antigen yang berikutnya akan mengaktivasi sel-sel tersebut untuk tahap proses kekebalan Leeson dan Summers 2000.
Bangsa burung memproduksi tiga jenis antibodi, yaitu IgM, IgG, dan IgA. Respon antibodi primer dimulai dengan perkembangan antibodi IgM. Setelah itu
IgG dan IgA diproduksi. Walaupun IgG unggas dan mamalia memiliki fungsi biologi yang mirip, namun IgG unggas memiliki pasangan yang lebih panjang
dibandingkan milik mamalia dan tidak memiliki engsel molekul yang dikodekan. Sehingga IgG unggas lebih sering disebut dengan IgY. IgA berperan dalam
kekebalan lokal di saluran respirasi dan pencernaan. Pada unggas IgA diangkut ke hati kemudian disimpan di empedu Schultz 1999.
Jaringan limfomieloid berkembang dari epitelial kubus sebaris bursa Fabricius dan timus atau mesenkim limpa, limfonodus, dan sumsum tulang
yang didiami oleh sel-sel haematopoietik. Pada organ limfoid pusat, sel stem haematopoietik memasuki bursa atau timus dan berkembang menjadi sel
imunokompeten B dan T. Sel-sel imun yang telah dewasa memasuki sirkulasi dan mendiami organ limfoid perifer, diantaranya limpa, limfonodus, dan usus,
bronkhus dan jaringan limfoid yang bergabung dengan kulit Davison 2003. Menurut Aughey dan Frye 2001, sistem limfoid Aves terdiri dari limpa, timus,
nodul lokal di dinding pembuluh dan mukosa limfatik serta bursa Fabricius
2.3.1 Bursa Fabricius
Bursa Fabricius adalah kelenjar limfoepitelial yang terdapat di dorsal kloaka. Secara umum bursa Fabricius akan mengalami atropi setelah penetasan
namun pada beberapa jenis burung tergantung usia contohnya burung dari genus gallinae Freeman 1971. Menurut Davison 2008 bursa Fabricius ayam
memiliki bentuk dan ukuran seperti kastanye dan lokasinya diantara kloaka dan sakrum. Saluran bursa yang menyerupai celah menghubungkan dengan lumen
bursa. Sebagai diverticulum kloaka, bursa memiliki struktur epitel silindris. Bursa dikelilingi oleh permukaan otot yang tebal dan licin. Selama kontraksi otot,
tekanan folikel-folikel memperkuat aliran sel di dalam medula dan aktivitas limfatik di setiap lipatan plika bursa.
Glick 2000 menyebutkan bahwa pertumbuhan bursa Fabricius dapat dipelajari dalam tiga bentuk. Pertama pertumbuhan yang cepat dari ayam baru
menetas sampai tiga atau empat minggu. Kedua, periode plateu selama lima atau enam minggu berikutnya. Ketiga, regresi yang terjadi sebelum pematangan
seksual. Pertumbuhan maksimum bursa Fabricius dicapai saat ayam berumur 4-12
minggu dan mengalami regresi secara lengkap pada waktu mencapai kematangan seksual yaitu pada umur 14
– 20 minggu. Pada tahap ini bursa akan mengkerut, terjadi pembentukan jaringan ikat lebih intensif, deretan epitel menjadi berlipat-
lipat, parenkimnya digantikan dengan jaringan lemak dan sel-sel limfoid di dalam folikel limfoid digantikan oleh kista Riddel 1987.
Riddel kembali mengungkapkan struktur bursa Fabricius adalah permukaan dalamnya terdiri dari lipatan longitudinal plika besar dan kecil.
Lipatan yang besar mencapai keseluruhan dari panjang lumen bursa sedangkan lipatan yang kecil tidak mencapai lumen. Lipatan-lipatan ini terdiri dari folikel
bursa dan di bawahnya terdapat matriks jaringan ikat, dari lipatan bursa melalui lumen untuk tiap folikel yang disebut lumen bursa. Jumlah total lipatan mukosa
pada bursa yang matang atau dewasa sekitar 10-15 plika Cross 1987. Menurut Tizard 1987 bursa adalah organ limfoid primer yang fungsinya
sebagai tempat pendewasaan dan diferensiasi bagi sel dari pembentuk antibodi. Karena itu sel ini disebut sel B. Di samping itu, bursa juga berfungsi sebagai
organ limfoid sekunder yaitu, dapat menangkap antigen dan membentuk antibodi. Bursa juga mengandung sebuah pusat kecil sel T tepat di belakang lubang
salurannya. Gambaran histopatologi pada bursa Fabricius diantaranya atropi.
Akumulasi stres yang tidak spesifik, seperti malnutrisi, manajeman kandang yang buruk, dan infeksi dapat menginduksi atropi prematur dan imunosupresi pada
bursa Fabricius. Infeksi virus pada unggas dapat menyebabkan regresi bursa, nekrosis folikel limfoid sampai limfositolisis. Badan inklusi virus baik
intranukleus maupun intrasitoplasma dapat ditemukan dalam makrofag dan limfosit. Infeksi bakteri jarang menyerang bursa Fabricius. Namun jika terinfeksi,
organ akan membesar dan tidak beraturan serta terdapat abses yang dikelilingi
oleh makrofag dan sel raksasa. Infeksi jamur jarang ditemukan. Peradangan gabungan heterofil, limfosit, sel plasma, makrofag, dan sel raksasa dapat
ditemukan pada infeksi jamur. Sedangkan infeksi protozoa akan menyebabkan bursa Fabricius edema. Paparan toxin dapat menyebabkan deplesi limfositik dan
limfositolisis. Malnutrisi dan kekurangan vitamin A menyebabkan atropi bursa. Neoplasma atau limfosarkoma pada unggas diinduksi oleh retrovirus Schmidt
2003.
Gambar 2 Bursa Fabricius: 1 lumen, 2 pseudostratified columnar epitelial, 3 folikel, dan
4 muskularis sumber: Nassar 2008.
2.3.2 Timus
