h m
g g
Na Na
3
7
4
n g
g
K K
8
Dimana g adalah parameter konduktivitas yang konstan. Mereka mengajukan n, m dan h sensitif terhadap tegangan pada jembatan protein. Mereka
membuat persamaan diferensial yang bergantung tegangan, yang digambarkan,
n v
n v
dt dn
n n
1
9a
m v
m v
dt dm
m m
1
9b
h v
h v
dt dh
h h
1
9c Dengan beberapa variabel yang diasumsikan,
1 10
40
1 40
1 .
v m
e v
v
,
18 65
4
v m
e v
10a
20 65
07 .
v h
e v
,
1 10
35
1
v h
e v
10b
1 10
55
1 55
01 .
v n
e v
v
,
80 65
125 .
v n
e v
10c
Nilai konstanta lain yang terdapat pada persamaan yaitu g
Na
= 120, g
K
= 36 dan g
L
= 0.3 mmho cm
-2
, v
Na
= 50 mV, v
K
= -77 mV dan v
L
= -54.4 mV. Dari persamaan diatas 6 dan 9 terdapat empat persamaan diferensial biasa yang
terkopel sehingga berdimensi v, n, m, h yang merupakan inti persamaan Hodgkin-Huxley.
Kesuksesan dalam model ini adalah yaitu kemampuannya untuk memprediksi secara akurat hasil dari banyak pengamatan eksperimen.
2.3 Pengaruh Suhu Pada Model Hodgkin Huxley
Model Hodgkin Huxley original dikembangkan berdasarkan hasil eksperimen pengukuran pada suhu 6.3
C. untuk suhu yang berbeda maka terdapat 9
faktor koreksi terhadap variabel dan , dan sangat efektif untuk banyak
aplikasi Fitzhugh R 1966; Kuang S 2008. Faktor koreksi tersebut adalah berupa mengkalikan bagian kanan
persamaan 9 dengan faktor suhu k,
10 3
. 6
3
T
k 11
2.4 Propagasi Potensial Aksi
Untuk propagasi potensial aksi, membrannya tereksitasi di atas ambang. Di bawah kondisi ini, persamaan sebagai berikut :
t v
i t
v c
i
m ion
m m
m
,
12 dengan i
ion
adalah arus ionik tiap unit panjang. Melalui substitusi Persamaan 12 ke Persamaan kabel lampiran 1 berikut :
m m
e i
i x
v r
r
2 2
1 13
Diperoleh persamaaan atas-ambang yang sesuai adalah. :
, 1
2 2
t v
i t
v c
x v
r r
m ion
m m
m e
i
14
Pada kondisi ini, untuk kasus khusus serat lingkar dengan radius a, parameter r
m
, c
m
, dan r
i
pada Persamaan 14 bisa diekspresikan dalam bentuk R
m
, C
m
, dan σ
i
, yaitu secara berurutan, resistansi membran dikali unit luas, kapasitansi per unit luas, dan konduktivitas intraselular:
r
m
=
a R
m
2
c
m
= 2 πaC
m
r
i
=
i
a
2
1
10
Dengan potensial membran lagi-lagi dinyatakan dalam bentuk deviasi dari nilai potensial diamnya resting potential, V
r
. Jika diasumsikan kabel melingkar dan r
e
= 0, didapatkan,
, 2
2 2
t v
I t
v C
x v
a
m ion
m m
m i
15
Dengan I
ion
adalah arus ionik tiap unit luas membran. Dengan mengganti nilai I
ion
, didapatkan
2
2 2
L r
m L
Na r
m Na
K r
m K
m m
m i
E V
g E
V g
E V
g t
C x
a
16
Variasi pada konduktansi g
K
dan g
Na
diberikan oleh persamaan 7 dan 8
Hodgkin AL Huxley AF 1952; Gulrajani RM 1998; Muratov CB 2008.
