Gambar 2 Mekanisme hidrolisis oleh selulase. a. Retaining mechanism b. Inverting mechanism
2.3 Glikosida Hidrolase Famili 12
GH12 merupakan salah satu famili Glikosida hidrolase yang mempunyai aktivitas endoglukanase dan xyloglukan hidrolase. Mekanisme katalisisnya adalah
retaining dengan Glutamat Glu sebagai basa nukleofil maupun donor protonnya.
Berdasarkan database pfam, sampai saat ini GH12 mempunyai sekitar 151 anggota dengan 7 arsitektur domain yang berbeda Gambar 3. Arsitektur pertama
hanya terdiri dari domain katalitik famili GH12 Sandgreen et al. 2003a, arsitektur kedua terdiri dari domain katalitik famili GH12 dan domain CBM2
Sandgreen et al. 2003b, arsitektur ketiga terdiri dari domain katalitik famili GH12 dan CBM1 Dean et al. 2005, arsitektur keempat terdiri dari domain
katalitik famili GH12 dan risin-β-lektin Copeland et al. 2006, arsitektur kelima
o o
B
-
H A
O R ROH
B A
-
o
B A
-
O H H
o
B
-
H A
OH 5.5 Å
o o
o o
B
-
H A
O R ROH
B A
-
o o
B A
-
O H H
o o
B
-
H A
OH 5.5 Å
a
b
o o
B
-
H A
O R ROH
BH A
-
-
10 Å O H
H O H
o o
o o
B
-
H A
O R ROH
BH A
-
-
10 Å O H
H O H
HA = Donor proton; B
-
= Nukleofil
terdiri dari domain katalitik famili GH12 dan adh short Birren et al. 2005, arsitektur keenam terdiri dari domain katalitik famili GH12, risin-β-lektin dan
famili GH5 Copeland et al. 2007a, dan arsitektur ketujuh terdiri dari domain katalitik famili GH6, CBM3, fn3, famili GH12 dan CBM2 Copeland et al.
2007b.
Gambar 3 Arsitektur domain GH famili 12
2.4 Mikroorganisme Penghasil Enzim Selulase
Di alam, enzim selulase banyak dihasilkan oleh berbagai jenis cendawan dan bakteri. Namun demikian beberapa jenis organisme, seperti rayap Watanabe
Tokuda 2001, remis Xu et al. 2000 dan arabidobsis Williamson et al. 2002 juga menghasilkannya. Beberapa contoh genus bakteri yang mempunyai aktivitas
selulotik adalah Clostridium, Ruminococcus, Caldicellulosiruptor, Butyrivibrio, Fibrobacter
, Cellulomonas, Thermobifida, Cytophaga, dan Sporocytophaga, Sementara itu beberapa genus cendawan yang mempunyai aktivitas selulolitik
adalah Bulgaria, Chaetomium, Helotium, Coriolus, Phanerochaete, Poria, Schizophyllum, Serpula
, serta Aspergillus, Cladosporium, Fusarium, Geotrichum, Myrothecium, Paecilomyces, Penicillium, dan Trichoderma
. Di alam, degradasi selulosa kebanyakan dilakukan oleh mikroorganisme
aerobik. Mikroorganisme ini menghasilkan enzim selulase non-kompleks yang Sandgreen et al. 2003a
Copeland et al. 2007b Sandgreen et al. 2003b
Dean et al. 2005 Copeland et al. 2006
Birren et al. 2005 Copeland et al. 2007a
GH5 GH5
GH5 GH5
GH5
GH5 GH5
GH6 CBM2
C B
M 1
CBM3
Fn3
GH12
risin-β-lektin
risin-β-lektin adh short
terdiri dari endoglukanase, eksoglukanase dan glukosidase yang bekerja secara sinergis untuk menghidrolisis selulosa Gambar 4. Berbeda dengan
mikroorganisme aerobik, mikroorganisme anaerobik menghasilkan enzim selulase kompleks yang disebut selulosom Doi et al. 2003; Bayer et al. 2004. Walaupun
mikroorganisme anaerobik hanya menyumbang sekitar 5-10 dari biodegradasi total selulosa di alam, namun peranannya sangat penting, karena bertanggung
jawab terhadap degragasi daerah anoksik pada danau, laut, dan saluran pencernaan hewan pemamah biak maupun rayap, yang tidak dapat dilakukan
mikroorganisme aerobik Zhang et al. 2006.
Gambar 4 Sinergisme hidrolisis selulosa oleh selulase non-kompleks Lynd et al. 2002
kristalin kristalin
amorf
glukosa selobiosa
Glukosidase Endoglukanase
Eksoglukanase Eksoglukanase
Selo oligosakarida
Kelompok cendawan merupakan agen yang paling baik dalam mendekomposisi komponen organik, seperti selulosa, dibandingkan dengan
bakteri. Kemampuan hidup dan daya saing yang tinggi Landecker 1972 menjadikan cendawan lebih berperan dalam proses dekomposisi komponen
organik di alam. Disamping itu, cendawan juga dikenal sebagai organisme penghasil selulase yang baik, sehingga banyak digunakan dalam produksi enzim
selulase secara komersial. Kelompok cendawan berfilamen seperti Aspergillus dan Trichoderma
diketahui merupakan penghasil enzim selulase yang efisien Gielkens 1999 dan saat ini sebagian besar produksi komersial enzim selulase di
dunia dihasilkan dari kedua kelompok cendawan ini.
2.5 Sistem Selulolitik pada Cendawan
Kategori