Hasil .1 Isolasi, Seleksi, Karakterisasi dan Identifikasi FMA dan Rizobakteri

37 Berdasarkan analisis korelasi antara dua parameter, hanya korelasi antara konsentrasi GA dan sitokinin yang menunjukkan hubungan yang nyata pada level 0.05 0.481. Perbedaan konsentrasi fitohormon yang dihasilkan oleh tiap rizobakteri dan keragaman jenis isolat rizobakteri mempengaruhi tingkat pertumbuhan tanaman dan kandungan klorofil daun tanaman sorgum manis. Menurut Takahashi 1986, mekanisme yang terjadi cukup kompleks. Konsentrasi fitohormon merupakan salah satu variabel yang menyebabkan perbedaan respon terhadap pertumbuhan tanaman, dalam hal ini tanaman sorgum manis. IAA dapat menginduksi dan menstimulasi perpanjangan sel akar dan batang. Secara biokimia IAA juga dapat mengaktivasi enzim-enzim spesifik dan menstimulasi biosintesis beberapa senyawa yang berpengaruh terhadap peningkatan pertumbuhan tanaman. Sementara itu, GA dapat berperan dalam perpanjangan dan proses pembelahan sel dari jaringan-jaringan tanaman. Tabel 4.6 menunjukkan bahwa isolat rizobakteri yang berpengaruh nyata terhadap pertumbuhan dan kandungan klorofil tanaman sorgum manis didominasi oleh bakteri jenis batang baik dari golongan bakteri Gram negatif maupun Gram positif. Isolat yang menunjukkan pertumbuhan dan kandungan klorofil terbesar adalah isolat JR80 yang berasal dari rizosfir tanaman sorgum varietas RG54 dari sampel tanah Jember Jawa Timur dan isolat LR73 yang berasal dari rizosfir tanaman sorgum varietas RG54 yang berasal dari sampel tanah Lampung Selatan. Fried dan Hademenos 2006 menjelaskan bahwa sitokinin merupakan senyawa dengan struktur kimia yang hampir sama dengan adenine yang dapat menstimulasi pembelahan sel pada tanaman. Sitokinin dapat berinteraksi secara sinergis dengan IAA dalam menstimulasi perkembangan jaringan meristematik. Sitokinin juga diperlukan untuk pembentukan organel kloroplas yang berperan dalam pembungaan, perkembangan buah dan terminasi dormansi biji. Dalam penelitian ini, konsentrasi sitokinin tertinggi dihasilkan oleh isolat LR73. Isolat tersebut juga dapat meningkatkan kandungan klorofil dan tinggi tanaman tertinggi, sehingga dapat dikatakan bahwa kemampuan isolat LR73 dalam menghasilkan sitokinin berhubungan dengan peningkatan kandungan klorofil dan tinggi tanaman sorgum manis. Berdasarkan hasil-hasil yang diperoleh, kemampuan isolat LR73 dan JR80 dalam menghasilkan fitohormon IAA, GA dan sitokinin berhubungan dengan peningkatan kandungan klorofil dan tinggi tanaman sorgum manis. 38 Tabel 4.7 Kemampuan 25 isolat rizobakteri dalam menambat N 2 , melarutkan fosfat dan menghasilkan fitohormon IAA, GA dan sitokinin Kode Isolat Asal Isolat Penambatan N 2 nmol h -1 mL -1 Pelarutan Fosfat µmol mL -1 Produksi IAA µg mL -1 Produksi GA µg mL -1 Produksi 6-BAP µg mL -1 LR74 Sorgum 0.00 65.24 41.15 0.00 0.00 MR114 Sorgum 0.00 65.95 39.18 36.92 0.00 LL118 Jagung 0.00 60.27 39.35 0.00 0.00 BR98 Sorgum 0.00 61.76 42.82 0.00 0.00 ML59 Jagung 95.7 62.07 34.82 0.00 0.00 SL62 Jagung 90.95 61.37 32.50 16.15 0.00 ML29 Jagung 112.53 62.48 0.00 55.38 12.43 MD68L Jagung 73.75 66.07 46.21 32.31 0.00 ML14 Jagung 68.51 63.11 45.18 257.69 0.00 SL67 Jagung 90.39 66.61 47.47 36.15 0.00 MDR115 Sorgum 121.81 62.25 43.85 191.92 11.81 SL19 Jagung 82.6 61.95 32.12 120.77 0.00 JL57 Jagung 255.36 0.00 45.59 92.31 41.67 SL31 Jagung 9.33 0.00 30.32 69.23 0.00 JL53 Jagung 0.00 44.62 84.62 0.00 JR77 Sorgum 41.06 65.61 28.47 36.92 38.99 BL116 Jagung 250.29 64.01 33.62 33.08 2.82 SL15 Jagung 62.36 38.85 5.00 0.00 MDR113 Sorgum 37.81 62.80 44.24 20.77 0.00 JL41 Jagung 215.34 0.00 38.94 89.23 0.00 SL66 Jagung 337.31 65.89 32.71 33.08 0.00 LL37 Jagung 87.86 64.28 37.97 80.77 0.00 SL64 Jagung 211.63 67.32 34.00 163.85 39.28 JR80 Sorgum 65.68 33.38 166.92 36.79 LR73 Sorgum 201.1 59.84 52.47 215.00 46.26 Identifikasi FMA dan Rizobakteri Identifikasi terhadap dua isolat FMA yang menunjukkan peningkatan tinggi tanaman dan kandungan klorofil yang terbaik menunjukkan bahwa isolat MDL40 dapat digolongkan ke dalam genus Gigaspora sp. dan isolat MDL38 dapat digolongkan ke dalam genus Glomus sp. Tabel 4.8. 39 Tabel 4.8 Identifikasi isolat FMA galur MDL40 dan MDL38 Tipe Spora Karakterisasi Morfologi Isolat MDL40 Spora dengan bulbous a1 Spora diwarnai Melzer’s dengan bulbous a2 Auxiliary cells echinulate b1 Auxiliary cell echinulate b2 • Memiliki tonjolan pada pangkal cabang hifa yang keluar dari spora yang disebut bulbous a1 dan a2 • Tidak memiliki germination shield • Memiliki ukuran yang cukup besar, sehingga bisa terlihat dengan mata telanjang • Memiliki dinding spora tipis • Memiliki permukaan halus • Memiliki auxiliary cells echinulate b1 dan b2 • Disimpulkan sebagai Gigaspora sp. MDL40 40 Isolat MDL38 Spora dengan hyphal attachment straight a1 Spora dengan pewarna Melzers a2 Sporocarp b Auxiliary cells c • Berwarna coklat muda • Berdinding tebal • Memiliki permukaan halus • Memiliki ukuran sedang • Hyphal attachment bisa berbentuk lurus atau melingkar a1 dan a2 • Memiliki sporocarp b • Memiliki auxiliary cells c • Disimpulkan sebagai Glomus sp. MDL38 41 FMA genus Gigaspora sp. memiliki ukuran yang cukup besar sehingga dapat dilihat dengan mata telanjang, memiliki tonjolan pada pangkal cabang hifa yang keluar dari spora yang disebut bulbous, juga memiliki auxiliary cells berbentuk echinulate. Gigaspora dapat dibedakan dari Scutellospora, karena Scutellospora memiliki germination shield sedangkan Gigaspora tidak. Disamping itu Gigaspora sp. memiliki dinding sel tipis dan permukaan yang halus Schenck dan Perez 1990. FMA genus Glomus sp. memiliki ukuran sedang, dinding sel lebih tebal dari Gigaspora sp., memiliki hyphal attachment pada posisi straight, memiliki sporocarp serta auxiliary cells Schenck dan Perez 1990 dengan bentuk seperti pada Tabel 4.8. Kedua isolat FMA MDL40 dan MDL38 tersebut selanjutnya akan diuji efektivitasnya dalam meningkatkan produksi gula batang sorgum manis karena menunjukkan peningkatan pertumbuhan dan kandungan klorofil tanaman sorgum manis yang tertinggi. Sementara itu, isolat LR73 dan JR80 selanjutnya diidentifikasi dengan cara mensekuens gen penyandi 16S rRNA. Hasil identifikasi menunjukkan bahwa isolat LR73 hampir sama dengan spesies Mycobacterium senegalense dengan tingkat kesamaan sebesar 99, sedangkan isolat JR80 sama dengan spesies Bacillus firmus dengan tingkat kesamaan 100 Gambar 4.1. Isolat LR73 termasuk ke dalam kelompok bakteri Gram positif berbentuk batang Gambar 4.2. Demikian pula isolat JR80 termasuk ke dalam kelompok bakteri Gram positif berbentuk batang Gambar 4.3. Hasil pewarnaan Gram diperkuat dengan hasil pengujian isolat dengan larutan KOH. Kedua isolat menunjukkan hasil negatif ketika direaksikan dengan larutan KOH, karena bakteri Gram positif memiliki dinding sel yang tebal sehingga tidak mudah dilarutkan oleh larutan KOH. 42 Gambar 4.1 Pohon filogenetik isolat rizobakteri Mycobacterium senegalense LR73 dan Bacillus firmus JR80 43 Gambar 4.2 Sel bakteri