2.5 Hipotesis Propagasi “Seragam”
Untuk mencari solusi dari potensial aksi propagasi, bagaimanapun, harus dipecahkan persamaan differensial parsial 16. Pada tahun 1952, dengan hanya
menggunakan kalkulator mekanik sebagai panduannya, Hodgkin dan Huxley tidak memecahkan Persamaan 16. Namun, dengan dibantu pengamatan
eksperimennya, mereka mengasumsikan bahwa potensial aksi muncul dengan kecepatan konstan
sepanjang akson, dan, karena sifat regeneratif dari membran, tanpa adanya penurunan atau distorsi pada bentuk gelombangnya. Propagasi tanpa
penurunan dengan kecepatan konstan ini dinamakan propagasi “seragam” . Sebagai hasilnya, dapat ditulis
2 2
2 2
2
1 t
x
m m
17
Persamaan 17 terkenal sebagai “persamaan gelombang”, yang menunjukkan posisi dari potensial aksi pada dua tempat sepanjang akson pada
11
waktu 0 dan t. Jika dimisalkan saat t = 0, variasi ruang dari potensial aksi sepanjang akson diberikan oleh
ύ
m
x, di bawah dua asumsi dari Hodgkin dan Huxley, dapat dengan mudah dilihat bahwa untuk tiap nilai x dan t, harus
diperoleh hubungan ,
t x
t x
m m
18
Akibatnya bisa ditulis turunan berikut:
,
m m
v x
m m
v x
2 2
19
, m
m
v t
v
m m
v t
2 2
2
20
dengan persamaan awal menyatakan turunan dari ύ
m
terhadap nilai x – t.
Jelas, dari Persamaan 19 dan 20, v
m
memenuhi persamaan gelombang Persamaan 17. Dengan melakukan substitusi Persamaan 17 ke dalam
Persamaan 16, didapatkan
L r
m L
Na r
m Na
K r
m K
m m
m i
E V
v g
E V
v g
E V
v g
dt dv
C dt
v d
a
2 2
2
2
21
Jika Persamaan 16 merupakan persamaan turunan parsial, maka persamaan 21 adalah persamaan turunan biasa. Hodgkin dan Huxley
memecahkan Persamaan 21 dengan menggunakan prosedur trial-and-error yang melibatkan penerkaan nilai awal untuk kecepatan
, dan menghitung hasil v
m
t. Pemilihan nilai
awal yang salah mengakibatkan nilai v
m
t yang mendekati tak- hingga. Solusi konvergen dari v
m
t hanya dihasilkan untuk nilai yang sesuai
dengan kecepatan propagasi yang diamati pada pengamatan eksperimental pada bahan akson gurita. Lebih jauh lagi, solusi bentuk gelombang v
m
t dari nilai ini
sangat mirip dengan bentuk gelombang dari potensial aksi eksperimental, sehingga melengkapi pengabsahan yang indah dari hipotesis propagasi seragam.
Gulrajani RM 1998; Muratov CB 2008. 12
Dengan mengasumsikan karakteristik membran C
m
, g
K
, g
Na
, g
L
tetap tak berubah, setiap solusi dari Persamaan 21 tetap merupakan solusi jika nilai
a σ
i
2C
m
2
konstan =1K. Lalu, kecepatan propagasi yang baru didapatkan dengan berbagai cara selain yang mempengaruhi membran, misalnya, yang
didapatkan dengan merubah konduktivitas aksoplasmik atau dengan mengubah diameter akson, yang harus memenuhi hubungan
2 1
2
m i
C Ka
22
Hubungan di atas pertama kali didemonstrasikan oleh Hodgkin dan Huxley 1952, selama akson diasumsikan propagasi seragam. Dapat dilihat
bahwa kecepatan propagasi sebanding dengan akar kuadrat dari radius akson Muratov CB 2008.
13
BAB 3 ANALISIS DAN SIMULASI MODEL HODGKIN-HUXLEY
