Tanggap Fungsional Sumber Data dan Formulasi Model Konseptual
9 5. Pengaruh temperatur dan pengaruh iklim terhadap perkembangan KPP
dan parasitoid A. papayae. 6. Populasi tanaman inang pepaya pada lokasi terpilih.
Data yang ada digunakan untuk memodelkan komponen sistem dalam simulasi model dinamika populasi. Tahapan penyusunan model deskriptif
menurut Coulman et al. 1972 dalam Metcalf Luckmann 1982 adalah : 1. Menentukan sistem nyata yang akan dijelaskan dalam model dan faktor
lingkungan apa yang akan dipertimbangkan dalam model. 2. Memilih komponnen sub model dari sistem yang dimodelkan yang
mencerminkan fungsi dari masalah yang dimodelkan dan menangkap essensi permasalahan.
3. Setiap komponen diberi deskripsi matematika yang menggambarkan hubungan antar input dan output sebagai suatu kesatuan.
4. Langkah terakhir adalah menggabungkan antara komponen penyusun sistem dan faktor lingkungan.
Simulasi pemodelan sederhana dengan piranti lunak Stella 9.02 berdasarkan hasil percobaan laboratorium dan studi pustaka. Dinamika populasi dan interaksi
kutu putih pepaya dan parasitoid A. papayae dimodelkan secara sederhana dan divisualiasikan interaksi pengaruh tanpa musuh alami dan dengan musuh alami
parasitoid yang mempengaruhi dinamika populasi. Analisis sensitivitas model dengan regresi sederhana untuk melihat hubungan antara inang KPP dan
parasitoid A. papayae.
10
Gambar 4 Bagan Alir model konseptual Interaksi Inang Parasitoid
11
KESIMPULAN DAN SARAN
Secara umum Acerophagus papayae merupakan parasitoid soliter. Namun pada keadaan jumlah inang yang terbatas, parasitoid dapat memperlihatkan
superparasitisme. Nimfa instar II kutu putih papaya lebih sesuai bagi kehidupan parasitoid, yang ditunjukkan oleh masa perkembangan pradewasa parasitoid yang
lebih singkat dan persentase sintasan yang lebih tinggi. Parasitoid A. papayae memperlihatkan tanggap fungsional tipe II terhadap peningkatan kerapatan inang.
Hasil simulasi model menunjukkan bahwa parasitoid A. papayae memiliki
pengaturan populasi inang yang baik di lapangan.
Simulasi pemodelan berdasarkan ambang perkembangan KPP merupakan pendekatan pemodelan teoritis inang-parasitoid. Untuk memahami proses
dinamika populasi dan perilaku parasitoid A. papayae dalam pengendalian hayati KPP kiranya perlu dilakukan kajian lebih lanjut.
DAFTAR PUSTAKA
Amarasekare KG, Mannion CM, Epsky ND. 2009. Efficiency and establishment of three introduced parasitoids of the mealybug Paracoccus marginatus
Hemiptera: Pseudococcidae. Biological Control 55: 91-95.
Amarasekare KG, Mannion CM, Epsky ND. 2010. Host instar susceptibility and selection and interspecific competition of three introduced parasitoids of the
mealybug Paracoccus marginatus Hemiptera: Pseudococcidae. Environ. Entomol. 395:1506-1512.
Amarasekare KG, Mannion CM, Osborne LS, Epsky ND. 2008. Life History of Paracoccus marginatus Hemiptera: Pseudococcidae on Four Host Plant
Spesies Under Laboratory Conditions. Environ, Entomol. 373 : 630-635.
Amarasekare KG. 2007. Life History of papaya mealybug Paracoccus marginatus, and the effectiveness of three introduced parasitoids
Acerophagus papayae, Anagyrus loecki, and Pseudleptomastix mexicana. [Disertasi]. University of Florida.
Berstein C. 2000. Host-parasitoid models: the story of successful failure. Oikos
49:236-239.
Charnov EL, Hartogh RL, Los-den Jones WT, van den Assem J. 1981. Sex ratio evolution in a variable environment. Nature. 289:27-33.
Charnov EL. 1982. The theory of sex allocation. Princeton, New Jersey. Clausen CP. 1940. Entomophagous Insect. New York: McGraw Hill.688p
Dadang, Sartiam i D, Anw ar R, Harahap IS. 2008. Kajian t eknis permasalahan ham a baru Paracoccus marginat us Hemipt era: Pseudococcidae pada
t anaman pepaya di Jaw a Barat [laporan akhir kegiat an]. Bogor: Fakult as Pert anian, Inst itut Pert anian Bogor.
Driesche RGV, Bellows JTS. 1996. Biological control. New York: Chapman Hall
. Godfray HCJ. 1994. Parasitoids, behavioral and evolutionary ecology. New
Jersey: Princeton University Press.
Gutierrez AP, Neuenschwander, P. van Alphen, JJM. 1993. Factors affecting biological control of cassava mealybug by exotic parasitoids: a ratio
dependent supply-demand driven model. Journal of Applied Ecology. 30: 706–721.
Gutierrez AP. et al. 1988. Analysis of biological control of cassava pests in Africa. II. cassava mealybug Phenacoccus manihoti.
Journal of Applied Ecology. 30:
921-940 .
Hannon B, Ruth M. 2009. Dynamic modeling of pest and desease. Springer –
Verlag, New York
Hassell MP. 1978. The dynamics of arthropod predator-prey systems:
Monographs in population biology. Princeton: Princeton University Press.
