II. TINJAUAN PUSTAKA
A. Bioekologi Rayap
Rayap merupakan serangga sosial Lee Wood 1971; Wilson 1971; Gullan Cranston 1999; Speight et al. 1999; Elzinga 2004; Triplehorn Johnson 2005
pemakan selulosa Gullan Cranston 1999; Speight et al. 1999; Triplehorn Johnson 2005 dan tinggal di dalam sarang atau termitarium yang dibangun
sendiri Lee Wood 1971. Serangga ini memiliki ukuran tubuh yang relatif kecil Triplehorn Johnson 2005 seringkali pada kasta reproduktif bersayap atau
alates ukuran panjang tubuh tidak lebih dari 20 mm Gullan Cranston 1999, kecuali kasta reproduktif primer yang mengalami physogastry atau pembesaran
pada bagian abdomen sehingga dapat mencapai ukuran panjang 8 cm Gullan Cranston 1999; Triplehorn Johnson 2005. Rayap merupakan serangga sosial
dengan sistem kasta polimorfik Lee Wood 1971; Gullan Cranston 1999; Roisin 2000. Morfologi kasta-kasta rayap dapat dilihat pada Gambar 1.
a b
c
Gambar 1 Morfologi kasta rayap Schedorhinotermes javanicus Kemner:
a pekerja, b prajurit minor, dan c reproduktif.
Rayap secara taksonomi dikelompokkan ke dalam ordo Isoptera iso = sama dan ptera = sayap. Rayap memiliki tubuh yang lunak dan berwarna terang
Triplehorn Johnson 2005. Ordo Isoptera dicirikan dengan kepala yang prognatik prognathous head, yaitu posisi alat mulut searah dengan arah bidang
tubuh atau mengarah ke depan Elzinga 2004. Memiliki mata majemuk dan umumnya mengalami pereduksian sebagai pola adaptasi terhadap kebiasaan hidup
di habitat yang gelap Gullan Cranston 1999. Antena berbentuk manik-manik moniliform Elzinga 2004 panjang, multisegmen dari 11 sampai dengan 31
segmen Gullan Cranston 1999; Donovan et al. 2000; Kambhampati Eggleton 2000. Alat mulut bertipe menggigit-mengunyah mandibulata yang
berkembang sesuai dengan tipe kastanya; prajurit memiliki bentuk mandibula besar atau memiliki nasuti Gullan Cranston 1999. Tarsi terdiri dari tiga
sampai dengan lima segmen. Cerci pendek terbagi dalam satu sampai lima segmen Gullan Cranston 1999; Donovan et al. 2000; Kambhampati
Eggleton 2000. Sayap hanya dimiliki oleh kasta reproduktif yang terdiri dari dua pasang sayap tipe membran dengan venasi yang rumit serta memiliki ukuran
dan bentuk yang sama, kecuali pada Mastotermes dengan venasi sayap yang lebih rumit Gullan Cranston 1999. Rayap mengalami metamorfosis paurometabola
Wilson 1971; Triplehorn Johnson 2005. Rayap kasta reproduktif fertil terdiri dari sepasang kasta reproduktif
primer dan beberapa anggota kasta reproduktif sekunderalates. Selain itu sering kali muncul pula kasta reproduktif suplementerneoten, yang muncul ketika koloni
mengalami fragmentasi. Kasta reproduktif yang terdiri dari sepasang ratu dan raja yang bertugas untuk menghasilkan telur Triplehorn Johnson 2005.
Rayap kasta non reproduktif steril terdiri dari kasta prajurit dan kasta pekerja yang umumnya terdiri dari individu-individu jantan dan betina, tidak
bersayap, pada kebanyakan spesies umumnya buta karena mata majemuk terreduksi. Rayap kasta pekerja merupakan individu terbanyak dalam koloni rayap
Lee Wood 1971. Satu koloni rayap dapat terdiri dari ratusan sampai dengan jutaan individu. Kasta prajurit memiliki ciri warna tubuh lebih pucat dan lunak
karena kurang tersklerotisasi. Kasta ini melakukan hampir semua pekerjaan di dalam koloni dari mencari makan sampai dengan merawat telur dan larva
5
Lee Wood 1971; Higashi et al. 2000. Rayap kasta prajurit memiliki ciri-ciri yang hampir sama dengan pekerja, namun memiliki ukuran tubuh yang lebih
besar, berwarna lebih gelap, tubuh mengalami elongasi dan kepala tersklerotisasi dengan tipe alat mulut blattoid atau mandibulata Lee Wood 1971; Wilson
1971; Triplehorn Johnson 2005. Pada rayap kasta prajurit untuk beberapa spesies mengalami polimorfik, yaitu prajurit mayor dan minor Gullan
Cranston 1999; Triplehorn Johnson 2005. Koloni rayap dibentuk pertama kali dari sepasang alates laron yang
muncul ketika sedang musim kawin. Setelah itu mereka berkopulasi menjadi ratu dan raja dan menghasilkan telur. Telur berkembang menjadi larva kemudian
berkembang menjadi kasta pekerja yang mendominasi koloni dan sebagian menjadi kasta prajurit. Larva yang lain berkembang menjadi nimfa yang akan
berkembang menjadi laron. Pembentukan kasta rayap pada rayap tingkat rendah dipengaruhi oleh pemberian hormon foremon dasar primer pheromone oleh
kasta reproduktif primer, sedangkan pada rayap tingkat tinggi pembentukan kasta rayap dimulai sejak awal atau instar pertama. Gambar 2.
