2 TINJAUAN PUSTAKA
2.1 Ektoparasit Caplak
Saat ini terdapat 867 jenis caplak yang sudah diidentifikasi di dunia. Semuanya merupakan parasit obligat yang bersifat haematophagus atau
penghisap darah dan bersifat kosmopolitan, tersebar di berbagai habitat dan kondisi ekologi yang berbeda Jongejan Uilenberg 2004. Caplak secara umum
tergolong ke dalam tiga famili, yaitu: Argasidae, Nuttalliellidae, dan Ixodidae Wolley 1988, Camicas et al. 1998, Horak et al. 2002, Bowman et al. 2003,
Jongejan Uilenberg 2004.
2.1.1 Famili Ixodidae Caplak Keras
Ixodidae merupakan famili terbesar dari caplak yang mendominasi sebanyak 80 dari keseluruhan fauna caplak di dunia. Berdasar Tickbase
3
, famili ini terdiri dari 19 genus dengan 683 spesies dari 867 spesies caplak yang sudah
diketahui. Beberapa genus yang penting diantaranya Dermacentor, Ixodes, Rhipicephalus, Haemaphysalis, Hyalomma, Boophilus, dan Amblyomma
Woolley 1988, Jongejan Uilenberg 2004. Klasifikasi caplak keras famili Ixodidae menurut Krantz 1978 dan Camicas et al. 1998 sebagai berikut:
Filum : Arthropoda
Kelas : Arachnida
Subkelas : Acari
Ordo : Parasitiformes Caplak, tick
Famili : Ixodidae
Genus : Haemaphysalis
Amblyomma Boophilus
Rhipicephalus Dermacentor
Ixodes Hyalomma
3
Tickbase adalah Global Species Database yang berisi keseluruhan nama spesies caplak di dunia yang sudah valid dan dapat diakses melalui Species 2000 internet-based catalogue
www.species2000.org [5 Mei 2007]
Walaupun saat ini genus Boophilus yang terdiri lima spesies oleh Horak et al. 2002 digolongkan ke dalam Rhipicephalus karena kedekatan secara
filogenik dan evolusi, perubahan tersebut menjadikan Boophilus menjadi subgenus dari Rhipicephalus Barker Murrell 2002, Horak et al. 2002.
2.1.2 Morfologi Caplak Keras famili Ixodidae
Tubuh caplak keras bentuknya bulat telur dan mempunyai kulit luar integumen yang liat Gambar 1. Secara umum tubuh caplak terbagi atas dua
bagian yaitu gnatosoma kepala dan toraks dan idiosoma abdomen. Pada gnatosoma terdapat kapitulum kepala dan bagian-bagian mulut yang terletak
dalam rongga kamerostom. Bagian mulut caplak terdiri atas sepasang hipostom, kelisera, dan pedipalpus. Hipostom merupakan organ yang berfungsi
memperkokoh pertautan caplak pada tubuh inangnya. Kelisera terdiri atas dua ruas, dimana ujungnya memiliki dua kait yang berfungsi untuk membuat sayatan
pada kulit inang secara horizontal agar hipostom dapat ditusukkan ke dalam kulit inang. Pedipalpus terletak di bagian lateral hipostom yang terdiri atas tiga atau
empat ruas. Organ tersebut berfungsi sebagai alat sensoris sederhana yang membantu proses makan caplak Krantz 1978, Kierans Durden 1998, Hadi
Soviana 2000. Bagian idiosoma merupakan abdomen dimana terdapat kaki. Larva
memiliki tiga pasang kaki, sedangkan nimfa dan caplak dewasa memiliki empat pasang kaki. Peruasan kaki caplak secara berturut-turut dimulai dari koksa yang
tidak bisa digerakkan, trokanter, femur, tibia, tarsus, dan pedikel yang memiliki sepasang kuku tarsus dan pulvilus. Di bagian pasangan kaki pertama terdapat
organ haller yang berfungsi sebagai sensor kelembaban, kimia, olfaktori, dan mekanis. Pada bagian dorsal tubuh caplak terdapat bagian piringan yang keras
sebagai pelindung yang disebut skutum. Pada larva, nimfa, dan caplak dewasa betina bagian tersebut menutupi kira-kira sepertiga bagian dorsal anterior tubuh,
sedangkan pada caplak jantan menutupi hampir seluruh bagian dorsal tubuhnya. Bagian skutum memiliki karakteristik yang khas pada setiap genus. Pada
beberapa caplak, ornata pada skutum dapat dijadikan sebagai patokan identifikasi. Pada batas posterior dorsal terdapat deretan legokan yang disebut
feston Krantz 1978, Kierans Durden 1998, Hadi Soviana 2000.
Gambar 1 Morfologi Umum Caplak Keras famili Ixodidae Stafford 2004 2.1.3 Daur Hidup dan Perilaku Caplak
Menurut Sonenshine 1993, tahap perkembangan caplak dibagi ke dalam empat fase: satu inaktif telur dan tiga aktif larva, nimfa, serta dewasa. Siklus
hidup dari Ixodidae cukup sederhana Gambar 2. Caplak betina menyimpan sejumlah besar telur di tanah. Larva berkaki enam menetas dari telur. Kemudian
larva makan pada inang yang sesuai. Setelah larva penuh dengan darah, mereka melakukan molting dan berubah menjadi nimfa. Nimfa memiliki delapan
kaki dan memiliki bentuk yang hampir sama dengan caplak betina dewasa, walaupun ukurannya lebih kecil dan alat kelaminnya yang belum matang. Nimfa
yang penuh dengan darah akan molting menjadi caplak jantan atau betina dewasa. Baik jantan maupun betina dewasa menghisap darah. Caplak jantan
memiliki integumen yang tidak elastis, maka dari itu tidak membesar secara signifikan setelah menghisap darah. Ukuran caplak betina dapat menjadi lebih
besar lagi dibandingkan caplak jantan. Setelah kopulasi dan kenyang darah, caplak betina siap untuk meletakkan telur-telurnya Whitlock 1960. Siklus hidup
caplak bisa berkembang dengan cepat 2–4 bulan pada iklim yang tropis atau lebih lambat dengan terhentinya perkembangan pada satu fase atau lebih.
