10 membantu sintesis protein, transfer karbohidrat dan keberadaannya dapat
menekan efek racun dari logam berat dalam tanaman Jones et al. 1991. Berbeda dengan hara makro lain, proporsi yang tinggi dari total kalsium
dalam jaringan tanaman terdapat pada dinding sel apoplas. Kalsium dalam tanaman terdapat dalam berbagai bentuk yaitu : bentuk terlarut, terikat oleh
pektat, oksalat dan fosfat. Bentuk terlarut banyak terdapat dalam vakuola, demikian juga bentuk terikat pektat terdapat dalam dinding sel lamela tengah dan
permukaan luar membran plasma. Dalam kondisi suplai kalsium yang rendah bentuk pektat dapat terjadi sebanyak 50 dari total kalsium Marschner 1986.
Pola pergerakan kalsium dalam tanaman berbeda dengan unsur lain. Kalsium merupakan unsur yang tidak mobil dalam phloem, sehingga translokasi
kalsium ke bagian-bagian tanaman terjadi melalui xylem dengan adanya aliran transpirasi Bollard dan Buttler dalam Bollard 1970.
Kandungan kalsium buah tomat menurut Bollard 1970 sebanyak 0.13 berat kering, lebih rendah apabila dibandingkan dengan kandungan kalsium pada
daun 6.08 . Perbandingan kandungan unsur-unsur nitrogen, fosfor dan kalium antara daun dan buah tidak jauh berbeda. Hal ini menunjukkan bahwa kalsium
yang berada dalam daun tidak ditranslokasikan ke dalam buah bersama asimilat seperti terjadi pada unsur-unsur yang lain. Menurut Link 1974 dan Redmond
1975, pemberian kalsium yang efektif untuk peningkatan kualitas buah adalah dengan penyemprotan langsung terhadap buah tersebut.
Menurut Knott 1962 aplikasi kalsium pada tomat melalui penyemprotan daun menggunakan kalsium klorida CaCl
2
36.1 Ca dapat dilakukan pada konsentrasi 6000-12000 ppm kalsium klorida, dan bentuk kalsium nitrat
CaNO3
2
28 Ca pada konsentrasi 6000-18000 ppm kalsium nitrat. Menurut Yamamoto et al. 1992 aplikasi kalsium dalam bentuk kalsium nitrat CaNO3
2
pada konsentrasi 0.5 5000 ppm 7 hari sebelum panen dapat menekan pecah buah pada sweet cherry. Liebisch et al. 2009 melaporkan bahwa aplikasi
kalsium CaCl2, 5 g l
1
dan boron H3BO3, 0.2 g l
-1
CaB pada dua kultivar tomat yang peka dan tahan terhadap pecah buah dan busuk pangkal buah blossom
end-rot. Aplikasi kalsium dan boron tidak memberikan pengaruh signifikan terhadap hasil buah total, namun perlakuan ini memberikan pengaruh yang
berbeda pada kultivar. Aplikasi pada kultivar rentan pecah buah dan busuk pangkal buah tidak layak lebih banyak daripada kultivar tahan selain itu aplikasi
kalsium dan boron menurunkan kejadian busuk pangkal buah namun meningkatkan kejadian pecah buah pada waktu yang sama. Pemilihan kultivar
tahan tampaknya menjadi prioritas utama untuk mengatasi kendala pecah buah dan busuk pangkal buah.
2.4 Persilangan Dialel
Metode persilangan penting dalam program pemuliaan dan memengaruhi pelebaran variabilitas genetik. Pemilihan metode persilangan tergantung pada
ketersediaan tetua yang memiliki karakter positif yang menjamin terbentuknya varietas baru yang unggul. Metode persilangan akan menentukan pembentukan
populasi genetik baru yang kemudian genotipe-genotipe diseleksi untuk mengembangkan varietas baru dan menentukan cara pemuliaannya. Salah satu
kelompok cara pemuliaan tanaman adalah divergent breeding yaitu menggunakan
11 tetua-tetua secara genetik berbeda luas agar terjadi rekombinasi baru yang dituju,
yaitu kultivar-kultivar dengan gen-gen yang baik. Cara ini menggantungkan pada interaksi gen agar diperoleh kultivar dengan karakter yang dituju. Salah satu
metode persilangan yang masuk dalam kelompok ini adalah metode persilangan dialel Baihaki 2000.
Metode persilangan dialel digunakan untuk mengidentifikasi tetua-tetua superior dalam jumlah besar atau juga mengidentifikasi dari sejumlah besar
genotipe tetua yang mampu memberikan efek heterotik pada hibrida F1-nya Baihaki 2000; Syukur et al. 2012. Persilangan dialel merupakan persilangan
dengan menggunakan seluruh kombinasi persilangan yang mungkin diantara sekelompok tetua, termasuk persilangan sendiri tetua tersebut. Analisis dialel
digunakan untuk menganalisis data hasil seluruh kombinasi persilangan tersebut. Analisis dialel akan memberikan informasi mengenai i parameter genetik dan
besarannya, serta ii kemampuan daya gabung umum general combining abilityGCA dan daya gabung khusus specific combining abilitySCA dari tetua
persilangan. GCA adalah keragaan suatu galur dalam kombinasi silang tunggal dengan galur-galur yang lain, sedangkan SCA adalah hasil hibrida suatu galur
dengan galur lain Singh dan Chaudary 1979. Analisis dialel juga bertujuan untuk mengevaluasi dan memilih tetua berdasarkan turunan terbaik dan evaluasi turunan
terbaik. Analisis silang dialel diperlukan untuk menduga efek aditif dan dominan dari suatu populasi yang selanjutnya dapat digunakan untuk menduga ragam
genetik dan heritabilitas Baihaki 2000.