Gambar 2 Skema perkembangan rayap Abe Higashi 2000
6
Karakteristik perilaku rayap sebagai serangga sosial antara lain trophallaxis memberi makan anggota kasta lain, grooming saling menjilat, tigmotaksis
bergerombol dan berdesak-desakan, koprofagi memakan bangkai anggota koloni dan kanibalisme. Salah satu sifat yang khas dari rayap jika dibandingkan
dengan serangga sosial lainnya adalah kriptobiotik menjauhi cahaya kecuali kasta reproduktif pada waktu swarming penerbangan untuk mencari pasangan
sebelum melakukan kopulasi Lee Wood 1971; Wilson 1971. Kemampuan rayap mendegradasi selulosa karena terdapat simbion di dalam
rektum rayap. Mikroorganisme yang lazim terdapat di dalam rektum rayap adalah Archaaea, Eubacteria, dan Eucarya seperti Protozoa dan Fungi Bignel 2000.
Rayap tingkat rendah lower termite banyak ditemukan protozoa simbion di rektum sedangkan pada rayap tingkat tinggi higher termite peran protozoa
digantikan oleh bakteri Lee Wood 1971. Jumlah spesies rayap di dunia ada sekitar 2,648 spesies yang digolongkan
ke dalam tujuh famili dan 281 genus. Famili Termitidae merupakan famili dengan jumlah anggota spesies yang tertinggi. Delapan puluh lima persen total spesies
rayap yang telah diidentifikasi merupakan anggota Famili Termitidae Kambhampati Eggleton 2000. Sedangkan, Famili Mastotermitidae dan Famili
Serritermitidae hanya memiliki satu anggota spesies rayap. Famili rayap yang lain adalah Famili Kalotermitidae, Termopsidae, Hodotermitidae dan Rhinotermitidae
yang masing-masing famili berturut-turut terdiri dari 411, 20, 15, dan 305 spesies rayap Kambhampati Eggleton 2000.
Rayap banyak terdapat di kawasan tropis dan subtropis Lee Wood 1971 dan menyebar sampai ke daerah temperate pada demarkasi 50
LULS. Kekayaan spesies rayap turun secara drastis dari Ekuator ke Selatan dan Utara terutama
sejak garis 10 LULS. Kecepatan penurunan kekayaan spesies di daerah utara
lebih cepat dibandingkan dengan daerah selatan begitu juga dengan tingkat endemisisme Eggleton 2000. Famili rayap yang banyak ditemukan di kawasan
Asia Tenggara kawasan oriental khususnya Indonesia adalah Rhinotermitidae, Kalotermitidae dan Termitidae. Di Indonesia diperkirakan terdapat sekitar 200
spesies rayap Tarumingkeng 1971. Jumlah spesies rayap yang ditemukan di
7
Jawa sebanyak 30 spesies Gathorne-Hardy et al. 2000, sedangkan menurut Tho 1992 terdapat 54 spesies rayap.
Rayap juga dikelompokkan dalam berbagai karakteristik seperti: 1 Rayap dikelompokkan menjadi tiga kelompok berdasarkan habitat yaitu: rayap kayu
kering atau dry wood termite rayap yang bersarang dan beraktivitas di dalam kayu yang kering dan rayap tanah atau subterranean termite rayap yang
bersarang dan beraktivitas di dalam tanah Su Scheffrahn 2000; Triplehorn Johnson 2005 serta rayap kayu lembab atau damp wood termite rayap yang
bersarang dan beraktivitas di dalam kayu yang sudah lapuk atau lembab Tarumingkeng 1971; 2 Rayap dikelompokkan menjadi enam kelompok
berdasarkan tipe makanan feeding groups yang terdiri dari: soil feeder pemakan mineral tanah yang berasal dari bahan berselulosa yang telah lapuk, soilwood
interface-feeders pemakan kayu yang lapuk, wood feeders pemakan kayu, litter-foragers rayap menjelajahi serasah atau kayu kecil dan membawa ke sarang
secara temporer, grass-feeders pemakan rumput, terutama rumput atau batang tumbuhan bawah dan minor feeding groups kelompok kecil rayap yang terdiri
dari pemakan jamur, alga ataupun lumut kering, pemakan tinja dan rayap yang mencari makan dari sarang spesies rayap lain; 3 Rayap dikelompokkan menjadi
empat kelompok berdasarkan struktur letak sarang, yaitu: wood nesting bersarang di dalam kayu, hypogeal nesting bersarang di dalam tanah, epigeal
mounds sarang berada di permukaan tanah dan arboreal mounds sarang berada di pohon Biggnel Eggleton 2000.
B. Dasar dan Konsep Bioindikator