjadi  hama  penting  pada  tanaman  pepaya  di Barbados,  Puerto  Rico  2001,  Guam  2002,  Palau  2003  dan  Maui  2004,
Oahu  2005,  Kauai  2006,  Puna  2007,  dan  menyebar  secara  invasif  ke beberapa  negara  terdekat  di  kepulauan  pasifik    Miller      Miller    2002;
Meyerdirk et al. 2004 ; Heu  et al. 2007. P.  marginatus  merupakan  serangga polifag, tercatat ada 22  famili tanaman
bernilai  ekonomi  dan  tanaman  lain  yang  diserang  seperti  Acacia,  Acalypha, Ananas,  Annona,  Bidens,  Capsicum,  Hibiscus,  Ipomoea,  Mangifera,  Manihot,
Persea,  Plumeria,  Punica,  Solanum  dan  Vigna  Muniappan  et  al.  2008.  Imago betina    P.  marginatus    berwarna  kuning,  tidak  bersayap,  tubuhnya  diselimuti
lapisan lilin berwarna putih, memiliki ukuran panjang tubuh 2.5 mm dan lebar 1.5 mm.  Telur  berwarna  kuning  kehijauan  diletakkan    pada  kantong  telur  yang
panjangnya 3–4 kali  panjang tubuhnya dan diselimuti  lapisan  lilin putih.  Adanya lapisan  lilin  yang  menutupi kantung telur   P. marginatus menyebabkan  beberapa
senyawa kimia seperti insektisida sulit menembus lapisan tersebut, demikian pula pada pradewasa dan imago.
Imago jantan P. marginatus  berwarna merah muda namun pada saat nimfa instar  pertama  dan  kedua  berwarna  kuning.  Kutu    jantan    berbentuk  oval  dengan
panjang  kira-kira  1.0  mm  dan  lebar    0.3  mm.  KPP    jantan  bersayap  dan mempunyai  antena  dengan  10  ruas.  Nimfa  instar  kedua  dan  ketiga,  KPP  jantan
berbeda  dengan  spesies  kutu  lainnya  yang  dibedakan  berdasarkan  adanya  setae pada antena dan tungkai. Jantan P. marginatus hampir sama dengan Planococcus
citri Risso tetapi  berbeda pada  beberapa karakter  yang ada pada abdomen ruas pertama dan bentuk antena Miller  Miller 2002.
KPP  aktif pada kondisi panas dan kering, KPP betina bergerak lamban, dan mampu  meletakkan  telur  sebanyak  100–  600    butir  selama  1–2  minggu.  Telur
menetas  kurang  lebih  setelah  berumur  10    hari  dan  nimfa  segera  aktif  mencari makan.    Nimfa  betina  terdiri  dari  3  instar  dan  tidak    berpupa.    Siklus  hidupnya
kurang  lebih  satu  bulan  tergantung  pada  keadaan  suhu.    KPP  jantanmembentuk kokon    pada  instar  ke-4    dan  mulai  membentuk  sayap  pada  akhir  instar  tersebut,
sehingga  dapat terbang.  Betina  dewasa  menarik  jantan  dengan  mengeluarkan  sex feromon.    Pada  kondisi  rumah  kaca  proses  reproduksi  KPP    terjadi  sepanjang
tahun Miller  Miller  2002;  Muniappan et al. 2008.
Gejala Serangan
Gejala  serangan  P.  marginatus  ditandai  oleh  adanya  gumpalan  lilin  putih pada  bagian  tanaman  yang  diserang,  dan  gumpalan  tersebut  biasanya  makin
menebal  menyelimuti  bagian  tanaman  yang  terserang.  Kutu  menyerang  tanaman dengan  menusukkan  alat  mulutnya  ke  dalam  jaringan  tanaman  dan  menghisap
cairan. Kutu putih pepaya menghasilkan toksin yang menyebabkan  daun tanaman berwarna  kekuningan,  kerdil,  dan  terjadi  perubahan  bentuk  abnormal    dan
menyebabkan  daun dan buah gugur Heu  et al. 2007.