Dalam iklim yang dingin, satu siklus hidup bisa membutuhkan waktu 3–5 tahun Gaafar 1985.
Gambar 2 Siklus Hidup Umum Caplak Keras famili Ixodidae Gaafar 1985
Caplak betina yang sudah penuh dengan darah dan kawin akan menjatuhkan diri ke tanah dan meletakkan sekitar beberapa ribu telur di tanah,
kemudian mati. Ixodidae meletakkan telurnya secara acak di tanah. Telur berubah menjadi larva setelah 10–20 hari, atau lebih jika tertunda. Larva yang
baru menetas, nimfa setelah molting, dan dewasa awal memerlukan saat berdiam diri untuk beberapa hari untuk memperkeras tubuhnya dan memakan
cadangan makanan yang dimiliki dari fase sebelumnya. Setelah itu diikuti dengan tahap pencarian inang, menempel dari tanah atau vegetasi dengan tipe dan
ketinggian tertentu, menghisap darah selama 6–10 hari, melepaskan diri dari inang, mencerna darah selama satu minggu atau lebih, selanjutnya berubah ke
fase berikutnya Bowman et al. 2003. Larva, nimfa, dan caplak dewasa betina biasanya menghisap darah
selama 6–10 hari kemudian melepaskan diri. Prosesnya terbagi menjadi dua
fase: a lambat dan bertahap termasuk kawin pada caplak dewasa; diikuti dengan b tahap akhir berupa pemenuhan darah dengan cepat dan membesar
melalui neosomy dengan melebarkan integumen dan pertumbuhan integumen yang baru Gaafar 1985.
Berdasarkan jumlah inang yang diperlukan caplak dalam melengkapi satu siklus hidupnya, caplak digolongkan menjadi tiga kelompok, yaitu caplak
berumah satu, berumah dua, dan berumah tiga.
a
Caplak Berumah Satu. Semua stadiumnya larva, nimfa, dan dewasa
tinggal dalam satu inang yang sama, begitu pula proses pergantian kulit molting dan perkawinan Hadi Soviana 2000. Kelima jenis spesies
Boophilus dan tiga dari spesies Margaroporus, dan dua dari 30 spesies Dermacentor memilki satu induk semang dalam siklus hidupnya
Bowman et al. 2003. Menurut Gaafar 1985 induk semang dari jenis caplak ini biasanya berukuran besar sapi, kuda, dan jerapah atau
ukuran sedang seperti kambing atau domba. Mamalia tersebut biasanya tersebar dalam kelompok-kelompok kecil. Hanya caplak
betina yang sudah kawin dan akan melepaskan telur-telurnya yang jatuh ke tanah tempat dimana mereka akan meletakkan telurnya.
b
Caplak Berumah Dua. Larva dan nimfa tinggal dalam satu inang,
sedangkan dewasa tinggal dalam inang yang lain, jadi dalam melengkapi siklus hidupnya memerlukan dua inang Hadi Soviana
2000. Beberapa jenis dari spesies Hyalomma, Haemaphysalis, dan Rhipicephalus. Biasanya berada di daerah sabana atau stepa dengan
curah hujan rendah dan musim kemarau yang panjang, sehingga caplak beradaptasi memilki dua induk semang. Larva molting menjadi
nimfa pada induk semang tidak di tanah; nimfa yang penuh darah jatuh ke tanah kemudian molting menjadi caplak dewasa, dan mencari
induk semang kedua biasanya ukurannya lebih besar dari induk semang yang pertama. Setelah kenyang darah dan kawin, caplak
betina akan jatuh ke tanah dan meletakkan telur-telurnya Gaafar 1985.
c
Caplak Berumah Tiga. Setiap stadium, yaitu larva, nimfa, dan dewasa
memerlukan inang yang berbeda Hadi Soviana 2000. Sekitar 600 dari 683 spesies Ixodidae merupakan caplak berinduk semang tiga.
Setiap fase aktif menginfeksi hewan yang berbeda, walaupun terkadang
hewan yang sama diinfeksi tiga kali karena hewan tersebut masih berada di daerah yang sama, dan satu-satunya yang bisa diinfeksi oleh
nimfa maupun caplak dewasa yang sedang mencari induk semang. Larva dan nimfa dari beberapa spesies menghisap darah pada mamalia
yang ukurannya kecil atau burung. Beberapa jenis lainnya menghisap darah baik dari mamalia kecil maupun besar, jenis ini lebih adaptif
dibandingkan yang lainnya. Contohnya Amblyomma Gaafar 1985.
Ilustrasi oleh: Scott Charlesworth, Purdue University
Gambar 3 Siklus Hidup Caplak Berumah Tiga pada Dermacentor variabilis Stafford 2004
2.1.4 Peranan Caplak sebagai Vektor Parasit