2.3.1 Nukleolus
Struktur nukleolus anak inti pada pengamatan mikroskop elektron terlihat
sebagai sebuah atau lebih bangunan basofil yang berukuran lebih besar dari ukuran
butir-butir kromatin.
28
Nukleolus merupakan tempat berlangsungnya transkripsi gen, dimana molekul rRNA diproses. rRNA adalah salah satu jenis RNA yang merupakan materi penyusun
ribosom. Molekul rRNA yang baru terbentuk, akan segera dikemas bersama protein
ribosom untuk dikeluarkan dari inti sel. Transkripsi molekul rRNA di dalam
nukleolus menjamin pembentukan molekul ribosom pada sitoplasm. Di dalam
nukleolus, terdapat sejumlah potongan-potongan DNA rDNA yang ditranskripsi
menjadi rRNA secara berulang-ulang, dan berlangsung cepat dengan bantuan enzim RNA polymerase I. Potongan-potongan DNA tersebut dinamakan nucleolar
organizer. Kandungan RNA dalam nukleolus jika dibanding dengan bagian lain dari inti sel adalah tidak tetap, yaitu diperkirakan 5-20.
28,29
2.3.2 Nucleolar Organizing Region NOR
Nucleolus organizer region NOR atau nucleolar organizer merupakan bagian kromosom dimana sekitarnya terjadi pembentukan nukleolus.
14
Nukleolus organizer regions NORs adalah segmen kromosom dienkripsi untuk RNA ribosom rRNA
yang hadir pada loop spesifik DNA. NOR telah menerima banyak perhatian baru-baru ini karena dari pengamatan didapati bahwa frekuensi NOR dalam inti secara
signifikan lebih tinggi dalam sel-sel ganas berbanding sel normal, sel reaktif atau sel neoplastik jinak sehingga merupakan nilai diagnostik dalam karakterisasi invasi pada
karsinoma. NOR juga berperan dalam estimasi aktivitas selular yang diterapkan pada berbagai lesi neoplastik atau hiperplastik.
30
Daerah ini merupakan bagian tertentu dari kromosom yang berhubungan dengan nukleolus setelah nukleus membagi dan berisi
beberapa salinan tandem gen DNA ribosom. Pada manusia, NOR mengandung gen 5.8S, 18S, 28S rRNA yang berkerumun di lengan pendek kromosom 13, 14, 15, 21
dan 22 kromosom akrosentrik.
14,30
NOR adalah gen yang mengkode prekursor dari tiga ribosomal RNA terbesar 18S, 5.8S dan 25S pada tanaman. NOR termasuk gen
Universitas Sumatera Utara
aktif rRNA, yang menimbulkan konstriksi sekunder kromosom metafase. Pada metafase, sisa protein dari nukleolus sering terkait dengan konstriksi sekunder. Setiap
gen rRNA pada NOR hampir identik secara berurutan, meskipun bervariasi dalam ukuran karena perbedaan jumlah elemen DNA ulangan dalam bagian ruangan
intergenik umum.
32
Dalam komplemen kromosom lengkap selalu ada enam kromosom dengan terminal nucleolus organizing region NOR. Dalam kebanyakan kasus, bagian dari
NOR adalah decondensed, dan dari beberapa bagian decondensed ini dibentuk bersama-sama menjadi nukleolus besar. Nukleolus besar ini mudah terlihat dalam
fase kontras bahkan tanpa pra-perawatan karena struktur khusus dan ukuran besarnya. Bentuk nukleolus berkisar dari membulat ke irregular. Selain pembentukan nukleolus
dari enam NOR ini, ada juga beberapa nukleolus yang lebih kecil terdiri dari NOR hanya dua sampai lima nucleolus organizing kromosom.
30,33
Nucleolus organizer region NOR dapat diidentifikasi melalui teknik argyrofilik AgNOR melalui proses
rutin fiksasi formalin parafin.
14
NORs juga mengandung zat asam, dan protein non-histon yang mengikat ion perak dan dapat dilihat secara selektif dengan metode perak pada sampel sito-
histologi. NORs yang dihubungkan dengan protein argyrofilik apabila diwarnakan dengan perak disebut sebagai “AgNOR”. Sifat biokimia yang tepat dari protein ini
belum didefinisikan, tetapi telah diketahui sebagai B 23, C 23 dan RNA polymerase dan dikaitkan dengan asam, unsur non-histon.
30
Pada mikroskop cahaya, protein AgNOR dapat terlihat sebagai titik-titik hitam yang terletak di dalam nukleolus.
14,30
NORs banyak menarik perhatian karena frekuensi muncul pada sel ganas lebih tinggi daripada sel normal, reaktif atau sel neoplastik jinak.
31
2.3.3 Nucleophosmin dan Alternative Reading Frame ARF
Kategori