Mycobacterium senegalense LR73 berbentuk batang, Gram positif Gambar 4.3 Sel bakteri Bacillus firmus JR80 berbentuk batang, Gram positif Pengujian Patogenisitas Rizobakteri Berdasarkan hasil seleksi diketahui bahwa kedua rizobakteri yaitu Mycobacterium senegalense LR73 dan Bacillus firmus JR80 memiliki kemampuan dalam meningkatkan pertumbuhan dan kandungan klorofil tanaman sorgum manis. Kedua rizobakteri tersebut sangat berpotensi untuk dikembangkan lebih lanjut sebagai bahan aktif produk biofertilizer terutama untuk pengembangan budidaya tanaman sorgum manis di lahan marjinal. Untuk itu, maka pengujian patogenisitas 44 kedua rizobakteri tersebut sangat penting untuk mengetahui apakah kedua rizobakteri tersebut aman untuk manusia, hewan maupun tanaman lain. Berdasarkan hasil pengujian patogenisitas secara in vitro dalam media Blood Agar diketahui bahwa baik Mycobacterium senegalense LR73 maupun Bacillus firmus JR80 tidak menunjukkan aktivitas hemolisis pada media Blood Agar tersebut, ditunjukkan dengan tidak terjadinya perubahan warna pada medium Blood Agar Gambar 4.4. Dari hasil tersebut dapat disimpulkan bahwa kedua rizobakteri tidak memiliki sifat patogen terhadap manusia maupun hewan. Gambar 4.4 Uji patogenisitas Mycobacterium senegalense LR73 dan Bacillus firmus JR80 pada media Blood Agar Sebelum infeksi 0 jam Setelah infeksi 48 jam Gambar 4.5 Uji patogenisitas Mycobacterium senegalense LR73 terhadap tanaman tembakau 45 Disamping pengujian patogenisitas isolat bakteri terhadap manusia dan hewan, pengujian patogenisitas isolat tersebut terhadap tanaman juga perlu dilakukan untuk memastikan bahwa isolat bakteri tersebut tidak akan berpengaruh buruk terhadap tanaman lain selain tanaman sorgum. Pengujian dilakukan terhadap tanaman tembakau, karena tembakau memiliki sensitivitas yang cukup tinggi dan morfologi daun yang cukup tebal, sehingga bila disuntikan dengan suspensi bakteri tidak akan merusak fisik daun. Berdasarkan hasil pengujian diketahui bahwa baik isolat Mycobacterium senegalense LR73 maupun Bacillus firmus JR80 tidak mampu menimbulkan reaksi hipersensitif pada daun tembakau berupa nekrosis pada bagian yang diinfiltrasi oleh suspensi bakteri. Hasil tersebut menunjukkan bahwa baik isolat Mycobacterium senegalense LR73 maupun Bacillus firmus JR80 aman bagi tanaman baik tanaman sorgum itu sendiri maupun tanaman-tanaman lainnya. Sebelum infeksi 0 jam Setelah infeksi 48 jam Gambar 4.6 Uji patogenisitas Bacillus firmus JR80 terhadap tanaman tembakau 4.1.2 Peranan FMA dan Rizobakteri dalam Meningkatkan Proses Fotosintesis, Pengambilan Hara, Pertumbuhan dan Kandungan Gula Sorgum Manis Rekapitulasi hasil sidik ragam FMA, rizobakteri, pupuk kimia, interaksi FMA dan rizobakteri, interaksi FMA dan pupuk kimia, interaksi rizobakteri dan pupuk kimia serta interaksi antara FMA, rizobakteri dan pupuk kimia terhadap tinggi tanaman, bobot batang, bobot akar, derajat kolonisasi mikoriza, kandungan N, kandungan P, kandungan K, kandungan Mg, kandungan klorofil, asimilasi karbon, 46 konsentrasi CO 2 interseluler, konduktansi stomata dan kandungan gula batang sorgum disajikan pada Tabel 4.9. Tabel 4.9 Rekapitulasi hasil sidik ragam peubah yang diamati pada tanaman sorgum manis yang diinokulasi FMA, rizobakteri dan pemberian pupuk kimia Peubah FMA Rizobakteri Pupuk Kimia Interaksi FMA Rizobakteri Interaksi FMA Pupuk Kimia Interaksi Rizobakter i Pupuk Kimia Interaksi FMA Rizobakteri Pupuk Kimia Tinggi tanaman tn tn tn tn tn Bobot batang tn tn tn tn tn tn Bobot akar tn tn tn tn tn tn Derajat Kolonisasi Mikoriza tn tn tn Kandungan N tn tn tn tn tn tn tn Kandungan P tn tn tn tn tn tn Kandungan K tn tn tn tn tn tn Kandungan Mg tn tn tn tn tn tn tn Indeks kandungan klorofil tn tn tn tn Asimilasi karbon tn tn tn tn tn tn Konduktasi stomata tn tn tn tn tn tn Konsentrasi CO 2 interseluler tn tn tn tn tn tn Kandungan gula total tn tn tn Keterangan : = sangat nyata p0.01; = nyata p0.05; tn = tidak nyata Bila hasil kedua perlakuan media tanam petak utama dibandingkan yaitu media tanam disterilisasi dan tak disterilisasi, maka semua peubah menunjukkan hasil yang nyata positif kecuali untuk peubah kandungan P dan Mg dapat dilihat pada Lampiran. Sebagai contoh, kandungan klorofil pada daun sorgum manis pada media tanam tak disterilisasi berbeda nyata dibandingkan dengan kandungan klorofil pada daun sorgum manis dengan media tanam disterilisasi p0.01. Pada media tanam tak disterilisasi kandungan klorofil daun tanaman sorgum lebih tinggi dibandingkan dengan kandungan klorofil daun tanaman sorgum pada media tanam yang disterilisasi Gambar 4.7. Hal tersebut dapat disebabkan pada media tanam 47 tak disterilisasi terdapat sejumlah mikrob indigenous yang dapat berinteraksi secara sinergis dengan inokulan dalam meningkatkan pertumbuhan dan produktivitas tanaman sorgum manis. Disamping itu, pemakaian senyawa kimia Basamid-G dapat saja mempengaruhi aktivitas inokulan mikrob maupun pertumbuhan tanaman sorgum manis. Gambar 4.7 Pengaruh inokulasi FMA dan pupuk kimia terhadap peubah kandungan klorofil daun tanaman sorgum manis yang ditanam pada media yang disterilisasi dan yang tak disterilisasi, diukur pada 75 hari setelah tanam. Huruf yang berbeda menunjukkan beda nyata dengan uji Duncan pada taraf 5 Pertumbuhan Tanaman Sorgum Manis Berdasarkan hasil sidik ragam terhadap peubah tinggi tanaman diperoleh bahwa perlakuan FMA dan interaksi antara FMA dan rizobakteri menunjukkan hasil yang nyata positif pada taraf p0.01 Tabel 4.9. Untuk mengetahui besarnya perbedaan rataan antar perlakuan dilakukan uji Duncan pada taraf p0.05. Sementara itu, yang menunjukkan pengaruh nyata positif terhadap peubah bobot batang adalah perlakuan FMA saja, sedangkan yang menunjukkan pengaruh nyata positif terhadap peubah bobot akar adalah perlakuan interaksi antara FMA, rizobakteri dan pupuk kimia pada taraf p0.01. Besarnya perbedaan rataan antar perlakuan terhadap peubah tinggi tanaman, bobot batang dan bobot akar dapat dilihat pada Gambar 4.8, 4.9 dan 4.10, berturut-turut. Kandungan Klorofil Daun Sorgum Manis Kandungan klorofil daun sorgum manis baik yang ditanam pada media tanam disterilisasi maupun tak disterilisasi berkisar antara 19.5-54.6. Hasil sidik ragam peubah kandungan klorofil menunjukkan bahwa perlakuan FMA saja dan pupuk 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 A0C0 A0C1 A1C0 A1C1 A2C0 A2C1 A3C0 A3C1 Indeks Ka n d u n g an Klo ro fil Perlakuan FMA A. Pupuk Kimia C dan Interaksinya AC Disterilisasi Tak Disterilisasi ab d b c 48 kimia saja, serta kombinasi kedua faktor tersebut secara nyata berpengaruh dalam meningkatkan kandungan klorofil daun tanaman sorgum manis p0.01 Tabel 4.9. Bila dilihat dari besarnya nilai rataan, terlihat adanya perbedaan, walaupun secara statistik tidak berbeda nyata. Untuk mengetahui besarnya perbedaan rataan antar perlakuan, maka dilakukan uji Duncan. Pengaruh perlakuan FMA, pupuk kimia dan interaksi FMA dan pupuk kimia terhadap peubah kandungan klorofil daun sorgum