BAB 4 MODEL DINAMIKA NEURON FITZHUGH-NAGUMO
4.1 Model Dinamika
Neuron Fitzhugh-Nagumo
Dalam papernya pada tahun 1961, Fitzhugh mengusulkan untuk menerangkan model Hodgkin-Huxley menjadi lebih umum, yang di dalamnya
terdapat eksitasi dan osilasi. Pendekatan serupapun telah dilakukan secara terpisah oleh Nagumo 1962, sehingga model itu disebut persamaan Fitzhugh- Nagumo.
Untuk menghindari kesalahan persepsi, maka harus ditegaskan bahwa tujuan utama model ini tidak untuk menggambarkan kandungan kuantitatif secara
akurat dari impuls axon, variabel dari persamaan tersebut memiliki apa yang disebut ketidaktelitian dan hubungan relasi tidak berhubungan secara eksak dari
fakta fisiologi atau hanya perkiraan saja. Juga, sistem ini menjadi lebih sederhana. Dimana, kita bisa menunjukkan interaksi singkat antara variabel yang
menunjukkan sebuah eksitasi dan osilasi impuls berulang. Persamaan Fitzhugh persamaan tak berdimensi,
3 1
3
bw a
v dt
dw I
w v
v dt
dv
25
Dimana v menggambarkan rangsangan pada sistem dan diidentifikasi dengan tegangan potensial membran pada oxon, w adalah variabel recovery
kembali ke keadaan awal yang menggambarkan kombinasi gaya untuk kembali pada keadaan dimana membran axon istirahat, dan I merupakan arus listrik
sebagai stimulus untuk membuat eksitasi arus input. dalam fisiologi, impuls dapat berupa fungsi bertahap atau pulsa periodik Mishra D et al 2006.
4.2 Teori Dasar Sistem Dinamika
4.2.1 Sistem Dinamika dan Deterministik
Dinamika berhubungan dengan perubahan perilaku sistem terhadap waktu. Sistem dinamika dapat bersifat konservatif atau disipatif. Sistem yang konservatif
memiliki energi yang konstan terhadap waktu, sedangkan sistem yang disipatif kehilangan energi terhadap waktu. Salah satu sistem yang konservatif adalah
bandul sederhana. Pada bandul sederhana gesekan udara diabaikan sehingga energi potensial dan kinetik sistem konstan untuk setiap waktu. Sebaliknya jika
gesekan udara diperhitungkan, ada energi dalam sistem yang terus menerus berkurang terhadap waktu dalam bentuk energi panas atau gesekan maka sistem
ini bersifat disipatif Guckenheimer J Holmes P 1983. Sebuah sistem yang perilakunya dimasa depan atau dimasa lalu dapat
diperkirakan bila kondisi awalnya diketahui adalah sistem yang deterministik. Setiap sistem mekanik klasik adalah deterministik. Contohnya pada hukum gerak
Newton, jika posisi dan momentum pada suatu waktu dapat ditentukan maka perilaku sistem dapat ditentukan untuk waktu-waktu lainnya. Sedangkan sistem
non-deterministik menggunakan konsep probabilitas untuk menggambarkan perilakunya terhadap waktu. Molekul gas dalam termoDinamika, teori kinetik
gas, gerak brown, dan kuantum merupakan contoh sistem probabilistik Guckenheimer J Holmes P 1983.
4.2.2 Persamaan Differensial Orde Pertama
Sistem persamaan differensial orde pertama interaksi dua persamaan
differensial terkopel Hirsch MW et al 2004 dapat dinyatakan sebagai:
1 2
, ,
dx f x y
dt dy
f x y dt
26 21
f
1
dan
,
f
2
adalah fungsi kontinu bernilai real dari x dan y, dengan laju perubahan x dan y sendiri dan tidak mengandung t di dalamnya. Sistem persamaan
differensial disebut sebagai sistem persamaan differensial mandiri Autonomous.