Hassell MP. 2000. The Spatial and Temporal Dynamics of Host-parasitoid
Interactions. Oxford University
Heu RA, Fukada MT, Conant P. 2007. Papaya mealybug Paracoccus marginatus Williams Granara de Willink Hemiptera: Pseudococcidae. Department of
Agriculture State of Hawaii. No.04-03.
Jervis MA. Editor. 2005. Insect as natural enemies: a practical Perspective. Springer Dordrect, New York.
Juliano SA. 2001. Nonlinear curve fitting: predation and fuctional response curves, Dalam SM Scheiner dan J. Gurevitch [Editor]. Design and analysis of
Ecological experiment . Ed 2. Oxford Univ Press. New York. Kompas. 2009. Kutu putih “menjajah pepaya Boyolali”. Edisi Cetak. Terbitan
Selasa 27-10-2009.
Kouame KL, Mackauer M. 1991. Influence of aphids size, age, and behaviour on host choice by the parasitoid wasp Ephedrus californicus: a test of host-size
models. Oecologia 88:197-203. Legaspi BC, Carruthers, Morales RJA. 1996. Functional responses as a
component of dynamic simulation models in biological control: the Catolaccus-boll weevil system. Ecological Modelling: 89 : 43-57.
Mackaeuer M, Sequeira R. 1993. Patterns of development in insect parasites. Di dalam: Beckage NE, Thompson SN, Frederici BA, editor. Parasites and
Pathogens insect . Vol 1: Parasites. New York: Academic Press.hlm: 1-23.
Maharani Y. 2011. Perkembangan dan reproduksi kutu putih pepaya, Paracoccus marginatus
Hemiptera: Pseudococcidae
[Tesis]. Bogor:
Sekolah
Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor.
May RM, Hassell MP. 1988. Population dynamics and biological control. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 318,129–69.
Metcalf RL. Luckmann HW. 1982. Introduction to insect pest management. Ed. 2. A John Willey Sons.
Meyerdirk DE. 1999. Biological Control of papaya mealybug Paracoccus marginatus Hemiptera: Pseudococcidae. Environmental Assessment.
USDA, AP HIS, PPQ: 20. Meyerdirk et al. 2004. Biological control of the papaya mealybug Paracoccus
marginatus Hemiptera: Pseudococcidae. in Guam. PPQ. 193:110-114. Miller DR, Miller GL. 2002. Redescription of Paracoccus marginatus Williams
Granara de Willink Hemiptera: Pseudococcidae including descriptions of the immature stage and adult male. Proc, Entomol, Soc, Wash 104:1-23.
Mills NJ, Getz WM..1996. Modelling the biological control of insect pests: a
review of host-parasitoid models. Ecol. Model., 92: 121–143.
Muniappan R, et al. 2008. First report of papaya mealybug, Paracoccus marginatus Hemiptera: Pseudococcidae, in Indonesia and India.
J.Agric.Urban Entomol. 251:37-40.
Muniappan R. 2010. Invasion of papaya in Asia. IPM CRSP, OIRED, Virginia Tech, Blacksburg, VA 24060, USA.
Noyes JS, Schauff ME. 2003. New Encyrtidae Hymenoptera from papaya mealybug Paracoccus marginatus Williams Granara de Willink
Hemiptera: Sternorrhynca: Pseudococcidae. Proc. Entomol. 105 1 : 180- 185.
Quickle DLJ. 1997. Parasitic wasp. London: Chapman Hall Rauf A. 2008. Ribuan pohon papaya di Bogor mati diserang hama baru. Institut
Pertanian Bogor. Rivero A. 2000. The relationship between host selection behaviour and offspring
fitness in koinobiont parasitoid. Ecological Entomology 25:467-472. Rogers D. 1972. Random search and insect population models. Journal of Animal
Ecology Vol.41:369-383. SAS
Institute. 1998. SAS User’s guide. Version 8.2. SAS Institute NC. Sequeira R., Mackauer, M. 1993. Variation inselected life-history parameters of
the parasitoid wasp, Aphidius ervi: influence of host developmental stage. Entomologia Experimentalis et Applicata,71, 15–22.
Spolia SK. 1980. Time varying cascade model for flow forecasting hydrologycal. IAHS Pub: 129.
Van Baalen. 2000. The evolution of parasitoid egg load. .American Naturalist. Page : 1-24.
Wajnberg E, Berstein C, van Alpen J. Editor. 2008. Behavioral ecology of insect
parasitoids : from theoretical approaches to field applications. Blackwell Publishing Ltd
Walker A, Hoy M, Meyerdirk D. 2003. Papaya mealybug Paracoccus marginatus Williams Granara de Willink Hemiptera: Pseudococcidae.
Featured creatures. Entomology and Nematology Departement, Florida Cooperative Extension Service, Institut of Food and Agricultural Sciences,
University of Florida, Grainesville, FL.