manis dapat dilihat pada Gambar 4.7. Gambar 4.8 Pengaruh inokulasi FMA dan rizobakteri terhadap peubah tinggi tanaman sorgum manis yang diukur setiap 2 minggu sekali selama masa tanam. Huruf yang berbeda menunjukkan beda nyata dengan uji Duncan pada taraf 5 Gambar 4.9 Pengaruh inokulasi FMA terhadap peubah bobot batang sorgum manis yang diukur pada saat panen. Huruf yang berbeda menunjukkan beda nyata dengan uji Duncan pada taraf 5 20 40 60 80 100 120 140 160 A B A B 1 A B 2 A B 3 A 1 B A 1 B 1 A 1 B 2 A 1 B 3 A 2 B A 2 B 1 A 2 B 2 A 2 B 3 A 3 B A 3 B 1 A 3 B 2 A 3 B 3 T inggi T anam an cm Perlakuan FMA A, Rizobakteri B dan Interaksinya AB 10 20 30 40 50 60 A0 A1 A2 A3 B obot B at ang g Perlakuan FMA A0 = tanpa FMA, A1 = Gigaspora sp. MDL40, A2 = Glomus sp. MDL38, A3 = A1 + A2 a ab b ab ab ab ab a a a ab ab a ab b b b ab ab ab 49 Gambar 4.10 Pengaruh interaksi FMA, rizobakteri dan pupuk kimia terhadap peubah bobot akar sorgum manis yang diukur pada saat panen Menurut Auge 2004, simbiosis FMA dan perakaran tanaman seringkali berpengaruh terhadap ukuran tanaman inangnya dan ukuran tanaman berpengaruh terhadap keberadaan air dalam tanaman tersebut. Tanaman tingkat tinggi dengan sistem perakaran yang besar memiliki akses yang lebih tinggi dalam penyerapan air tanah. Bila tanaman bermikoriza dan tak bermikoriza memiliki ukuran yang sama, tanaman bermikoriza seringkali menunjukkan aktivitas stomata dan transpirasi yang tinggi. Menurut Cechin 1998, tingginya kandungan klorofil tanaman dapat meningkatkan toleransi tanaman terhadap cekaman temperatur dan kekeringan melalui peningkatan kinerja fotosistem II. Dengan kata lain, tanaman dengan kandungan klorofil lebih tinggi dapat tumbuh lebih baik pada kondisi temperatur yang tinggi dibandingkan dengan tanaman-tanaman dengan kandungan klorofil yang lebih rendah. Sementara itu menurut Baker 2008, kandungan klorofil yang tinggi secara langsung dapat meningkatkan proses fotosintesis. Hal tersebut dibuktikan dengan adanya pengaruh nyata terhadap peubah asimilasi karbon, konsentrasi CO 2 interselular dan konduktansi stomata pada perlakuan FMA Tabel 4.9. Derajat Kolonisasi Mikoriza Berdasarkan hasil sidik ragam terhadap peubah derajat kolonisasi mikoriza diperoleh bahwa perlakuan FMA dan interaksi FMA dengan rizobakteri dan pupuk kimia menunjukkan hasil yang nyata positif pada taraf p0.01 dan p0.05 secara berturut-turut. Sementara itu perlakuan rizobakteri baik sendiri maupun interaksinya dengan FMA atau pupuk kimia tidak secara nyata berpengaruh dalam meningkatkan derajat kolonisasi mikoriza Tabel 4.9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 A B C A B 1 C A B 2 C A B 3 C A 1 B C A 1 B 1 C A 1 B 2 C A 1 B 3 C A 2 B C A 2 B 1 C A 2 B 2 C A 2 B 3 C A 3 B C A 3 B 1 C A 3 B 2 C A 3 B 3 C B obot A kar g Perlakuan FMA A, Rizobakteri B, Pupuk Kimia C dan Interaksi ketiga faktor ABC 50 Pada umumnya interaksi FMA dan rizobakteri dapat meningkatkan derajat kolonisasi mikoriza pada perakaran tanaman Ruiz-Sanchez et al. 2011 melalui peningkatan ketersediaan unsur P oleh rizobakteri, tetapi beberapa bakteri seperti Paenibacillus polymyxa B1-B4 dan Paenibacillus brasillensis PB177 tidak secara nyata dapat meningkatkan derajat kolonisasi mikoriza Arthurson et al. 2011. Demikian pula Probanza et al. 2001 menyatakan bahwa Bacillus licheniformis CECT5106 dan Bacillus pumilus CECT5105 tidak secara nyata dapat meningkatkan derajat kolonisasi perakaran tanaman Pinus. Berdasarkan hasil penelitian di atas, dapat dikatakan bahwa interaksi rizobakteri dan FMA tidak selalu sinergis dalam meningkatkan derajat kolonisasi mikoriza pada perakaran tanaman, khususnya tanaman sorgum manis Gambar 4.11. Gambar 4.11 Pengaruh inokulasi FMA, rizobakteri dan pupuk kimia terhadap peubah derajat kolonisasi mikoriza pada perakaran sorgum manis yang dihitung setelah panen Kandungan Hara Daun Sorgum Manis Hasil sidik ragam terhadap peubah kandungan hara N, P, K dan Mg dapat dilihat pada Tabel 4.9. Perlakuan FMA saja secara nyata berpengaruh terhadap peningkatan kandungan P pada taraf p0.05, sedangkan interaksi FMA dengan rizobakteri secara nyata berpengaruh terhadap peningkatan kandungan K dalam daun tanaman sorgum manis pada taraf p0.01. Sementara itu, perlakuan rizobakteri saja, pupuk kimia saja maupun interaksinya satu sama lain tidak secara nyata berpengaruh dalam meningkatkan kandungan hara dalam daun. Media tanah yang digunakan pada penelitian ini termasuk ke dalam kelompok tanah ultisol, dimana kandungan hara-hara di dalamnya cukup rendah dengan kandungan C total 0.92, P total 18 mg per 100 g, N total 0.09, K total 12 mg per 100 g, Mg 0.62 cmol kg -1 serta pH tanah 3.9. Hasil tersebut sesuai dengan penelitian-penelitian sebelumnya yang membuktikan bahwa inokulasi FMA dapat meningkatkan ketersediaan unsur P bagi tanaman yang ditanam pada tanah ultisol 10 20 30 40 50 60 70 A B C A B 1 C A B 2 C A B 3 C A 1 B C A 1 B 1 C A 1 B 2 C A 1 B 3 C A 2 B C A 2 B 1 C A 2 B 2 C A 2 B 3 C A 3 B C A 3 B 1 C A 3 B 2 C A 3 B 3 C D er aj at K ol oni sas i M ikor iza Perlakuan FMA A, Rizobakteri B dan Pupuk Kimia C 51 Yafizham dan Abubakar 2010; Raju et al. 1990. Sementara itu, kandungan nitrogen dan kalium daun tanaman sorgum manis tidak secara nyata meningkat dengan inokulasi FMA, hal tersebut menunjukkan bahwa di tanah ultisol, FMA tidak secara nyata berpengaruh terhadap penyerapan hara N dan K yang berada dalam keadaan tidak tersedia untuk tanaman. Demikian pula penambahan pupuk kimia pada dosis normal tidak dapat meningkatkan pengambilan hara tanah. Hal tersebut dapat terjadi karena pupuk kimia yang ditambahkan sebagian tercuci oleh penyiraman, sehingga tidak dapat digunakan secara efisien oleh tanaman. Besarnya rataan peubah kandungan P terhadap perlakuan FMA dapat dilihat pada Gambar 4.12. Gambar 4.12 Pengaruh inokulasi FMA terhadap peubah kandungan hara fosfor P daun tanaman sorgum manis, yang diukur setelah panen. Huruf yang berbeda menunjukkan beda nyata dengan uji Duncan pada taraf 5 Peningkatan kandungan K oleh perlakuan FMA dan rizobakteri dapat disebabkan unsur kalium dapat tersedia untuk tanaman melalui pelarutan K terikat dalam mineral tanah oleh aktivitas rizobakteri. Terdapat kemungkinan bahwa rizobakteri yang digunakan mampu melarutkan K terikat menjadi tersedia. Selanjutnya keberadaan FMA dalam rizosfir tanaman sorgum manis dapat membantu meningkatkan penyerapan hara-hara dalam tanah terutama unsur K yang telah dalam keadaan tersedia dalam tanah. Besarnya rataan peubah kandungan hara K karena perlakuan interaksi FMA dan rizobakteri dapat dilihat pada Gambar 4.13. 