Pada  keadaan  serangan  berat  dapat  menyebabkan  kerusakan  sepanjang jaringan  daun  dan  buah  pepaya.  KPP    menghasilkan    embun  madu    yang    dapat
menjadi  media    cendawan  jelaga  dan  menutupi    jaringan  tanaman  sehingga menyebabkan  terjadi penghambatan proses fotosintesis tanaman  Meyerdik et al.
2004.
Parasitoid Acerophagus papayae
Taksonomi
Acerophagus  papayae  Noyes    Schauff    termasuk  ke  dalam  Ordo Hymenoptera,  Super  family    Chalcidoidea  dan  Famili  Encyrtidae.  Parasitoid  A.
papayae  dinamakan    berdasarkan  inang  kutu  putih    pada  tanaman  pepaya. Parasitoid  ini  awalnya  ditemukan  pada  P.  marginatus  di  Amerika  Tengah  dan
dideskripsikan pertama kali oleh Noyes dan Schauff  2003.
Morfologi
Imago  parasitoid  betina  A.  papayae  memiliki  panjang  tubuh  termasuk ovipositor  yang  bervariasi  dari  0.58-0.77  mm.  Kepala  memiliki  antenna  yang
umumnya  berwarna  oranye  kekuningan  dan  ocelli  yang  berwarna  merah.  Antena memiliki  5 ruas  funikel dengan pangkal klava  berwarna agak kehitaman. Toraks
dan  abdomen  umumnya  berwarna  oranye  kekuningan,  tetapi  abdomen  di  dekat cercal plates dan bagian dorsal di sepanjang tepi posterior tergit berwarna coklat.
Ovipositor  berwarna  oranye  kekuningan  dengan  bagian  ujung  yang  berwarna coklat.  Imago  jantan  memiliki  panjang  berkisar  antara  0.44-0.66  mm.  Secara
keseluruhan  imago  jantan  mirip  dengan  betina,  tetapi  pada  imago  jantan  tidak terdapat segmentasi pada klava dan  berbeda pada  alat kelaminnya tidak terdapat
ovipositor serta abdomen di  bagian ujung tergit umumnya  berwarna  lebih gelap
dari imago betina Noyes  Schauff  2003. Penggunaan Parasitoid dalam Pengendalian Hayati
Parasitoid  adalah  istilah  yang  digunakan  untuk  kelompok  serangga  yang memarasit  serangga  lain  dan  menyebabkan  kematian  serangga  yang  diparasit
Godfray  1994.  Dalam  perkembangannya  parasitoid    hanya    membutuhkan  satu inang, namun ada pula parasitoid berkembang secara gregarious pada satu inang.
Sebagian  besar  parasitoid  yang  digunakan  dalam  pengendalian  hayati tergolong  dalam  ordo  Hymenoptera  dan  sebagian  kecil  adalah  Diptera.  Famili
pada  ordo  Hymenoptera  yang  banyak  digunakan  dalam  pengendalian  hayati adalah  Famili  Braconidae  dan  Ichneumonidae  Superfamili  Ichneumononidea
dan  Famili  Eulophidae,  Pteromalidae,  Encyrtidae,  dan  Aphelinidae  Superfamili Chalcidoidea Driesche  Bellows 1996.
Efikasi  parasitoid  dalam  pengendalian  hama  dapat  dinilai  dari  parasitisasi parasitoid  tersebut  terhadap  inangnya.  Menurut  Godfray  1994    keefektifan
parasitoid  dapat dinilai dengan beberapa kriteria, yaitu: 1 mempunyai daya cari yang tinggi terutama saat populasi  inang rendah, 2 kekhususan terhadap  inang ,
3 potensi berkembang biak yang tinggi yaitu keperidian dan fertilitas serta siklus
hidup  yang  pendek,  4  kisaran  toleransi  terhadap  lingkungan  yang  lebar  dan  5 memiliki kemampuan memarasit terhadap berbagai instar inang.