Williams DJ, Granara de Willink MC. 1992. Mealybugs of central and south America. Wallingford, Oxon. United Kingdom: CAB International
Lampiran 1 Hasil analisis SAS tanggap fungsional Tipe II non-random
CATMOD PROCEDURE Response: FATE Response Level s R = 2
Wei ght Var i abl e: NE Popul at i ons S = 47 Dat a Set : Acer ophagus Tot al Fr equency N = 1010
Fr equency Mi ssi ng: 0 Obser vat i ons Obs = 93 MAXI MUM- LI KELI HOOD ANALYSI S- OF- VARI ANCE TABLE
Sour ce DF Chi - Squar e Pr ob - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
I NTERCEPT 1 0. 00 0. 9981 NO 1 17. 39 0. 0000
NO2 1 7. 71 0. 0055 LI KELI HOOD RATI O 44 22. 49 0. 9971
ANALYSI S OF MAXI MUM- LI KELI HOOD ESTI MATES St andar d Chi -
Ef f ect Par amet er Est i mat e Er r or Squar e Pr ob - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
I NTERCEPT 1 0. 000803 0. 3398 0. 00 0. 9981 NO 2 - 0. 1168 0. 0280 17. 39 0. 0000
NO2 3 0. 00136 0. 00049 7. 71 0. 0055
Non- Li near Least Squar es Summar y St at i st i cs Dependent Var i abl e NE Sour ce DF Sum of Squar es Mean Squar e
Regr essi on 2 324. 44562957 162. 22281479 Resi dual 45 59. 55437043 1. 32343045
Uncor r ect ed Tot al 47 384. 00000000 Cor r ect ed Tot al 46 97. 70212766
Par amet er Est i mat e Asympt ot i c Asympt ot i c 95 St d. Er r or Conf i dence I nt er val
Lower Upper A 0. 026419081 0. 00983874130 0. 0066029022 0. 0462352589
TH 6. 364320337 0. 74277802253 4. 8682934243 7. 8603472505 CATMOD PROCEDURE
Response: FATE Response Level s R = 2 Wei ght Var i abl e: NE Popul at i ons S = 47
Dat a Set : Acer ophagus Tot al Fr equency N = 1010 Fr equency Mi ssi ng: 0 Obser vat i ons Obs = 93
MAXI MUM- LI KELI HOOD ANALYSI S- OF- VARI ANCE TABLE
Sour ce DF Chi - Squar e Pr ob - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
I NTERCEPT 1 0. 00 0. 9981 NO 1 17. 39 0. 0000
NO2 1 7. 71 0. 0055 LI KELI HOOD RATI O 44 22. 49 0. 9971
ANALYSI S OF MAXI MUM- LI KELI HOOD ESTI MATES
St andar d Chi - Ef f ect Par amet er Est i mat e Er r or Squar e Pr ob
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - I NTERCEPT 1 0. 000803 0. 3398 0. 00 0. 9981
NO 2 - 0. 1168 0. 0280 17. 39 0. 0000 NO2 3 0. 00136 0. 00049 7. 71 0. 0055
Non- Li near Least Squar es Summar y St at i st i cs Dependent Var i abl e NE
Sour ce DF Sum of Squar es Mean Squar e Regr essi on 2 324. 30830929 162. 15415464
Resi dual 45 59. 69169071 1. 32648202 Uncor r ect ed Tot al 47 384. 00000000
Cor r ect ed Tot al 46 97. 70212766 Par amet er Est i mat e Asympt ot i c Asympt ot i c 95
St d. Er r or Conf i dence I nt er val Lower Upper
A 0. 033492714 0. 01491006045 0. 0034624079 0. 0635230210 TH 6. 571029250 0. 74861307070 5. 0632499841 8. 0788085152
CATMOD PROCEDURE Response: FATE Response Level s R = 2
Wei ght Var i abl e: NE Popul at i ons S = 47 Dat a Set : Acer ophagus Tot al Fr equency N = 1010
Fr equency Mi ssi ng: 0 Obser vat i ons Obs = 93 MAXI MUM- LI KELI HOOD ANALYSI S- OF- VARI ANCE TABLE
Sour ce DF Chi - Squar e Pr ob - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
I NTERCEPT 1 0. 00 0. 9981 NO 1 17. 39 0. 0000
NO2 1 7. 71 0. 0055 LI KELI HOOD RATI O 44 22. 49 0. 9971
ANALYSI S OF MAXI MUM- LI KELI HOOD ESTI MATES
St andar d Chi - Ef f ect Par amet er Est i mat e Er r or Squar e Pr ob
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - I NTERCEPT 1 0. 000803 0. 3398 0. 00 0. 9981
NO 2 - 0. 1168 0. 0280 17. 39 0. 0000 NO2 3 0. 00136 0. 00049 7. 71 0. 0055
Non- Li near Least Squar es Summar y St at i st i cs Dependent Var i abl e NE Sour ce DF Sum of Squar es Mean Squar e
Regr essi on 2 324. 44562957 162. 22281479 Resi dual 45 59. 55437043 1. 32343045
Uncor r ect ed Tot al 47 384. 00000000 Cor r ect ed Tot al 46 97. 70212766
Par amet er Est i mat e Asympt ot i c Asympt ot i c 95
St d. Er r or Conf i dence I nt er val Lower Upper
A 0. 026419081 0. 00983874130 0. 0066029022 0. 0462352589 TH 6. 364320337 0. 74277802253 4. 8682934243 7. 8603472505
CATMOD PROCEDURE Response: FATE Response Level s R = 2
Wei ght Var i abl e: NE Popul at i ons S = 47 Dat a Set : Acer ophagus Tot al Fr equency N = 1010
Fr equency Mi ssi ng: 0 Obser vat i ons Obs = 93 MAXI MUM- LI KELI HOOD ANALYSI S- OF- VARI ANCE TABLE
Sour ce DF Chi - Squar e Pr ob - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
I NTERCEPT 1 0. 00 0. 9981 NO 1 17. 39 0. 0000
NO2 1 7. 71 0. 0055 LI KELI HOOD RATI O 44 22. 49 0. 9971
ANALYSI S OF MAXI MUM- LI KELI HOOD ESTI MATES St andar d Chi -