1 A0 A1 A2 A3 K andungan F os for Perlakuan FMA A a b a a 52 Gambar 4.13 Pengaruh inokulasi FMA dan rizobakteri terhadap kandungan hara kalium K daun tanaman sorgum manis, yang diukur setelah panen. Huruf yang berbeda menunjukkan beda nyata dengan uji Duncan pada taraf 5 Asimilasi Karbon, Konduktansi Stomata dan Konsentrasi CO 2 Interseluler Asimilasi karbon yang diukur pada daun tanaman sorgum manis berkisar rata-rata antara 9.31 - 19.03 µmol m -2 detik -1 . Perlakuan inokulasi FMA saja secara nyata berpengaruh dalam meningkatkan asimilasi karbon dibanding dengan perlakuan inokulasi rizobakteri dan pemberian pupuk kimia maupun interaksinya Tabel 4.9. Berdasarkan hasil uji Duncan, asimilasi karbon secara nyata dipengaruhi oleh penggunaan FMA Gigaspora sp. MDL40 A1 dan Glomus sp. MDL38 A2 serta gabungan Gigaspora sp. MDL40 + Glomus sp. MDL38 A3. Asimilasi karbon meningkat dengan inokulasi Gigaspora sp. MDL40 p0.05, Glomus sp. MDL38 p0.05 dan Gigaspora sp. MDL40 + Glomus sp. MDL38 p0.05 dibanding dengan kontrol Gambar 4.14. Gambar 4.14 Pengaruh inokulasi FMA terhadap peubah asimilasi karbon, yang diukur pada hari ke 75 setelah tanam. Huruf yang berbeda menunjukkan beda nyata dengan uji Duncan pada taraf 5 1 2 3 4 A B A B 1 A B 2 A B 3 A 1 B A 1 B 1 A 1 B 2 A 1 B 3 A 2 B A 2 B 1 A 2 B 2 A 2 B 3 A 3 B A 3 B 1 A 3 B 2 A 3 B 3 K andungan K al ium Perlakuan FMA A, Rizobakteri B serta Interaksi FMA dan Rizobakteri AB 5 10 15 20 A0 A1 A2 A3 A si m il as i K ar bon µ m ol m -2 det ik -1 Perlakuan FMA A a ab ab ab ab b b ab b b b b b b b b a b b ab 53 Gambar 4.15 Pengaruh inokulasi FMA terhadap peubah konduktansi stomata, yang diukur pada hari ke 75 setelah tanam. Huruf yang berbeda menunjukkan beda nyata dengan uji Duncan pada taraf 5 Gambar 4.16 Pengaruh inokulasi FMA terhadap peubah konsentrasi CO 2 interseluler yang diukur pada hari ke 75 setelah tanam. Huruf yang berbeda menunjukkan beda nyata dengan uji Duncan pada taraf 5 Seperti halnya pada asimilasi karbon, nilai konduktansi stomata dan konsentrasi CO 2 interseluler daun tanaman sorgum manis menunjukkan pengaruh nyata positif dengan perlakuan FMA saja dibandingkan terhadap kontrol pada taraf p0.05. Sementara, perlakuan rizobakteri dan pupuk kimia baik sendiri maupun 1 2 3 4 A0 A1 A2 A3 K ondukt ans i St om at a m ol H 2O m -2 det ik -1 Perlakuan FMA A 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 A0 A1 A2 A3 K ons ent ras i C O 2 Int er sel ul er µ m ol m ol -1 Perlakuan FMA A a a ab b a b b ab 54 interaksinya tidak menunjukkan pengaruh nyata Tabel 4.9. Nilai konduktansi stomata baik pada tanaman sorgum manis yang ditanam pada media tanam disterilisasi dan tidak disterilisasi berkisar antara 0.04 - 0.29 mol H 2 O m -2 detik -1 Gambar 4.15. Sementara itu, nilai konsentrasi CO 2 interseluler berkisar antara 101 - 499 µmol mol -1 udara Gambar 4.16. Hasil uji Duncan menunjukkan bahwa nilai konduktansi stomata secara nyata dipengaruhi oleh penggunaan FMA gabungan Gigaspora sp. MDL40 + Glomus sp. MDL38 p0.05 dibandingkan terhadap kontrol. Hasil pengukuran asimilasi karbon, konduktansi stomata dan konsentrasi CO 2 interseluler menunjukkan bahwa inokulasi FMA baik Gigaspora sp. MDL40, Glomus sp. MDL38 A2 maupun gabungan Gigaspora sp. MDL40 + Glomus sp. MDL38 berpengaruh secara nyata dalam meningkatkan ketiga parameter pertukaran gas fotosintesis tersebut. Salah satu sebabnya adalah bahwa simbiosis mikoriza arbuskular seringkali berpengaruh terhadap ukuran tanaman inangnya, dan ukuran tanaman berpengaruh terhadap keberadaan air dalam tanaman tersebut. Tanaman tingkat tinggi dengan sistem perakaran yang besar memiliki akses yang lebih tinggi dalam penyerapan air tanah. Bila tanaman bermikoriza dan tak bermikoriza memiliki ukuran yang sama, tanaman bermikoriza seringkali menunjukkan aktivitas stomata dan transpirasi yang tinggi Auge 2004. Tanaman- tanaman bermikoriza seringkali menunjukkan respon fisiologis, seperti kemampuan memelihara pembukaan stomata dan meningkatkan pengambilan karbon pada keadaan air tanah yang rendah. Untuk menstimulasi pembukaan stomata selama kekeringan, FMA mempengaruhi respon stomata ketika tanah rendah tekanan osmotiknya, hal ini menunjukkan sistem perakaran mikoriza arbuskula dapat mengontrol aktivitas dari air tanah secara efektif Auge 2004; Auge et al. 2007. Disamping itu, simbiosis mikoriza arbuskula dapat memodifikasi hubungan hormonal tanaman inangnya. FMA yang menyelimuti jaringan akar bagian luar mempengaruhi organ-organ tanaman yang jauh dari perakaran seperti stomata daun dengan cara merubah aliran informasi hormonal dari akar ke batang dalam transpirasi Nikolaou et al. 2003. Peningkatan serapan air oleh simbiosis mikoriza dengan perakaran tanaman berhubungan dengan perubahan morfologi perakaran yang terinfeksi mikoriza, sehingga secara efektif meningkatkan akses akar ke reservoir air tanah Marulanda et al. 2003. Hal ini mendukung gagasan bahwa tanaman bermikoriza memiliki akses terhadap air pada saat air tersebut tidak tersedia untuk tanaman-tanaman tak bermikoriza titik layu permanen Auge 2004; Bahesti dan Fard 2010; Jagtap et al. 1998. Inokulasi FMA baik sendiri maupun kombinasi dengan rizobakteri juga mampu meningkatkan stabilitas struktur tanah, aktivitas mikrobial di wilayah rizosfir serta aktivitas fotosintesis tanaman Kohler et al. 2009; Moseki dan Dintwe 2010; Stepan et al. 2013; Tingting et al. 2010; Unlu dan Steduto 2000; Lebon et al. 2005. Peningkatan nilai konduktansi stomata dan konsentrasi CO 2 interseluler selanjutnya akan secara langsung mempengaruhi laju asimilasi karbon dalam daun tanaman sorgum, karena ketersediaan molekul H 2 O dan CO 2 sebagai bahan utama 55 dalam proses fotosintesis mengalami peningkatan. Pengaruh FMA, selain mencegah kerusakan tanaman akibat kekeringan juga berkontribusi terhadap peningkatan penyerapan unsur hara fosfor dan nitrogen. Peningkatan asupan nitrogen bagi tanaman dapat menstimulasi pertumbuhan tanaman dan fotosintesis, hal tersebut berkorelasi dengan peningkatan akumulasi pusat reaksi fotosistem II, konduktansi stomata dan laju transpirasi. Sementara itu, pada saat tanaman kekeringan, laju asimilasi karbon, konduktansi stomata dan laju transpirasi menjadi berkurang tetapi nilainya masih lebih tinggi dibandingkan dengan tanaman yang kekurangan unsur nitrogen Pankovic 2000; Cechin 1998. Temperatur lingkungan yang cukup tinggi hingga 39 o C juga dapat mempengaruhi petumbuhan tanaman sorgum. Pada tanaman bermikoriza, peningkatan temperatur dapat meningkatkan laju transpirasi sebagai respon dari tanaman untuk mencegah kerusakan organ akibat pemanasan Yan el al. 2011; Yan et al. 2013. Kandungan Gula Setelah penanaman selama 75 hari, tanaman sorgum manis sudah mulai menunjukkan akan berbunga, untuk itu pemanenan segera dilakukan untuk mencegah terjadinya transp.ortasi dan pengubahan gula dalam batang sorgum menjadi karbohidrat bentuk lain dan disalurkan ke bagian lain jaringan tanaman terutama bagian buah. Berdasarkan hasil penetapan kandungan gula diperoleh bahwa inokulasi FMA baik sendiri maupun interaksinya dengan rizobakteri dan pupuk kimia secara nyata berpengaruh terhadap peningkatan kandungan gula batang sorgum manis. Kandungan gula berkisar antara 13.73-153 mg mL -1 Gambar 4.17. Peningkatan kandungan gula secara nyata disebabkan oleh perlakuan inokulasi FMA saja p0.01, interaksinya dengan