terdiri dari domain katalitik famili GH12 dan adh short Birren et al. 2005, arsitektur keenam terdiri dari domain katalitik famili GH12, risin-β-lektin dan
famili GH5 Copeland et al. 2007a, dan arsitektur ketujuh terdiri dari domain katalitik famili GH6, CBM3, fn3, famili GH12 dan CBM2 Copeland et al.
2007b.
Gambar 3 Arsitektur domain GH famili 12
2.4 Mikroorganisme Penghasil Enzim Selulase
Di alam, enzim selulase banyak dihasilkan oleh berbagai jenis cendawan dan bakteri. Namun demikian beberapa jenis organisme, seperti rayap Watanabe
Tokuda 2001, remis Xu et al. 2000 dan arabidobsis Williamson et al. 2002 juga menghasilkannya. Beberapa contoh genus bakteri yang mempunyai aktivitas
selulotik adalah Clostridium, Ruminococcus, Caldicellulosiruptor, Butyrivibrio, Fibrobacter
, Cellulomonas, Thermobifida, Cytophaga, dan Sporocytophaga, Sementara itu beberapa genus cendawan yang mempunyai aktivitas selulolitik
adalah Bulgaria, Chaetomium, Helotium, Coriolus, Phanerochaete, Poria, Schizophyllum, Serpula
, serta Aspergillus, Cladosporium, Fusarium, Geotrichum, Myrothecium, Paecilomyces, Penicillium, dan Trichoderma
. Di alam, degradasi selulosa kebanyakan dilakukan oleh mikroorganisme
aerobik. Mikroorganisme ini menghasilkan enzim selulase non-kompleks yang Sandgreen et al. 2003a
Copeland et al. 2007b Sandgreen et al. 2003b
Dean et al. 2005 Copeland et al. 2006
Birren et al. 2005 Copeland et al. 2007a
GH5 GH5
GH5 GH5
GH5
GH5 GH5
GH6 CBM2
C B
M 1
CBM3
Fn3
GH12
risin-β-lektin
risin-β-lektin adh short
terdiri dari endoglukanase, eksoglukanase dan glukosidase yang bekerja secara sinergis untuk menghidrolisis selulosa Gambar 4. Berbeda dengan
mikroorganisme aerobik, mikroorganisme anaerobik menghasilkan enzim selulase kompleks yang disebut selulosom Doi et al. 2003; Bayer et al. 2004. Walaupun
mikroorganisme anaerobik hanya menyumbang sekitar 5-10 dari biodegradasi total selulosa di alam, namun peranannya sangat penting, karena bertanggung
jawab terhadap degragasi daerah anoksik pada danau, laut, dan saluran pencernaan hewan pemamah biak maupun rayap, yang tidak dapat dilakukan
mikroorganisme aerobik Zhang et al. 2006.
Gambar 4 Sinergisme hidrolisis selulosa oleh selulase non-kompleks Lynd et al. 2002
kristalin kristalin
amorf
glukosa selobiosa
Glukosidase Endoglukanase
Eksoglukanase Eksoglukanase
Selo oligosakarida