Ef f ect Par amet er Est i mat e Er r or Squar e Pr ob - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
I NTERCEPT 1 0. 000803 0. 3398 0. 00 0. 9981 NO 2 - 0. 1168 0. 0280 17. 39 0. 0000
NO2 3 0. 00136 0. 00049 7. 71 0. 0055
Non- Li near Least Squar es Summar y St at i st i cs Dependent Var i abl e NE Sour ce DF Sum of Squar es Mean Squar e
Regr essi on 2 324. 30830929 162. 15415464 Resi dual 45 59. 69169071 1. 32648202
Uncor r ect ed Tot al 47 384. 00000000 Cor r ect ed Tot al 46 97. 70212766
Par amet er Est i mat e Asympt ot i c Asympt ot i c 95
St d. Er r or Conf i dence I nt er val Lower Upper
A 0. 033492714 0. 01491006045 0. 0034624079 0. 0635230210 TH 6. 571029250 0. 74861307070 5. 0632499841 8. 0788085152
Tabel lampiran 2 Hasil analisis SAS tanggap fungsional Tipe II random
CATMOD PROCEDURE Response: FATE Response Level s R = 2
Wei ght Var i abl e: NE Popul at i ons S = 47 Dat a Set : Acer ophagus Tot al Fr equency N = 1010
Fr equency Mi ssi ng: 0 Obser vat i ons Obs = 93 MAXI MUM- LI KELI HOOD ANALYSI S- OF- VARI ANCE TABLE
Sour ce DF Chi - Squar e Pr ob - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
I NTERCEPT 1 0. 00 0. 9981 NO 1 17. 39 0. 0000
NO2 1 7. 71 0. 0055 LI KELI HOOD RATI O 44 22. 49 0. 9971
ANALYSI S OF MAXI MUM- LI KELI HOOD ESTI MATES
St andar d Chi - Ef f ect Par amet er Est i mat e Er r or Squar e Pr ob
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - I NTERCEPT 1 0. 000803 0. 3398 0. 00 0. 9981
NO 2 - 0. 1168 0. 0280 17. 39 0. 0000 NO2 3 0. 00136 0. 00049 7. 71 0. 0055
Non- Li near Least Squar es Summar y St at i st i cs
Dependent Var i abl e NE Sour ce DF Sum of Squar es Mean Squar e
Regr essi on 2 324. 30830929 162. 15415464 Resi dual 45 59. 69169071 1. 32648202
Uncor r ect ed Tot al 47 384. 00000000 Cor r ect ed Tot al 46 97. 70212766
Par amet er Est i mat e Asympt ot i c Asympt ot i c 95
St d. Er r or Conf i dence I nt er val Lower Upper
A 0. 033492714 0. 01491006045 0. 0034624079 0. 0635230210 TH 6. 571029250 0. 74861307070 5. 0632499841 8. 0788085152
Lampiran 3 Hasil pengumpulan mumi Oktober 2010-Pebruari 2011 Bulan
Waktu No. Sampel
pohon ∑ Mumi
O k
to b
er Minggu I
1 86
2 66
3 46
Minggu IV 4
56 5
140 6
45
N o
p em
b er
Minggu IV 7
56 8
140
D es
em b
er 20122010
9 13
P eb
ru ar
i 19022011
10 340
20022011 11
364 20022011
12 164
20022011 13
64 21022011
14 49
24022011 15
54 Total mumi
1683
Lokasi pada percobaan pertanaman pepaya Fak. Perikanan, IPB
ABSTRACT
YOHANES UMBU REBU. Quantitative Analysis of Potency of Acerophagus papayae Noyes Schauff Hymenoptera: Encyrtidae, Parasitoid of The Papaya
Mealybug. Supervised by Aunu Rauf , I Wayan Winasa and Budi Kuncahyo
The papaya mealybug, Paracoccus marginatus Williams and Granara de Willink Hemiptera: Pseudococcidae, was an invasive pest that invaded Indonesia in early
2008 and caused heavy damage on papaya. One of the natural enemies found in Bogor
was parasitoid
Acerophagus papayae
Noyes and
Schauff Hymenoptera:Encyrtidae. The parasitoid was believed to have been fortuitously
introduced into Indonesia. Research was conducted to evaluate the potency of A. papayae as biological control agent for the papaya mealybug. Studies included
determining various biological parameters such as development time, host preference, functional response, and simulation model of host-parasitoid
population dynamics.
Parasitoids were obtained from the papaya fields by collecting the mummy of papaya mealybugs and enclosed individually in gelatin capsules. Adult
parasitoids emerged were reared on the papaya mealybugs with Jatropha curcas as a host plant. Fitness and preference of the parasitoids were studied using
papaya mealybug instar II dan III with a piece of papaya leaf in a test tube d = 3 cm, h = 15 cm. Functional response of the parasitoids were studied at the host
density of 2, 5, 10, 20, 30, 40, and 50 nymphs. Mummies were also collected from the fields, and the data were used to test the sensitivity and validate the model
using Stella version 9.02 software.
Our study revealed that the parasitoid preferred second-instar over the third-instar nymphs of P. marginatus. Immature developmental time was shorter
and survival rate was higher of parasitoids developed on the second-instar nymps. Female parasitoid showed type II functional response with the increasing host
density. Our simulation model indicated that the parasitoid had a good searching capacity and was able to regulate papaya mealybug population.
Keyword: Papaya mealybug, Paracoccus marginatus, Acerophagus papayae.