rizobakteri p0.01, interaksinya dengan pupuk kimia p0.01 serta interaksi ketiga faktor tersebut p0.01. Hasil uji Duncan menunjukkan bahwa inokulasi FMA secara nyata dapat meningkatkan kandungan gula batang sorgum baik masing-masing maupun gabungan kedua genus FMA tersebut Gigaspora sp. MDL40 + Glomus sp. MDL38 p0.05. Hal tersebut dapat dipahami, sebagaimana yang telah diuraikan sebelumnya bahwa inokulasi FMA baik sendiri maupun interaksinya dengan rizobakteri dan pupuk kimia dapat meningkatkan asimilasi karbon, konduktansi stomata dan konsentrasi CO 2 interseluler. Dengan demikian, semakin meningkat laju asimilasi karbon, maka laju pembentukan gula dalam batang sorgum manis juga semakin meningkat. Disamping itu, pengaruh FMA terhadap peningkatan pertumbuhan biomassa tanaman sorgum khususnya panjang dan diameter batang memberikan ruang yang lebih banyak bagi penyimpanan gula dalam batang sorgum Tabel 4.9. Berdasarkan hasil, diketahui pula bahwa FMA dapat berinteraksi secara sinergis dengan faktor lain yaitu rizobakteri dan pupuk kimia dalam meningkatkan kandungan gula tanaman sorgum manis, sedangkan faktor tunggal rizobakteri atau pupuk kimia tidak secara nyata berpengaruh terhadap kandungan gula batang sorgum manis. Hal tersebut dapat terjadi karena struktur mikoriza dapat menjadi jembatan atau pintu masuk bagi rizobakteri untuk berinteraksi dengan tanaman 56 sehingga dapat memberikan kontribusi pada peningkatan kandungan gula batang sorgum manis. Demikian pula, struktur mikoriza dapat membantu meningkatkan penyerapan hara dalam hal ini pupuk kimia yang diberikan pada media tanaman, sehingga juga mampu berkontribusi dalam meningkatkan pertumbuhan tanaman sekaligus kandungan gula batang sorgum manis. Menurut Zegada dan Monti 2013, kandungan gula yang tinggi pada batang tanaman sorgum manis dapat meningkatkan kontribusi dalam pencegahan kerusakan tanaman akibat foto- oksidatif dari PSII dan pusat reaksi dari tanaman sorgum manis, sehingga tanaman yang tumbuh dengan baik dengan sendirinya memiliki kemampuan yang baik dalam mempertahankan diri dari cekaman lingkugan. Gambar 4.17 Pengaruh inokulasi FMA, rizobakteri, pupuk kimia dan interaksi ketiga faktor terhadap peubah kandungan gula batang sorgum manis yang diukur setelah panen Hasil ini sedikit berbeda dengan hasil yang ditunjukkan pada asimilasi karbon, konduktansi stomata dan konsentrasi CO 2 interseluler, yaitu hanya faktor inokulasi FMA saja yang berpengaruh secara nyata terhadap peubah-peubah tersebut, sedangkan pengaruh faktor lain tidak nyata. Hal tersebut dapat terjadi, karena kandungan gula yang diukur pada saat panen merupakan akumulasi dari proses yang terjadi selama masa pertumbuhan yaitu selama 75 hari dengan berbagai kondisi lingkungan yang tidak selalu sama setiap harinya. Sementara itu, pengukuran laju asimilasi karbon mewakili proses yang terjadi pada saat dimana pengukuran dilakukan dengan kondisi lingkungan tertentu pada saat itu, sehingga hasilnya tidak sama persis dengan pengukuran kandungan gula, tetapi paling tidak inokulasi FMA maupun interaksinya dengan faktor lain mampu memberikan pengaruh nyata bagi pertumbuhan vegetatif tanaman, yang secara tidak langsung dapat meningkatkan proses asimilasi karbon, konduktansi stomata, konsentrasi CO 2 interseluler yang terjadi pada daun tanaman sorgum manis dan kandungan gula batang sorgum manis. 20 40 60 80 100 120 140 160 A B C A B 1 C A B 2 C A B 3 C A 1 B C A 1 B 1 C A 1 B 2 C A 1 B 3 C A 2 B C A 2 B 1 C A 2 B 2 C A 2 B 3 C A 3 B C A 3 B 1 C A 3 B 2 C A 3 B 3 C Ka n d u n g an Gu la m g m L -1 Perlakuan FMAA, Rizobakteri B, Pupuk Kimia C dan Interaksinya ABC 57 4.1.3 Peranan FMA dan Rizobakteri dalam Meningkatkan Efisiensi Penyerapan Hara Tanaman Sorgum Manis Rekapitulasi hasil sidik ragam FMA, rizobakteri, pupuk kimia, interaksi FMA dan rizobakteri, interaksi FMA dan pupuk kimia, interaksi rizobakteri dan pupuk kimia, serta interaksi antara FMA, rizobakteri dan pupuk kimia terhadap peubah tinggi tanaman, bobot biomassa, asimilasi karbon, kandungan klorofil, kandungan gula, kandungan N, kandungan P, dan kandungan K disajikan pada Tabel 4.10. Sementara itu rekapitulasi hasil sidik ragam terhadap peubah kandungan hara N, P dan K disajikan pada Tabel 4.11. Berdasarkan Tabel 4.10 diperoleh bahwa perlakuan rizobakteri menunjukkan pengaruh nyata terhadap peubah tinggi tanaman p0.01, bobot biomassa p0.05 dan kandungan gula p0.05. Perlakuan FMA ternyata menunjukkan pengaruh nyata terhadap peningkatan tinggi tanaman, bobot biomassa, derajat kolonisasi mikoriza pada taraf p0.01, sedangkan terhadap peubah kandungan klorofil, kandungan gula dan asimilasi karbon pada taraf p0.05. Sementara itu, perlakuan pupuk kimia menunjukkan pengaruh nyata terhadap peningkatan bobot biomassa dan derajat kolonisasi mikoriza pada taraf p0.01, serta asimilasi karbon pada taraf p0.05. Interaksi antara rizobakteri atau pupuk kimia dengan FMA menunjukkan pengaruh nyata terhadap peubah tinggi tanaman, bobot biomassa, sedangkan interaksi antara rizobakteri dan pupuk kimia berpengaruh nyata terhadap peningkatan bobot biomassa dan derajat kolonisasi mikoriza pada taraf p0.01. Sementara itu, interaksi ketiga faktor hanya berpengaruh nyata dalam meningkatkan derajat kolonisasi mikoriza p0.01. Kandungan Hara Tanaman Sorgum Manis Berdasarkan rekapitulasi hasil sidik ragam peubah kandungan hara N, P dan K dalam tanaman Tabel 4.11 diperoleh bahwa yang menunjukkan pengaruh nyata terhadap peningkatan kandungan hara N adalah perlakuan FMA dan pupuk kimia pada taraf p0.01, sedangkan perlakuan lain tidak menunjukkan hasil yang nyata. Sementara itu, yang menunjukkan pengaruh nyata terhadap peningkatan kandungan hara P adalah perlakuan inokulasi rizobakteri atau pupuk kimia pada taraf p0.01. Untuk peubah kandungan hara K, yang menunjukkan pengaruh nyata adalah perlakuan rizobakteri, interaksi rizobakteri dengan FMA serta interaksi rizobakteri dan pupuk kimia pada taraf p0.05, sedangkan perlakuan pupuk kimia menunjukkan pengaruh nyata pada taraf p0.01. 