Lama Perkembangan, Lama Hidup dan Kapasitas Reproduksi
Lama  perkembangan,  lama  hidup  dan  kapasitas  reproduksi  merupakan parameter  penting  untuk  mengetahui  potensi    parasitoid  dalam    pengendalian
hayati. Lama perkembangan  parasitoid adalah waktu yang dibutuhkan sejak telur diletakkan  parasitoid  betina  sampai  pemunculan,  sedangkan  lama  hidup
ditentukan  sejak  pertama  kali  muncul  sampai  parasitoid  betina  mati.  Keperidian diketahui  berdasarkan  jumlah keturunan  yang dihasilkan parasitoid betina selama
hidupnya.  Keperidian  yang  tinggi  dan  lama  hidup  yang  pendek  merupakan karakter  penting  parasitoid  sebagai  agenpengendali  hayati.  Sebagahagian  besar
parasitoid ordo Hymenoptera merupakan arhenotoki, telur dapat berkembang baik secara  partenogenetik  maupun  melalui  pembuahan.  Telur  yang  dibuahi  menjadi
diploid  dan  berkembang  menjadi  individu-individu  betina  dan  telur  yang  tidak dibuahi  menjadi  haploid  dan  berkembang    menjadi  individu-individu  jantan
Clausen 1940. Menurut stadia inang yang diserang, dapat dibedakan atas parasitoid telur,
parasitoid larva, parasitoid pupa dan parasitoid imago. Namun ada kategori antara misalnya  parasitoid  telur-larva  yakni  parasitoid  yang  meletakkan  telur  pada  telur
inang  dan  menyelesaikan  perkembangannya  pada  stadia  larva.  Parasitoid  ini bersifat  koinobion  dan  sebaliknya  parasitoid  idiobion  yakni  parasitoid  yang
menyelesaikan  perkembangan  pada  stadia  inang  yang  diletaki  telur  Godfray 1994.
Dalam  suatu  populasi  kecenderungan  betina  untuk  menghasilkan  anak betina  lebih  banyak daripada anak  jantan akan  menguntungkan populasi tersebut.
Menurut  Charnov  et  al.  1981  parasitoid  dapat  memaksimalkan  variasi  ukuran inang  untuk  alokasi  keturunan,  telur    yang  dibuahi atau  diploid  pada  inang  yang
besar  dan  telur  yang  tidak  dibuahi  pada  inang  yang  kecil.  Beberapa  parasitoid soliter,  seleksi  inang  untuk  peletakan  telur  ditentukan  ukuran  inang  Kouame
Mackauer  1991.  Parasitoid  koinobion,  merupakan  parasitoid  yang  inangnya
masih  dapat  berkembang  untuk  beberapa  lama  setelah  parasitisasi,    seleksi  inang tidak hanya berdasar kualitas inang tetapi juga bagi pertumbuhan dan ketersediaan
nutrisi larva parasitoid Rivero 2000.
Tanggap Fungsional  dan Pendekatan Pemodelan
Tanggap    fungsional  merupakan  salah  satu  ukuran  untuk  menentukan keefektifan  suatu  parasitoid  dalam  pengendalian  hayati  Doutt  1973. Efektivitas
parasitoid  dalam  pengaturan  populasi  hama  sangat  tergantung  pada  kemampuan pencarian  inang  dan  penanganan  inang  dalam  keadaan  ekosistem  yang    berbeda
Jervis 2005; Hassell 2000. Tanggap fungsional diklasifikasi oleh Holling 1959 dalam    Legaspi  et  al.  1996;  Jervis    2005    ke  dalam  tiga  tipe  umum,  yaitu  tipe
tanggap fungsional linear tipe I, hiperbolik tipe 2 dan sigmoid tipe 3. Holling  1959  dalam  Hassell  2000  mengasumsikan  bahwa  tanggap
fungsional tipe 2 merupakan khas invertebrata, sedangkan tanggap fungsional tipe 3  lebih  sesuai  untuk  vertebrata  predator  yang  memiliki  kemampuan  untuk
merespon  peningkatan  jumlah  mangsa.  Analisis  tanggap  fungsional  biasanya digunakan  untuk  membantu  memprediksi  potensi  parasitoid  dalam  pengaturan
populasi  inang  Hassell  2000.  Kesuksesan  parasitoid  dalam  pengendalian  hayati diketahui  dari  kemampuan  parasitoid  untuk  membedakan  inang  yang  terparasit
dan  tidak  terparasit,  menghindari  superparasitisme  dan  memaksimalkan penggunaan  waktu  dan  energi  untuk  pencarian    dan  parasitasi  inang  Godfray
1994. Model Lotka-Volterra merupakan  model kontinyu  yang dinyatakan dalam
bentuk  persamaan  diferensial.  Waktu  adalah  variabel  kontinu  pada  keadaan generasi  tumpang  tindih  yang  memungkinkan  penggunaan  persamaan  diferensial
untuk  mewakili  dinamika  Hassell  2000.    Secara  historis,  kebanyakan  model interaksi  inang-parasitoid  secara  luas  dibingkai  dalam  sistem  model  diskrit
Nicholson-Bailey  Mills    Getz  1996.  Model  interaksi  inang-parasitoid  dengan waktu diskrit umumnya tidak sesuai  untuk serangga  yang  memiliki pertumbuhan
populasi  secara  tumpang  tindih  pada  setiap  generasi  perkembangan  Hassell 2000.