PENDAHULUAN Latar Belakang
Paracoccus marginatus Williams Granara de Willink Hemiptera: Pseudococcidae atau kutu putih pepaya KPP merupakan organisme hama yang
menyerang tanaman pepaya dan berbagai tanaman bernilai ekonomi penting lainnya. Kutu putih pepaya diketahui pertama kali menyerang tanaman pepaya di
Bogor pada tahun 2008. Hama baru ini menyebabkan kerusakan pada sejumlah sentra pertanaman pepaya di Indonesia. Di Boyolali, Jawa Tengah, lima
kecamatan dengan luas perkebunan pepaya 350 ha terserang KPP dan menyebabkan penurunan produksi hingga 60 Kompas 2009. Menurut survei
Muniappan 2010 hama ini telah menyebar sampai ke pulau Bali dan Sulawesi, demikian pula laporan Kompas 2009 menyebutkan P. marginatus telah
menyebar di tiga belas provinsi di Indonesia. Kutu putih pepaya merupakan hama polifag. Hama ini memiliki inang lebih
dari 55 jenis tanaman seperti pepaya, alpukat, jeruk nipis, kembang sepatu, kamboja, kapas, tomat, lada, ubi jalar, ubi kayu, mangga, terung, delima, jarak dan
kacang-kacangan Walker et al. 2003. Hama ini menyerang tanaman dengan cara menghisap jaringan tanaman pada bagian pucuk, daun, ranting atau buah sehingga
mengakibatkan pertumbuhan menjadi terhambat, pada serangan berat mengakibatkan jaringan tanaman yang terserang akan mengering dan
menyebabkan keguguran pada buah. Selain menghasilkan embun madu, kutu putih pepaya juga menghasilkan toksin yang menyebabkan pertumbuahan
tanaman menjadi kerdil, daun berwarna kekuningan dan penampilan abnormal Miller Miller 2002; Heu et al. 2007; Rauf 2008. Akibat serangan hama ini
petani pepaya mengalami kerugian sampai 80 karena tanaman mati sebelum panen berakhir, dan petani hanya sempat memanen dua kali dari yang biasanya 15
kali Rauf 2008. Pengendalian KPP dengan pestisida sintetik tidak memberikan hasil yang nyata Meyerdirk et al. 2004. Hal ini disebabkan P. marginatus
terlindungi oleh lapisan lilin baik pada kantung telur dan nimfanya Heu et al.
2007.
Di Indonesia, sejak adanya serangan KPP pada tahun 2008, berbagai upaya pengendalian telah dilakukan. Namun upaya pengendalian masih terbatas
pada penggunaan insektisida. Pengendalian hayati dengan memanfaatkan predator dan parasitoid belum banyak dilakukan. Predator yang dilaporkan berasosiasi
dengan KPP umumnya merupakan predator generalis. Berdasarkan pengamatan lapangan dan pengumpulan KPP selain predator dijumpai juga parasitoid yang
berasosiasi dengan KPP. Berdasarkan identifikasi Dr. Gregory Hamilton dari USDA, parasitoid tersebut adalah Acerophagus papayae Noyes Schauf. A.
papayae merupakan salah satu parasitoid famili Encyrtidae yang digunakan sebagai agen pengendali hayati KPP selain Anagyrus loecki dan Pseudleptomastix
mexicana Meyerdirk et al. 2004; Heu et al. 2007; Amarasekare et al. 2010
. Oleh karena itu parasitoid A. papayae memiliki potensi besar sebagai
agens hayati untuk mengendalikan KPP, maka perlu dilakukan penelitian mengenai aspek-aspek biologi penting yang berkaitan dengan potensi yang
dimilikinya serta melakukan simulasi pemodelan sederhana untuk membantu melakukan analisis potensi A. papayae sebagai agen pengendalian hayati KPP.
Tujuan
1 Menentukan perkembangan, lama hidup dan kapasitas reproduksi parasitoid Acerophagus papayae.
2 Menentukan tanggap fungsional dan pengaruh parasitisasi parasitoid terhadap dinamika populasi kutu putih pepaya.
3 Menganalisis kefektifan parasitoid melalui pemodelan sederhana interaksi
kutu putih pepaya dan parasitoid Acerophagus papayae.
Manfaat
Sebagai informasi dasar tentang potensi parasitoid A. papayae dalam pengendalian hayati KPP bagi kepentingan pengembangan ilmu pengetahuan
maupun dalam pengambilan keputusan pengendalian hama KPP secara efektif dan efisien..
TINJAUAN PUSTAKA Bioekologi Kutu Putih Pepaya
Kutu putih papaya KPP, Paracoccus marginatus Williams Granara de
Willink Hemiptera:Pseudococcidae, merupakan hama yang berasal dari
Meksiko. . Daerah persebarannya meliputi kepulauan Karibia dan secara invasif menyebar ke beberapa negara terdekat di kawasan Amerika Selatan. Kutu putih
pepaya dilaporkan pertama kali menjadi hama penting pada tanaman pepaya di Barbados, Puerto Rico 2001, Guam 2002, Palau 2003 dan Maui 2004,
Oahu 2005, Kauai 2006, Puna 2007, dan menyebar secara invasif ke beberapa negara terdekat di kepulauan pasifik Miller Miller 2002;
Meyerdirk et al. 2004 ; Heu et al. 2007. P. marginatus merupakan serangga polifag, tercatat ada 22 famili tanaman
bernilai ekonomi dan tanaman lain yang diserang seperti Acacia, Acalypha, Ananas, Annona, Bidens, Capsicum, Hibiscus, Ipomoea, Mangifera, Manihot,
Persea, Plumeria, Punica, Solanum dan Vigna Muniappan et al. 2008. Imago betina P. marginatus berwarna kuning, tidak bersayap, tubuhnya diselimuti
lapisan lilin berwarna putih, memiliki ukuran panjang tubuh 2.5 mm dan lebar 1.5 mm. Telur berwarna kuning kehijauan diletakkan pada kantong telur yang
panjangnya 3–4 kali panjang tubuhnya dan diselimuti lapisan lilin putih. Adanya lapisan lilin yang menutupi kantung telur P. marginatus menyebabkan beberapa
senyawa kimia seperti insektisida sulit menembus lapisan tersebut, demikian pula pada pradewasa dan imago.