58 Tabel 4.10 Rekapitulasi hasil sidik ragam peubah yang diamati pada tanaman sorgum manis yang diinokulasi FMA A, rizobakteri B dan pupuk kimia C Perlakuan Tinggi Tanaman Bobot Biomassa Derajat Kolonisasi Mikoriza Indeks Kandungan Klorofil Kandungan Gula Asimilasi Karbon FMA tn Rizobakteri tn tn tn Pupuk Kimia tn tn tn Interaksi FMA Rizobakteri tn tn tn Interaksi FMA Pupuk Kimia tn tn tn Interaksi Rizobakteri Pupuk Kimia tn tn tn tn Interaksi FMA Rizobakteri Pupuk Kimia tn tn tn tn tn Keterangan : = sangat nyata p0.01; = nyata p0.05; tn = tidak nyata Untuk mengetahui besarnya perbedaan antara perlakuan, maka dilakukan uji Duncan. Pada Gambar 4.18 terlihat bahwa FMA Gigaspora sp. MDL40 dan Glomus sp. MDL38 dapat meningkatkan kandungan N tanaman dibandingkan dengan kontrol tanpa inokulan FMA pada taraf p0.05. Sementara itu, perlakuan pupuk kimia Gambar 4.19 dapat meningkatkan kandungan N tanaman pada taraf p0.05, dengan peningkatkan paling tinggi diperlihatkan oleh pemakaian dosis pupuk kimia sebesar 50 dari dosis yang biasa digunakan untuk budidaya tanaman sorgum manis, diikuti oleh pemakaian 75 dosis dan terakhir oleh pemakaian 100 dosis pupuk kimia. Hasil ini menunjukkan bahwa tingkat penyerapan hara N oleh tanaman meningkat dengan bantuan simbiosis FMA pada perakaran tanaman sorgum yang dibuktikan dengan lebih tingginya kandungan N pada tanaman yang diinokulasi FMA dibandingkan dengan tanaman dengan perlakuan lain. 59 Tabel 4.11 Rekapitulasi hasil sidik ragam peubah yang diamati pada tanaman sorgum manis yang diinokulasi FMA A, rizobakteri B, dan pupuk kimia C Perlakuan Kandungan Hara N Kandungan Hara P Kandungan Hara K FMA tn tn Rizobakteri tn Pupuk Kimia Interaksi FMA Rizobakteri tn tn Interaksi FMA Pupuk Kimia tn tn tn Interaksi Rizobakteri Pupuk Kimia tn tn Interaksi FMA Rizobakteri Pupuk Kimia tn tn tn Keterangan : = sangat nyata p0.01; = nyata p0.05; tn = tidak nyata Kandungan hara P tanaman menunjukkan hasil yang nyata positif pada perlakuan inokulasi rizobakteri dan pupuk kimia yang digunakan secara tunggal. Pada Gambar 4.20 terlihat bahwa inokulasi tanaman sorgum manis dengan Mycobacterium senegalense LR73 maupun Bacillus firmus JR80 dapat meningkatkan kandungan hara fosfor dalam tanaman dengan taraf nyata p0.05 masing-masing. Sementara itu, perlakuan pupuk kimia saja juga dapat meningkatkan kandungan hara P pada taraf p0.05. Pada Gambar 4.21 terlihat bahwa pemakaian pupuk kimia dengan dosis 50 ternyata dapat meningkatkan kandungan hara P lebih tinggi dibandingkan dengan pemakaian dosis 100 dan 75 berturut-turut. Hasil tersebut menunjukkan tingkat penyerapan hara P pada tanaman dengan dosis pemupukan lebih tinggi tidak selalu menunjukkan hasil yang lebih baik, hal tersebut tergantung dari aktivitas yang terjadi di sekitar perakaran tanaman dalam hal ini tanaman sorgum manis. Besarnya nilai kandungan hara P pada tanaman yang diinokulasi rizobakteri dibandingkan dengan tanaman yang hanya menggunakan pupuk kimia menunjukkan bahwa efisiensi penyepan hara P oleh tanaman yang diinokulasi rizobakteri meningkat dibandingkan dengan tanaman dengan perlakuan lainnya. Hal tersebut dapat terjadi karena berdasarkan karakterisasi rizobakteri pada penelitian tahap 1 diperoleh informasi bahwa kedua rizobakteri yaitu Mycobacterium senegalense LR73 maupun Bacillus firmus JR80 memiliki kemampuan melarutkan fosfat anorganik yang tak larut menjadi tersedia untuk tanaman. 60 Besarnya perbedaan antara perlakuan yang menunjukkan hasil yang nyata terhadap peubah kandungan K dapat dilihat pada Gambar 4.22 dan 4.23. Pada Gambar 4.22 dapat dilihat bahwa interaksi antara Bacillus firmus JR80 dengan campuran Gigaspora sp. MDL40 dan Glomus sp. MDL38 dapat meningkatkan kandungan K lebih tinggi dibandingkan dengan perlakuan lain. Sementara itu, pemakaian pupuk kimia dengan dosis 100 dan inokulasi rizobakteri Mycobacterium senegalense LR73 menunjukkan hasil yang lebih tinggi dibandingkan dengan perlakuan lain termasuk perlakuan interaksi antara FMA dan rizobakteri. Dengan kata lain, rizobakteri baik spesies Mycobacterium senegalense LR73 maupun spesies Bacillus firmus JR80 dapat bersinergi dengan pemakaian FMA atau pupuk kimia. Gambar 4.18 Pengaruh perlakuan inokulasi Gigaspora sp. MDL40 A dan Glomus sp. MDL38 B terhadap rataan kandungan hara N pada tanaman sorgum manis Gambar 4.19 Pengaruh perlakuan pupuk kimia C terhadap rataan kandungan hara N pada tanaman sorgum manis. Huruf yang berbeda menunjukkan beda nyata dengan uji Duncan pada taraf 5 1 2 3 C0 C1 C2 C3 K andungan H ar a N Perlakuan Pupuk Kimia C 1 2 3 4 A0 A1 K andungan H ar a N Perlakuan FMA A a b b b 61 Gambar 4.20 Pengaruh perlakuan inokulasi Mycobacterium senegalense LR73 B1 dan Bacillus firmus JR80 B2 terhadap rataan kandungan hara P pada tanaman sorgum manis. Huruf yang berbeda menunjukkan beda nyata dengan uji Duncan pada taraf 5 Gambar 4.21 Pengaruh perlakuan pupuk kimia terhadap rataan kandungan hara P pada tanaman sorgum manis. Huruf yang berbeda menunjukkan beda nyata dengan uji Duncan pada taraf 5 Gambar 4.22 Pengaruh perlakuan FMA A, rizobakteri B dan interaksi kedua faktor AB terhadap rataan kandungan hara K pada tanaman. Huruf yang berbeda menunjukkan beda nyata dengan uji Duncan pada taraf 5 1 B0 B1 B2 K andungan H ar a P Perlakuan Rizobakteri B 1 C0 C1 C2 C3 K andungan H ar a P Perlakuan Pupuk Kimia C 1 A0B0 A1B0 A0B1 A1B1 A0B2 A1B2 K andungan H ar a K Perlakuan FMA A, Rizobakteri B dan Interaksinya AB ab ab ab a ab a a ab b b a ab b 62 Gambar 4.23 Pengaruh perlakuan rizobakteri B, pupuk kimia C dan interaksi kedua faktor BC terhadap rataan kandungan hara K pada tanaman sorgum manis. Huruf yang berbeda menunjukkan beda nyata dengan uji Duncan pada taraf 5 Penghitungan Nilai Efisiensi Penyerapan Hara Untuk menghitung nilai efisiensi penyerapan hara diperlukan data-data penggunaan hara N, P dan K, penyerapan hara oleh tanaman dan hasil produksi tanaman bobot biomassa. Pertama-tama pupuk kimia dikonversi ke dalam 3 bentuk dasar pupuk kimia yang biasa digunakan, yaitu N total Urea, P 2 O 5 SP36 dan K 2 O KCl. Hasil analisis kandungan N total, P 2 O 5 dan K 2 O dari tiap pupuk yang digunakan dapat dilihat pada Tabel 4.12. Tabel 4.12 Hasil penetapan dan perhitungan kandungan hara dalam pupuk kimia yang digunakan pada penelitian Jenis Pupuk Kimia Bobot Pupuk Kandungan Hara Pupuk Kandungan Hara Pupuk Kandungan hara Pupuk yang Digunakan 50 75 100 g g g g g Urea N 3 44.74 1.34 0.67 1.01 1.34 SP36P 2 O 5 1.8 1.50 0.27 0.14 0.20 0.27 KCl K 2 O 1.8 18.11 0.32 0.16 0.24 0.32 Berdasarkan hasil sidik ragam pada Tabel 4.13 diketahui bahwa yang menunjukkan pengaruh yang nyata terhadap peubah serapan hara N hanya perlakuan pupuk kimia pada taraf p0.05. Hasil yang menunjukkan pengaruh nyata dalam meningkatkan serapan hara P adalah perlakuan rizobakteri dan pupuk kimia masing-masing pada taraf p0.05, sedangkan perlakuan FMA nyata pada taraf 1 2 B C B C 1 B C 2 B C 3 B 1 C B 1 C 1 B 1 C 2 B 1 C 3 B 2 C B 2 C 1 B 2 C 2 B 2 C 3 K andungan H ar a K Perlakuan Rizobakteri B, Pupuk kimia C dan Interaksinya BC a b bc cd cd cd cd cd cd d d d 63 p0.01. Sementara itu, yang menunjukkan pengaruh nyata positif pada serapan hara K adalah perlakuan rizobakteri, pupuk kimia dan interaksi antara rizobakteri dan FMA. Untuk peubah efisiensi penyerapan hara, hanya peubah efisiensi penyepan hara N yang menunjukkan hasil yang nyata positif terhadap perlakuan, sedangkan untuk peubah efisiensi penyerapan hara P dan K tidak ada satupun perlakuan yang menunjukkan pengaruh nyata positif. Berdasarkan Tabel 4.13 diperoleh bahwa yang menunjukkan pengaruh nyata dalam meningkatkan efisiensi penyerapan hara N adalah perlakuan pupuk kimia, interaksi FMA dan pupuk kimia, interaksi rizobakteri dan FMA, interaksi rizobakteri dan pupuk kimia, serta interaksi ketiga faktor. Untuk mengetahui besarnya perbedaan antar perlakuan, maka dilakukan uji Duncan terhadap masing-masing perlakuan yang menunjukkan