Persilangan dialel dapat dibagi menjadi tiga tipe persilangan, yaitu 1 dialel penuh full diallel, 2 setengah dialel half diallel, dan 3 dialel parsial partial
diallel Singh dan Chaudhary 1979. Dalam pelaksanaannya, analisis ini harus memenuhi beberapa asumsi berikut: 1 segregasi diploid, 2 tidak ada perbedaan
antara persilangan resiprokal, 3 tidak ada interaksi antara gen-gen yang tidak satu alel, 4 tidak ada multialelisme, 5 tetua homozigot, 6 gen-gen menyebar
secara bebas diantara tetua Hayman 1954. Keuntungan dari teknik silang dialel adalah 1 secara eksperimental merupakan pendekatan sistematik, 2 secara
analitik merupakan evaluasi genetik menyeluruh yang berguna dalam mengidentifikasi persilangan bagi potensi seleksi yang terbaik pada awal generasi.
Beberapa pendugaan parameter genetik pada analisis dialel dapat dilakukan tanpa pembentukan populasi F2, BCP1 dan BCP2.
Analisis dialel dapat dilakukan berdasarkan dua pendekatan yaitu Hayman dan Griffing. Pendekatan pertama memberikan informasi tentang parameter-
parameter genetik tetua-tetua yang digunakan dalam persilangan, sedangkan pendekatan yang kedua memberikan informasi tentang daya gabung tetua-tetua
dan hasil persilangannya yang meliputi Daya Gabung Umum DGU dan Daya Gabung Khusus DGK Singh dan Chaudry 1979
. Kallo 1988 menambahkan,
analisis dialel memberikan informasi kendali genetik pada sifat kuantitatif, daya gabung umum dan khusus dari hibrida, heritabilitas dan heterosis. Pendekatan
Hayman pertama kali dimunculkan oleh Jinks dan Hayman pada tahun 1953 menggunakan konsep komponen ragam aditif D dan dominansi H Singh dan
Chaudary 1979. Parameter-parameter yang dapat diperoleh dari pendekatan Hayman antara lain: ragam tetua, ragam progeni, eksistensi interaksi non-alelik,
derajat dominasi, eksistensi epistasis, ragam aditif, ragam dominan, dugaan jumlah gen yang mengendalikan karakter dan memunculkan dominan, serta
12 heritabilitas arti sempit. Analisis melalui pendekatan ini dapat dilanjutkan ke
populasi F
2
Singh dan Chaudary 1979. Nilai DGU dan DGK yang dihasilkan dari analisis dialel digunakan sebagai
dasar pemilihan tetua dan kombinasi persilangan yang berpotensi untuk dikembangkan selanjutnya. Dirangkum dari Greenleaf 1986 dan Poespodarsono
1988, daya gabung diartikan sebagai kemampuan genotipe untuk memindahkan sifat yang diinginkan kepada keturunannya. DGU digunakan untuk
membandingkan penampilan setiap tetua dalam kombinasi persilangan dengan semua tetua lain. Dengan kata lain, DGU menunjukkan kemampuan rata-rata
suatu genotipe bila disilangkan dengan sejumlah genotipe lain. Jika penampilan rata-rata keturunannya tinggi dibandingkan tetua atau genotipe lain, berarti DGU-
nya tinggi. DGU biasanya dinyatakan sebagai deviasi dari keseluruhan nilai tengah. Daya Gabung Umum dapat bernilai positif atau negatif. Nilai yang positif
menunjukkan penampilan tetua berada di atas rata-rata progeni, sedangkan nilai yang negatif menunjukkan sebaliknya. Daya Gabung Khusus digunakan untuk
membandingkan penampilan progeni hasil persilangan F
1
secara individual dengan penampilan rata-rata genotipe-genotipe tetua. Dengan kata lain, DGK
dapat diartikan sebagai kemampuan suatu kombinasi persilangan untuk menunjukkan kemampuan keturunan. Jika progeni suatu kombinasi persilangan
menunjukkan penampilan tinggi dikatakan DGK-nya tinggi. Nilainya juga positif atau negatif seperti halnya DGU. Daya gabung khusus akan selalu merujuk pada
progeni persilangan dan bukan pada tetua.
Pendekatan Griffing adalah metode lain yang digunakan untuk menganalisis hasil persilangan dialel. Pendekatan Griffing menjelaskan daya gabung umum dan
daya gabung khusus dari persilangan dialel tersebut. Berdasarkan pendekatan Griffing, terdapat 4 metode analisis silang dialel, yaitu: metode I full diallel
yaitu persilangan yang terdiri dari tetua, F1 dan resiprokal dengan analisis [nn- 12]. Metode II yaitu persilangan yang terdiri dari tetua, F1 tanpa resiprokal
dengan analisis [nn+12]. Metode III yaitu persilangan yang terdiri dari F1 dan resiprokal dengan analisis nn-1. Metode IV yaitu persilangan yang terdiri dari
hanya F1 tanpa resiprokal, dengan analisis nn-12 Griffing 1956.
Persilangan genotipe-genotipe
tetua dalam
persilangan dialel
memungkinkan munculnya progeni-progeni yang berpotensi untuk dijadikan varietas-varietas unggul hibrida maupun sintetis. Tetua-tetua dengan nilai DGU
tinggi dapat diajukan untuk pembentukan varietas sintetis. Progeni-progeni dengan nilai DGK tinggi dapat diajukan untuk pembentukan varietas hibrida.