Imago jantan P. marginatus berwarna merah muda namun pada saat nimfa instar pertama dan kedua berwarna kuning. Kutu jantan berbentuk oval dengan
panjang kira-kira 1.0 mm dan lebar 0.3 mm. KPP jantan bersayap dan mempunyai antena dengan 10 ruas. Nimfa instar kedua dan ketiga, KPP jantan
berbeda dengan spesies kutu lainnya yang dibedakan berdasarkan adanya setae pada antena dan tungkai. Jantan P. marginatus hampir sama dengan Planococcus
citri Risso tetapi berbeda pada beberapa karakter yang ada pada abdomen ruas pertama dan bentuk antena Miller Miller 2002.
KPP aktif pada kondisi panas dan kering, KPP betina bergerak lamban, dan mampu meletakkan telur sebanyak 100– 600 butir selama 1–2 minggu. Telur
menetas kurang lebih setelah berumur 10 hari dan nimfa segera aktif mencari makan. Nimfa betina terdiri dari 3 instar dan tidak berpupa. Siklus hidupnya
kurang lebih satu bulan tergantung pada keadaan suhu. KPP jantanmembentuk kokon pada instar ke-4 dan mulai membentuk sayap pada akhir instar tersebut,
sehingga dapat terbang. Betina dewasa menarik jantan dengan mengeluarkan sex feromon. Pada kondisi rumah kaca proses reproduksi KPP terjadi sepanjang
tahun Miller Miller 2002; Muniappan et al. 2008.
Gejala Serangan
Gejala serangan P. marginatus ditandai oleh adanya gumpalan lilin putih pada bagian tanaman yang diserang, dan gumpalan tersebut biasanya makin
menebal menyelimuti bagian tanaman yang terserang. Kutu menyerang tanaman dengan menusukkan alat mulutnya ke dalam jaringan tanaman dan menghisap
cairan. Kutu putih pepaya menghasilkan toksin yang menyebabkan daun tanaman berwarna kekuningan, kerdil, dan terjadi perubahan bentuk abnormal dan
menyebabkan daun dan buah gugur Heu et al. 2007.
Pada keadaan serangan berat dapat menyebabkan kerusakan sepanjang jaringan daun dan buah pepaya. KPP menghasilkan embun madu yang dapat
menjadi media cendawan jelaga dan menutupi jaringan tanaman sehingga menyebabkan terjadi penghambatan proses fotosintesis tanaman Meyerdik et al.
2004.
Parasitoid Acerophagus papayae
Taksonomi
Acerophagus papayae Noyes Schauff termasuk ke dalam Ordo Hymenoptera, Super family Chalcidoidea dan Famili Encyrtidae. Parasitoid A.
papayae dinamakan berdasarkan inang kutu putih pada tanaman pepaya. Parasitoid ini awalnya ditemukan pada P. marginatus di Amerika Tengah dan
dideskripsikan pertama kali oleh Noyes dan Schauff 2003.
Morfologi
Imago parasitoid betina A. papayae memiliki panjang tubuh termasuk ovipositor yang bervariasi dari 0.58-0.77 mm. Kepala memiliki antenna yang
umumnya berwarna oranye kekuningan dan ocelli yang berwarna merah. Antena memiliki 5 ruas funikel dengan pangkal klava berwarna agak kehitaman. Toraks
dan abdomen umumnya berwarna oranye kekuningan, tetapi abdomen di dekat cercal plates dan bagian dorsal di sepanjang tepi posterior tergit berwarna coklat.
Ovipositor berwarna oranye kekuningan dengan bagian ujung yang berwarna coklat. Imago jantan memiliki panjang berkisar antara 0.44-0.66 mm. Secara
keseluruhan imago jantan mirip dengan betina, tetapi pada imago jantan tidak terdapat segmentasi pada klava dan berbeda pada alat kelaminnya tidak terdapat
ovipositor serta abdomen di bagian ujung tergit umumnya berwarna lebih gelap
dari imago betina Noyes Schauff 2003. Penggunaan Parasitoid dalam Pengendalian Hayati
Parasitoid adalah istilah yang digunakan untuk kelompok serangga yang memarasit serangga lain dan menyebabkan kematian serangga yang diparasit
Godfray 1994. Dalam perkembangannya parasitoid hanya membutuhkan satu inang, namun ada pula parasitoid berkembang secara gregarious pada satu inang.
Sebagian besar parasitoid yang digunakan dalam pengendalian hayati tergolong dalam ordo Hymenoptera dan sebagian kecil adalah Diptera. Famili
pada ordo Hymenoptera yang banyak digunakan dalam pengendalian hayati adalah Famili Braconidae dan Ichneumonidae Superfamili Ichneumononidea
dan Famili Eulophidae, Pteromalidae, Encyrtidae, dan Aphelinidae Superfamili Chalcidoidea Driesche Bellows 1996.