pengaruh nyata terhadap peubah serapan hara maupun efisiensi penyerapan hara. Perbedaan besarnya serapan hara N terhadap perlakuan pupuk kimia dapat dilihat pada Gambar 4.24. Sementara itu, besarnya serapan hara P terhadap perlakuan inokulasi rizobakteri, FMA dan pupuk kimia ditunjukkan oleh Gambar 4.25, sedangkan besarnya serapan hara K terhadap perlakuan interaksi antara rizobakteri dan FMA diperlihatkan oleh Gambar 4.26. Tabel 4.13 Rekapitulasi hasil sidik ragam peubah yang diamati pada tanaman sorgum manis yang diinokulasi FMA A, rizobakteri B dan pupuk kimia C Perlakuan Serapan Hara Efisiensi Penyerapan Hara N P K N P K FMA tn tn tn tn tn Rizobakteri tn tn tn tn Pupuk Kimia tn tn Interaksi FMA Rizobakteri tn tn tn tn Interaksi FMA Pupuk Kimia tn tn tn tn tn Interaksi Rizobakteri Pupuk Kimia tn tn tn tn tn Interaksi Rizobakteri FMA Pupuk Kimia tn tn tn tn tn Keterangan : = sangat nyata p0.01; = nyata p0.05; tn = tidak nyata 64 Pada Gambar 4.24 terlihat bahwa pemakaian dosis pupuk kimia 100 dapat meningkatkan serapan hara N dibandingkan dengan dosis 75 dan 50 pupuk kimia. Hal tersebut menunjukkan kandungan N Urea yang lebih tinggi dalam tanah mampu diserap oleh tanaman dengan lebih baik dibandingkan dengan pemberian dosis di bawahnya. Sementara itu, perlakuan inokulasi rizobakteri dan FMA tidak mampu secara nyata meningkatkan serapan N dalam tanah. Demikian pula untuk peubah serapan hara P, pada Gambar 4.25 dapat dilihat bahwa pemberian pupuk kimia SP36 dengan dosis 100 mampu memperlihatkan nilai serapan hara yang paling tinggi dibandingkan perlakuan lainnya. Hasil ini hampir sama dan tidak berbeda nyata positif dengan perlakuan inokulasi FMA saja. Berdasarkan hasil analisis kandungan P 2 O 5 terhadap pupuk SP36 yang digunakan pada penelitian ini,diketahui bahwa pupuk yang digunakan hanya mengandung 1.5 P 2 O 5 , dari yang seharusnya sebesar 36. Hasil ini menunjukkan bahwa penggunaan pupuk kimia dalam hal ini SP36 tidak akan banyak mempengaruhi produktivitas tanaman, sepanjang pupuk yang beredar merupakan pupuk palsu. Dengan penggunaan inokulan FMA saja ditunjukkan hasil yang sama. Lain halnya dengan peubah serapan hara K pada tanaman sorgum manis, yang menunjukkan serapan tertinggi adalah perlakuan interaksi antara Bacillus firmus JR80 dan FMA Gigaspora sp. MDL40 dan Glomus sp. MDL38 Gambar 4.26. Hasil tersebut menunjukkan bahwa, aktivitas sinergis Bacillus firmus JR80 dan FMA mampu meningkatkan serapan K pada tanaman sorgum manis. Gambar 4.24 Pengaruh perlakuan pupuk kimia C terhadap serapan hara N oleh tanaman sorgum manis. Huruf yang berbeda menunjukkan beda nyata dengan uji Duncan pada taraf 5 Berdasarkan hasil sidik ragam Tabel 4.13, yang menunjukkan hasil nyata terhadap peubah efisiensi penyerapan hara N adalah perlakuan interaksi FMA, rizobakteri dan pupuk kimia, sedangkan perlakuan lain tidak menunjukkan pengaruh yang nyata positif. Demikian pula semua perlakuan tidak menunjukkan pengaruh yang nyata positif terhadap peubah efisiensi penyerapan hara P dan K. 1 2 3 C0 C1 C2 C3 Ser apan H ar a N g per t anam an Perlakuan Pupuk Kimia C a ab ab b 65 Besarnya perbedaan antar perlakuan terhadap peubah efisiensi penyerapan hara N disajikan pada Gambar 4.27. Gambar 4.25 Pengaruh perlakuan FMA A, rizobakteri B dan pupuk kimia C terhadap serapan hara P oleh tanaman sorgum manis. Huruf yang berbeda menunjukkan beda nyata dengan uji Duncan pada taraf 5 Gambar 4.26 Pengaruh perlakuan FMA A, rizobakteri B dan interaksinya AB terhadap serapan hara K oleh tanaman sorgum manis. Huruf yang berbeda menunjukkan beda nyata dengan uji Duncan pada taraf 5 1 A0B0C0 A1B0C0 A0B1C0 A0B2C0 A0B0C1 A0B0C2 A0B0C3 Ser apan har a P g per t anam an Perlakuan FMA A, Rizobakteri B dan Pupuk Kimia C 1 A0B0 A1B0 A2B0 A0B1 A1B1 A2B1 Ser apan H ar a K g per t anam an Perlakuan FMA A, Rizobakteri B dan Interaksinya AB ab ab ab ab b a b b ab ab a ab a 66 Gambar 4.27 Pengaruh perlakuan FMA A, rizobakteri B, pupuk kimia C dan interaksi ketiga faktor tersebut ABC terhadap efisiensi penyerapan hara N oleh tanaman sorgum manis. Huruf yang berbeda menunjukkan beda nyata dengan uji Duncan pada taraf 5 Pada Gambar 4.27 terlihat bahwa yang menunjukkan efisiensi penyerapan hara N tertinggi diperoleh dari perlakuan interaksi Mycobacterium senegalense LR73 dengan pemakaian pupuk kimia dengan dosis 100 diikuti dengan perlakuan interaksi FMA dengan pupuk kimia dosis 50. Bila kedua perlakuan tersebut dibandingkan, maka interaksi FMA dengan pemakaian pupuk kimia dosis 50 lebih potensial untuk digunakan lebih lanjut dibandingkan interaksi rizobakteri dan pupuk kimia 100 mengingat terjadi pengurangan pemakaian pupuk kimia, yang dalam beberapa hal bila digunakan secara terus menerus bisa menimbulkan pencemaran lingkungan. Inokulasi FMA berkontribusi terhadap peningkatan penyerapan unsur hara P dan N. Peningkatan asupan N bagi tanaman dapat menstimulasi pertumbuhan tanaman dan fotosintesis Tabel 4.10. Temperatur lingkungan yang cukup tinggi hingga 39 o C juga dapat mempengaruhi petumbuhan tanaman sorgum manis. Pada tanaman bermikoriza, peningkatan temperatur dapat juga meningkatkan laju transpirasi sebagai respon dari tanaman untuk mencegah kerusakan organ akibat pemanasan Yan el al. 2011; Yan et al. 2013. Hal tersebut dibuktikan dengan peningkatan peubah tinggi tanaman, bobot biomassa, kandungan klorofil, kandungan gula dan asimilasi karbon Tabel 4.10 karena inokulasi FMA, baik secara individu maupun interaksinya dengan rizobakteri dan pupuk kimia. 5 10 15 20 25 A B C A B C 1 A B C 2 A B C 3 A B 1 C A B 1 C 1 A B 1 C 2 A B 1 C 3 A B 2 C A B 2 C 1 A B 2 C 2 A B 2 C 3 A 1 B C A 1 B C 1 A 1 B C 2 A 1 B C 3 A 1 B 1 C A 1 B 1 C 1 A 1 B 1 C 2 A 1 B 1 C 3 A 1 B 2 C A 1 B 2 C 1 A 1 B 2 C 2 A 1 B 2 C 3 E fi si ens i P eny er apan H ar a N g kg Perlakuan FMA A, Rizobakteri B, Pupuk Kimia C dan interaksinya a a a ab bc bcd cde de de de de de de e e e e e e e e e e e e 67

4.2 Pembahasan