Dinamika Populasi Interaksi Inang-Parasitoid
Dinamika populasi serangga hama-parasitoid merupakan hal menarik yang banyak  menginspirasi teori ekologi dan evolusi perilaku parasitoid dari  waktu ke
waktu.  Menurut  Godfray  1994  studi  perilaku  reproduksi  parasitoid  dan pemodelan  merupakan  dasar  untuk  memahami  evolusi  perilaku  parasitoid  terkait
seleksi  inang,  fekunditas,  dan  sex  rasio.  Simulasi  pemodelan  interaksi  inang- parasitoid  merupakan  salah  satu  metode  pendekatan  untuk  memahami  perilaku
parasitoid  dan  serangga  hama  yang  mempengaruhi  dinamika  populasi  Godfray 1994; Jervis 2005.
Hasil  kajian  Mills  dan  Getz  1996,  menyatakan  bahwa  kerangka  untuk model  interaksi  inang-parasitoid dalam  perkembangannya  saat  ini  menggunakan
variasi  waktu  model  kontinu  Lotka-Volterra dan  model diskrit Nicholson-Bailey. Formulasi dasar model diskrit Nicholson Bailey  :
X
t+1
=  X
t
Y
t+1
=  Xt {1 −
} X
t
dan X
t +1,
dan Y
t
dan Y
t +1
adalah kerapatan populasi  inang dan parasitoid pada generasi t dan
t +1
beruturut- turut, λ adalah laju pertumbuhan populasi inang,
dan  e
-ayt
merupakan  fungsi  dari  populasi  inang  tidak  terparasit  dengan  ‘a’ mewakili  proporsi  inang  pada  lingkungan  yang  dapat  ditutupi  oleh  parasitoid
selama  hidupnya  atau  merupakan  konstanta  efisiensi  pencarian  inang  searching efficiency.
Hassell 2000 menyatakan bahwa, model Nicholson-Bailey secara inheren tidak stabil, demikian pula kombinasi formulasi model Lotka-Volterra dan model
diskrit  Nicholson  Bailey.  Interaksi  dititik  kesetimbangan  tidak  stabil,  sering disertai  dengan  amplitudo  besar  dan  osilasi  pada  inang-parasitoid.    Osilasi  ini
yang  mendorong  kedua  populasi  ke  kepadatan  yang  rendah,  hal  ini  juga  dapat ditafsirka  kedua  populasi  dapat  mengarah  tumbuh  tanpa  terikat  Mills  dan  Getz
1996. Sebaliknya pada sistem alami predator-mangsa atau parasitoid-inang tidak demikian,  parasitoid  yang  memiliki  perilaku  unik  pengaturan  populasi  sendiri
Jervis  2005.  Bentuk  lebih  umum  model  Nicholson-Bailey  dikembangkan  oleh May dan Hassell 1988:
Xt+1 = dXt Xt fXt, Yt Yt+1 = cXt {1
− fXt, Yt} d Xt adalah laju reproduksi pertumbuhan populasi inang, fXt, Yt adalah
proporsi populasi  inang  yang tidak terparasit dan  c  menunjukkan parasitoid  yang dapat  berkembang  dari  inang  terparasit.  Proporsi  inang  tidak  terparasit  f  Xt,  Yt
dapat  dirumuskan  untuk  memasukkan  faktor  waktu  penanganan  dan  terpaut kepadatan  untuk  meningkatkan  stabilitas  model.  Pada  generasi  inang
overlappingtumpang  tindih  model  yang  lebih  tepat  menurut    Mills    Getz 1996 adalah
model pertumbuhan
populasi secara
kontinu dengan