Efikasi parasitoid dalam pengendalian hama dapat dinilai dari parasitisasi parasitoid tersebut terhadap inangnya. Menurut Godfray 1994 keefektifan
parasitoid dapat dinilai dengan beberapa kriteria, yaitu: 1 mempunyai daya cari yang tinggi terutama saat populasi inang rendah, 2 kekhususan terhadap inang ,
3 potensi berkembang biak yang tinggi yaitu keperidian dan fertilitas serta siklus
hidup yang pendek, 4 kisaran toleransi terhadap lingkungan yang lebar dan 5 memiliki kemampuan memarasit terhadap berbagai instar inang.
Lama Perkembangan, Lama Hidup dan Kapasitas Reproduksi
Lama perkembangan, lama hidup dan kapasitas reproduksi merupakan parameter penting untuk mengetahui potensi parasitoid dalam pengendalian
hayati. Lama perkembangan parasitoid adalah waktu yang dibutuhkan sejak telur diletakkan parasitoid betina sampai pemunculan, sedangkan lama hidup
ditentukan sejak pertama kali muncul sampai parasitoid betina mati. Keperidian diketahui berdasarkan jumlah keturunan yang dihasilkan parasitoid betina selama
hidupnya. Keperidian yang tinggi dan lama hidup yang pendek merupakan karakter penting parasitoid sebagai agenpengendali hayati. Sebagahagian besar
parasitoid ordo Hymenoptera merupakan arhenotoki, telur dapat berkembang baik secara partenogenetik maupun melalui pembuahan. Telur yang dibuahi menjadi
diploid dan berkembang menjadi individu-individu betina dan telur yang tidak dibuahi menjadi haploid dan berkembang menjadi individu-individu jantan
Clausen 1940. Menurut stadia inang yang diserang, dapat dibedakan atas parasitoid telur,
parasitoid larva, parasitoid pupa dan parasitoid imago. Namun ada kategori antara misalnya parasitoid telur-larva yakni parasitoid yang meletakkan telur pada telur
inang dan menyelesaikan perkembangannya pada stadia larva. Parasitoid ini bersifat koinobion dan sebaliknya parasitoid idiobion yakni parasitoid yang
menyelesaikan perkembangan pada stadia inang yang diletaki telur Godfray 1994.
Dalam suatu populasi kecenderungan betina untuk menghasilkan anak betina lebih banyak daripada anak jantan akan menguntungkan populasi tersebut.
Menurut Charnov et al. 1981 parasitoid dapat memaksimalkan variasi ukuran inang untuk alokasi keturunan, telur yang dibuahi atau diploid pada inang yang
besar dan telur yang tidak dibuahi pada inang yang kecil. Beberapa parasitoid soliter, seleksi inang untuk peletakan telur ditentukan ukuran inang Kouame
Mackauer 1991. Parasitoid koinobion, merupakan parasitoid yang inangnya
masih dapat berkembang untuk beberapa lama setelah parasitisasi, seleksi inang tidak hanya berdasar kualitas inang tetapi juga bagi pertumbuhan dan ketersediaan
nutrisi larva parasitoid Rivero 2000.
Tanggap Fungsional dan Pendekatan Pemodelan
Tanggap fungsional merupakan salah satu ukuran untuk menentukan keefektifan suatu parasitoid dalam pengendalian hayati Doutt 1973. Efektivitas
parasitoid dalam pengaturan populasi hama sangat tergantung pada kemampuan pencarian inang dan penanganan inang dalam keadaan ekosistem yang berbeda
Jervis 2005; Hassell 2000. Tanggap fungsional diklasifikasi oleh Holling 1959 dalam Legaspi et al. 1996; Jervis 2005 ke dalam tiga tipe umum, yaitu tipe
tanggap fungsional linear tipe I, hiperbolik tipe 2 dan sigmoid tipe 3. Holling 1959 dalam Hassell 2000 mengasumsikan bahwa tanggap
fungsional tipe 2 merupakan khas invertebrata, sedangkan tanggap fungsional tipe 3 lebih sesuai untuk vertebrata predator yang memiliki kemampuan untuk
merespon peningkatan jumlah mangsa. Analisis tanggap fungsional biasanya digunakan untuk membantu memprediksi potensi parasitoid dalam pengaturan
populasi inang Hassell 2000. Kesuksesan parasitoid dalam pengendalian hayati diketahui dari kemampuan parasitoid untuk membedakan inang yang terparasit
dan tidak terparasit, menghindari superparasitisme dan memaksimalkan penggunaan waktu dan energi untuk pencarian dan parasitasi inang Godfray
1994. Model Lotka-Volterra merupakan model kontinyu yang dinyatakan dalam
bentuk persamaan diferensial. Waktu adalah variabel kontinu pada keadaan generasi tumpang tindih yang memungkinkan penggunaan persamaan diferensial
untuk mewakili dinamika Hassell 2000. Secara historis, kebanyakan model interaksi inang-parasitoid secara luas dibingkai dalam sistem model diskrit
Nicholson-Bailey Mills Getz 1996. Model interaksi inang-parasitoid dengan waktu diskrit umumnya tidak sesuai untuk serangga yang memiliki pertumbuhan
populasi secara tumpang tindih pada setiap generasi perkembangan Hassell 2000.
Dinamika Populasi Interaksi Inang-Parasitoid
Dinamika populasi serangga hama-parasitoid merupakan hal menarik yang banyak menginspirasi teori ekologi dan evolusi perilaku parasitoid dari waktu ke
waktu. Menurut Godfray 1994 studi perilaku reproduksi parasitoid dan pemodelan merupakan dasar untuk memahami evolusi perilaku parasitoid terkait
seleksi inang, fekunditas, dan sex rasio. Simulasi pemodelan interaksi inang- parasitoid merupakan salah satu metode pendekatan untuk memahami perilaku
parasitoid dan serangga hama yang mempengaruhi dinamika populasi Godfray 1994; Jervis 2005.