4.2.3 Titik Kritis critical point
Analisis sistem persamaan differensial sistem dua persmaan terkopel sering digunakan untuk menentukan solusi yang tidak berubah terhadap waktu
Hirsch MW et al 2004, yaitu untuk tiap
,
dt
dy dt
dx
. Titik kritis
, y x
dari sistem dapat diperoleh dengan menentukan ,
dt dy
dt dx
27
4.2.4 Konstruksi Matrik Jacobi
Dengan melakukan pelinieran pada persamaan interaksi dua persamaan
terkopel maka diperoleh matriks Jacobi Hirsch MW et al 2004 berikut :
2 2
1 2
2 1
1 1
x f
x f
x f
x f
J
i
28
4.2.5 Vektor Eigen dan Nilai Eigen
Diberikan matrik dengan koefisien konstan J berukuran
n n
dan SPD homogen berikut:
Jx x
, x
x
29 Suatu vektor tak nol x dalam ruang
n
disebut vektor eigen dari J jika untuk suatu skalar
berlaku:
x Jx
30 Nilai skalar
dinamakan nilai eigen dari J. 22
Untuk mencari nilai eigen dari matrik J maka persamaan 30 dapat
ditulis kembali sebagai:
x I
J
31
Dengan I matrik diagonal satuan. Persamaan 31 mempunyai solusi tak nol jika dan hanya jika
det
I J
I J
p
32
Persamaan 32 disebut persamaan karakteristik dari matrik Jacobi Hirsch MW et al 2004.
4.2.6 Orbit Kestabilan
Berdasarkan uraian di atas maka kestabilan titik kritis memiliki tiga kondisi Hirsch MW et al 2004, yaitu
Stabil, jika : a.
tiap nilai eigen real adalah negatif
i
untuk semua i
b. tiap komponen nilai eigen kompleks adalah lebih kecil atau sama dengan
nol, Re
i
untuk setiap i.
Tak Stabil, jika : a.
tiap nilai eigen real adalah positif
i
untuk semua i
b. tiap komponen nilai eigen kompleks adalah lebih besar dari nol,
Re
i
untuk semua i.
Saddle, jika : Perkalian dua buah nilai eigen real sembarang adalah negatif
j i
untuk sembarang i dan j. Titik saddle ini bersifat tak stabil.
23
a b
c
d e
f
Gambar 8 . Orbit kestabilan disekitar titik kritis; a spiral stabil, b spiral tak stabil, c titik
saddle, d center, e titik stabil dan f titik tak stabil Hirsch MW et al 2004
4.2.7 Bifurkasi Hopf
Bifurkasi secara sederhana dapat diartikan sebagai suatu perubahan karakteristik orbit kestabilan disuatu titik kritis yang biasanya ditandai dengan
kehadiran suatu limit cycle. Sebagai contoh sederhana terjadinya bifurkasi pada persamaan van der Pol berupa persamaan diferensial pada R
2
Hirsch MW et al 2004.
x dt
dx x
x y
dt dx
3
33
Dengan parameter berada pada interval [-1, 1]. Dengan menggunakan
Linierisasi diperoleh nilai eigen berikut :
4 2
1
2
34
Kemudian dari nilai eigen tersebut dapat diamati sebuah bifurkasi pada titik kritisnya ketika parameter
divariasikan sebagai berikut : 24
Gambar 9. Bifurkasi pada persamaan van der Pol ketika parameter
divariasikan Hirsch MW et al 2004
4.3 Penentuan Titik Kritis Model Fitzhugh-Nagumo
Untuk memperoleh letak titik kritis dapat ditentukan melalui analisis nullcline dari tiap persamaan Fitzhugh-Nagumo ,yaitu sebagai berikut,
v nullcline terjadi pada saat
w
, sehingga diperoleh;
I v
v w
3
3 1
35 w nullclline terjadi pada saat
v
, sehingga diperoleh;
b a
v w
36 Dari persamaan 35 dan 36 di peroleh persamaan kubik sebagai berikut,
1 3
1
3
I
b a
v v
37 Dari persamaan 37 dapat diperoleh tiap titik kritis untuk setiap arus
eksternal yang diberikan Izhikevich EM 2007. 25
4.4 Matrik Jacobian Model Fitzhugh-Nagumo
Kategori