persamaan diferensial Lotka-Volterra : dXdt =  rX
− aXY dYdt =  aXY
− δY X  dan  Y  menyatakan  kepadatan  populasi  inang  dan  parasitoid  betina
berturut- turut,  rX  adalah  laju  peningkatan  per  kapita,  δ  rerata  kematian
parasitoid dan γ  menyatakan konversi  inang terhadap parasitoid. Proporsi  inang- parasitoid  mengikuti type II tanggap  fungsional XtX,Yt sebagai keadaan  inang-
parasitoid memiliki pertumbuhan diskrit dengan persamaan XtX,Yt=Xt
1
−
[
−
+ ]
; 0 ≤
≥1 Tipe  II  tanggap  fungsional  dikombinasikan  dengan  pencarian  inang
model  Nicholson  Bailey  dan  distribusi  parasitoid  pada  setiap  generasi  dengan persamaan Mills dan Getz 1996:
X
t+1
=  X
t
f Є Y
t+1
= cXt [1- fЄ]
Rerata kontak dengan inang : Є=aβYtβ+aXt
Simbol‘a’adalah  efisiensi  searching  parasitoid  atau  laju  pencarian  oleh predatorparasitoid  per  satuan  waktu  pencarian,
β  adalah  percapita  fecundity
parasitoid, c rerata  fraksi pemunculan parasitoid  betina per kepadatan   inang dan f• adalah fungsi dari  proporsi inang tidak terparasit pada setiap generasi. Teknik
analitis  stabilitas  model  Hassell  1978  dengan  pendekatan  pemodelan  spasial dikenal  sebagai  teknik  clumping  parameter  k.  Menurut  Getz  dan  Mills  1996
teknik  clumping  parameter  k merupakan bentuk umum negative binomial : Є
= 1
Є Fungsi
Є , dimana k0 merupakan nilai aggregasi parameter k. Implikasi
pada  persamaan  Hassell  menurut    Mills  dan  Getz  1996  tingkat  nilai  aggregasi interaksi inang-parasitoid akan  mengikuti osilasi pada perubahan nilai k 0k
≤1. Distribusi  spasial  dan  tingkat  parasitisme  tergantung  pada  kepadatan  inang    per
patch  telah  sering  dianggap  sebagai  kondisi  yang  penting  bagi  stabilitas  dari interaksi  populasi  inang–parasitoid  dalam  kesuksesan  pengendalian  hayati
Hassell 2000.
Pemodelan Sistem Dinamik Stella
Pemodelan  dinamika  populasi  dengan  Aplikasi  Stella  High  Performance sistems,  Inc    merupakan  salah  satu  jenis  perangkat  lunak  software  untuk
membuat simulasi  model sistem dinamik. Prinsip  kerja aplikasi  ini  menggunakan prinsip model  dinamik dengan  berorientasi objek  yang  memungkinkan pengguna
untuk  menjalankan  simulasi,  membuat  tabel  dan  grafik,  model  variabel  serta memodelkan  antarmuka pengguna grafis untuk  mengontrol  input  model Hannon
Ruth  2009.
BAHAN DAN METODE Waktu dan Tempat
Penelitian  dilaksanakan  di  Laboratorium  Ekologi  Serangga,  Departemen Proteksi  Tanaman,  Fakultas  Pertanian-IPB,  dan  berlangsung  sejak  Juli  sampai
Desember 2010.
Metode Penelitian
Penelitian  ini  dilaksanakan  dalam  dua  tahapan  yaitu  percobaan laboratorium dan dimodelkan secara sederhana dalam sistem dinamik STELLA.
                