Hasil kajian Mills dan Getz 1996, menyatakan bahwa kerangka untuk model interaksi inang-parasitoid dalam perkembangannya saat ini menggunakan
variasi waktu model kontinu Lotka-Volterra dan model diskrit Nicholson-Bailey. Formulasi dasar model diskrit Nicholson Bailey :
X
t+1
= X
t
Y
t+1
= Xt {1 −
} X
t
dan X
t +1,
dan Y
t
dan Y
t +1
adalah kerapatan populasi inang dan parasitoid pada generasi t dan
t +1
beruturut- turut, λ adalah laju pertumbuhan populasi inang,
dan e
-ayt
merupakan fungsi dari populasi inang tidak terparasit dengan ‘a’ mewakili proporsi inang pada lingkungan yang dapat ditutupi oleh parasitoid
selama hidupnya atau merupakan konstanta efisiensi pencarian inang searching efficiency.
Hassell 2000 menyatakan bahwa, model Nicholson-Bailey secara inheren tidak stabil, demikian pula kombinasi formulasi model Lotka-Volterra dan model
diskrit Nicholson Bailey. Interaksi dititik kesetimbangan tidak stabil, sering disertai dengan amplitudo besar dan osilasi pada inang-parasitoid. Osilasi ini
yang mendorong kedua populasi ke kepadatan yang rendah, hal ini juga dapat ditafsirka kedua populasi dapat mengarah tumbuh tanpa terikat Mills dan Getz
1996. Sebaliknya pada sistem alami predator-mangsa atau parasitoid-inang tidak demikian, parasitoid yang memiliki perilaku unik pengaturan populasi sendiri
Jervis 2005. Bentuk lebih umum model Nicholson-Bailey dikembangkan oleh May dan Hassell 1988:
Xt+1 = dXt Xt fXt, Yt Yt+1 = cXt {1
− fXt, Yt} d Xt adalah laju reproduksi pertumbuhan populasi inang, fXt, Yt adalah
proporsi populasi inang yang tidak terparasit dan c menunjukkan parasitoid yang dapat berkembang dari inang terparasit. Proporsi inang tidak terparasit f Xt, Yt
dapat dirumuskan untuk memasukkan faktor waktu penanganan dan terpaut kepadatan untuk meningkatkan stabilitas model. Pada generasi inang
overlappingtumpang tindih model yang lebih tepat menurut Mills Getz 1996 adalah
model pertumbuhan
populasi secara
kontinu dengan
persamaan diferensial Lotka-Volterra : dXdt = rX
− aXY dYdt = aXY
− δY X dan Y menyatakan kepadatan populasi inang dan parasitoid betina
berturut- turut, rX adalah laju peningkatan per kapita, δ rerata kematian
parasitoid dan γ menyatakan konversi inang terhadap parasitoid. Proporsi inang- parasitoid mengikuti type II tanggap fungsional XtX,Yt sebagai keadaan inang-
parasitoid memiliki pertumbuhan diskrit dengan persamaan XtX,Yt=Xt
1
−
[
−
+ ]
; 0 ≤
≥1 Tipe II tanggap fungsional dikombinasikan dengan pencarian inang
model Nicholson Bailey dan distribusi parasitoid pada setiap generasi dengan persamaan Mills dan Getz 1996:
X
t+1
= X
t
f Є Y
t+1
= cXt [1- fЄ]
Rerata kontak dengan inang : Є=aβYtβ+aXt
Simbol‘a’adalah efisiensi searching parasitoid atau laju pencarian oleh predatorparasitoid per satuan waktu pencarian,
β adalah percapita fecundity
parasitoid, c rerata fraksi pemunculan parasitoid betina per kepadatan inang dan f• adalah fungsi dari proporsi inang tidak terparasit pada setiap generasi. Teknik
analitis stabilitas model Hassell 1978 dengan pendekatan pemodelan spasial dikenal sebagai teknik clumping parameter k. Menurut Getz dan Mills 1996
teknik clumping parameter k merupakan bentuk umum negative binomial : Є
= 1
Є Fungsi
Є , dimana k0 merupakan nilai aggregasi parameter k. Implikasi
pada persamaan Hassell menurut Mills dan Getz 1996 tingkat nilai aggregasi interaksi inang-parasitoid akan mengikuti osilasi pada perubahan nilai k 0k
≤1. Distribusi spasial dan tingkat parasitisme tergantung pada kepadatan inang per
patch telah sering dianggap sebagai kondisi yang penting bagi stabilitas dari interaksi populasi inang–parasitoid dalam kesuksesan pengendalian hayati
Hassell 2000.
Pemodelan Sistem Dinamik Stella
Pemodelan dinamika populasi dengan Aplikasi Stella High Performance sistems, Inc merupakan salah satu jenis perangkat lunak software untuk
membuat simulasi model sistem dinamik. Prinsip kerja aplikasi ini menggunakan prinsip model dinamik dengan berorientasi objek yang memungkinkan pengguna
untuk menjalankan simulasi, membuat tabel dan grafik, model variabel serta memodelkan antarmuka pengguna grafis untuk mengontrol input model Hannon
Ruth 2009.
BAHAN DAN METODE Waktu dan Tempat
Penelitian dilaksanakan di Laboratorium Ekologi Serangga, Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian-IPB, dan berlangsung sejak Juli sampai
Desember 2010.
Metode Penelitian
Penelitian ini dilaksanakan dalam dua tahapan yaitu percobaan laboratorium dan dimodelkan secara sederhana dalam sistem dinamik STELLA.