mengganggu tanaman pokok. Untuk megetahui salah satu faktor lingkungan yang mempengaruhi pertumbuhan adalah tolerasi terhadap tajuk.
D. Toleransi Terhadap Keterbukaan Tajuk
Dalam bidang kehutanan, khususnya silvikultur pengertian toleransi erat hubungannya dengan kebutuhan akan cahaya, kegunaannya terutama penting
dalam penerapan teori-teori dan praktek silvikultur Baker 1950. Konsep toleransi erat sekali hubungannya dengan pengaruh intensitas
cahaya terhadap pertumbuhan tanaman. Toleransi sering didefinisikan sebagai kemampuan suatu jenis tanaman untuk hidup di bawah naungan. Jenis tanaman
yang mampu bertahan hidup di bawah naungan disebut jenis toleran sedangkan tidak mampu bertahan hidup dibawah naungan disebut jenis intoleran Kramer
dan Kozlowski 1960. Secara morfologi kedua kelompok tanaman tersebut dapat dibedakan
dengan mudah, seperti yang diuraikan oleh Beker et al 1950 sebagai berikut: a. Jenis-jenis toleran mempunyai tajuk yang lebih lebar dan lebat dibandingkan
dengan jenis-jenis intoleran. b. Pemangkasan alami lebih cepat pada jenis-jenis intoleran dibandingkan dengan
jenis-jenis toleran. c. Daun pada jenis-jenis toleran mempunyai jaringan parenkima yang banyak
sedangkan pada jenis intoleran mempunyai jaringan palisade yang banyak. Daun pada jenis intoleran lebih lebat dan keras.
d. Pertumbuhan jenis-jenis toleran lebih lambat pada waktu muda sedangkan jenis-jenis intoleran cepat pada waktu muda.
Pemberian naungan pada tanaman baik secara alami dan buatan, akan berarti mengurangi intensitas cahaya yang diterima oleh tanaman tersebut, hal ini
akan mempengruhi pertumbuhan maupun hasil tanaman Daubenmire 1962. Selanjutnya Baker et al 1950 juga menyatakan bahwa tanaman-tanaman
intoleran pada kelas naungan tertekan dan intermediate yang terbebas dari posisi yang relatif ternaung kepada posisi yang tiba-tiba terbuka penuh bias
menunjukkan penurunan pertumbuhan atau mati. Bjorkman dan Holmgren 1963 berkesimpulan bahwa sifat toleransi
naungan atau toleransi cahaya pada beberapa jenis tumbuhan tinggi adalah akibat 8
dari suatu adaptasi habitat yang bersifat genetik. Jenis yang toleran cahaya dapat bersifat toleran naungan pada keadaan intensitas cahaya rendah, tetapi tidak
sebaliknya. Dibawah keadaan cahaya yang tinggi, jenis-jenis toleran naungan tidak menunjukkan peningkatan laju fotosintesis yang sama dengan jenis toleran
cahaya, bahkan jenis itu kadang-kadang memperlihatkan gejala kerusakan akibat penyinaran dan mekanisme fotosintesis mereka jadi terhambat. Pengaruh yang
nyata dari penyinaran kuat terhadap jenis-jenis toleran naungan adalah rusaknya klorofil karena foto-oksidasi Blackman dan Black 1959 dan Gauhl 1976.
Marjenah 2001 yang mengadakan penelitian untuk jenis Shorea pauciflora dan Shorea selanica mengemukakan, pertumbuhan tinggi dan diameter tanaman
dipengaruhi oleh cahaya, pertumbuhan tinggi lebih cepat pada tempat ternaung daripada tempat terbuka. Sebaliknya, pertumbuhan diameter lebih cepat pada
tempat terbuka dari pada tempat ternaung sehingga tanaman yang ditanam pada tempat terbuka cendrung pendek dan kekar. Sudut percabangan tanaman lebih
besar di tempat ternaung daripada di tempat terbuka.
E. Kurva Pertumbuhan