Berdasarkan hasil seleksi telah diperoleh dua jenis FMA yang berpengaruh nyata dalam meningkatkan tinggi tanaman dan kandungan klorofil daun tanaman sorgum manis, yaitu Gigaspora sp. MDL40 dan Glomus sp. MDL38. Disamping itu telah diperoleh pula rizobakteri yang diisolasi dari tanaman Gramineae padi, jagung dan sorgum, yaitu Mycobacterium senegalense LR73 dan Bacillus firmus JR80 yang dapat meningkatkan pertumbuhan dan kandungan klorofil tanaman sorgum manis. Berdasarkan pengujian patogenisitas terhadap kedua galur rizobakteri diketahui bahwa kedua galur tersebut tidak memiliki sifat patogen terhadap manusia atau hewan melalui pengujian aktivitas hemolitik secara in vitro pada media agar yang telah dicampur dengan darah kambing Blood Agar. Demikian pula, berdasarkan hasil pengujian patogenisitas kedua isolat rizobakteri terhadap tanaman tembakau menunjukkan bahwa kedua isolat tersebut tidak bersifat patogen terhadap tanaman, baik terhadap tanaman sorgum manis maupun tanaman lainnya. Hasil pengukuran asimilasi karbon, konduktansi stomata dan konsentrasi CO 2 interseluler menunjukkan bahwa inokulasi FMA baik Gigaspora sp. MDL40, Glomus sp. MDL38 maupun gabungan Gigaspora sp. MDL40 + Glomus sp. MDL38 berpengaruh nyata dalam meningkatkan ketiga peubah pertukaran gas fotosintesis tersebut. Salah satu sebabnya adalah bahwa simbiosis mikoriza arbuskular seringkali berpengaruh terhadap ukuran tanaman inangnya, dan ukuran tanaman berpengaruh terhadap keberadaan air dalam tanaman tersebut. Tanaman tingkat tinggi dengan sistem perakaran yang besar memiliki akses yang lebih tinggi dalam penyerapan air tanah. Bila tanaman bermikoriza dan tak bermikoriza memiliki ukuran yang sama, tanaman bermikoriza seringkali menunjukkan aktivitas stomata dan transpirasi yang tinggi Auge 2004. Disamping itu, tanaman- tanaman bermikoriza seringkali menunjukkan respon fisiologis, seperti kemampuan memelihara pembukaan stomata dan meningkatkan pengambilan karbon pada keadaan air tanah yang rendah. Untuk menstimulasi pembukaan stomata selama kekeringan, FMA mempengaruhi respon stomata ketika tanah rendah tekanan osmotiknya, hal ini menunjukkan sistem perakaran mikoriza arbuskular dapat mengontrol aktivitas dari air tanah secara efektif Auge 2004; Auge et al. 2007. Simbiosis mikoriza arbuskular juga dapat memodifikasi hubungan hormonal tanaman inangnya. FMA yang menyelimuti jaringan akar bagian luar mempengaruhi organ-organ tanaman yang jauh dari perakaran seperti stomata daun dengan cara merubah aliran informasi hormonal dari akar ke batang dalam transpirasi Nikolaou et al. 2003. Peningkatan serapan air oleh simbiosis mikoriza dengan perakaran tanaman berhubungan dengan perubahan morfologi perakaran yang terinfeksi mikoriza, sehingga secara efektif meningkatkan akses akar ke reservoir air tanah Marulanda et al. 2003. Hal ini mendukung gagasan bahwa tanaman bermikoriza memiliki akses terhadap air pada saat air tersebut tidak tersedia untuk tanaman-tanaman tak bermikoriza titik layu permanen Auge 2004; 68 Bahesti dan Fard 2010; Jagtap et al. 1998. Inokulasi FMA baik sendiri maupun kombinasi dengan rizobakteri juga mampu meningkatkan stabilitas struktur tanah, aktivitas mikrobial di wilayah rizosfir serta aktivitas fotosintesis tanaman Kohler et al. 2009; Moseki dan Dintwe 2010; Stepan et al. 2013; Tingting et al. 2010; Unlu dan Steduto 2000; Lebon et al. 2005. Peningkatan nilai konduktansi stomata dan konsentrasi CO 2 interseluler selanjutnya akan secara langsung mempengaruhi laju asimilasi karbon dalam daun tanaman sorgum, karena ketersediaan molekul H 2 O dan CO 2 sebagai bahan utama dalam proses fotosintesis mengalami peningkatan. Pengaruh FMA, selain mencegah kerusakan tanaman akibat kekeringan juga berkontribusi terhadap peningkatan penyerapan unsur hara fosfor dan nitrogen. Peningkatan asupan nitrogen bagi tanaman dapat menstimulasi pertumbuhan tanaman dan fotosintesis. Tanaman yang tumbuh pada tanah yang cukup N berwarna lebih hijau. Unsur N terutama berfungsi dalam pembentukan protein tanaman. Disamping itu, pada saat tanaman kekeringan, laju asimilasi karbon, konduktansi stomata dan laju transpirasi menjadi berkurang tetapi nilainya masih lebih tinggi dibandingkan dengan tanaman yang kekurangan unsur nitrogen Pankovic 2000; Cechin 1998. Sementara itu, tanaman juga membutuhkan unsur fosfor P untuk pertumbuhannya. Fungsi unsur P tersebut diantaranya adalah untuk pembelahan sel, pembentukan albumin, mempercepat pematangan, memperkuat batang, perkembangan akar, membantu tanaman tahan terhadap penyakit, membentuk nukleoprotein RNA dan DNA, metabolisme karbohidrat dan menyimpan serta memindahkan energi ATP dan ADP. Kekurangan unsur P pada tanaman dapat disebabkan oleh jumlah unsur P dalam tanah sedikit, sebagian besar terdapat dalam bentuk yang tidak dapat diambil oleh tanaman serta terjadi pengikatan oleh Al pada tanah masam atau oleh Ca pada tanah alkalin. Enzim fosfatase yang dikeluarkan oleh FMA yang mengkolonisasi tanaman sorgum mampu mengekstrak unsur P tersebut yang terikat pada tanah ultisol yang merupakan tanah masam, sehingga unsur tersebut tersedia untuk tanaman. Unsur penting lainnya yang berpengaruh terhadap pertumbuhan dan fotosintesis pada tanaman adalah unsur kalium K. Tidak seperti unsur N dan P, unsur K bukan merupakan unsur pembentuk jaringan tanaman. Fungsi penting unsur kalium adalah pada pembentukan pati, aktivitas enzim, pembukaan stomata mengatur pernapasan dan penguapan, proses fisiologis pada tanaman, proses metabolik dalam sel, mempengaruhi penyerapan unsur-unsur lain, mempertinggi daya tahan terhadap kekeringan dan penyakit serta berfungsi dalam perkembangan akar. Unsur kalium pada umumnya ditemukan dalam jumlah banyak dalam tanah, tetapi hanya sebagian kecil yang digunakan oleh tanaman yaitu yang larut dalam air atau yang dapat dipertukarkan dalam koloid tanah. Tanaman cenderung mengambil K dalam jumlah yang jauh lebih banyak dari yang dibutuhkan tetapi tidak menambah produksi Hardjowigeno 2007. Untuk itu, peningkatan penyerapan unsur K yang berlebihan oleh tanaman sorgum manis tidak secara nyata dapat mempengaruhi tingkat produktivitas tanaman tersebut. Temperatur lingkungan yang cukup tinggi hingga 39 o C juga dapat mempengaruhi petumbuhan tanaman sorgum manis. Pada tanaman bermikoriza, peningkatan temperatur dapat 69 meningkatkan laju transpirasi sebagai respon dari tanaman untuk mencegah kerusakan organ akibat pemanasan Yan el al. 2011; Yan et al. 2013. Berdasarkan hasil sidik ragam diketahui pula bahwa FMA dapat berinteraksi secara sinergis dengan rizobakteri dalam meningkatkan kandungan gula tanaman sorgum manis. Hal tersebut dapat terjadi karena struktur mikoriza dapat menjadi jembatan atau pintu masuk bagi rizobakteri untuk berinteraksi dengan tanaman sehingga dapat memberikan kontribusi pada peningkatan kandungan gula batang sorgum manis. Demikian pula, struktur mikoriza dapat membantu meningkatkan penyerapan hara dalam hal ini pupuk kimia yang diberikan pada media tanaman, sehingga juga mampu berkontribusi dalam meningkatkan pertumbuhan tanaman sekaligus kandungan gula batang sorgum manis. Menurut Zegada dan Monti 2013, kandungan gula yang tinggi pada batang tanaman sorgum manis dapat meningkatkan kontribusi dalam pencegahan kerusakan tanaman akibat foto- oksidatif dari fotosistem II dan pusat reaksi dari tanaman sorgum manis, sehingga tanaman yang tumbuh dengan baik dengan sendirinya memiliki kemampuan yang baik dalam mempertahankan diri dari cekaman lingkugan. Kandungan gula yang diukur pada saat panen merupakan akumulasi dari proses yang terjadi selama masa pertumbuhan yaitu selama 75 hari dengan berbagai kondisi lingkungan yang tidak selalu sama setiap harinya. Sementara itu, pengukuran laju asimilasi karbon mewakili proses fotosintesis yang terjadi pada kondisi lingkungan tertentu, sehingga hasilnya tidak sama persis dengan pengukuran kandungan gula, tetapi dapat dikatakan bahwa inokulasi FMA maupun interaksinya rizobakteri mampu memberikan pengaruh nyata bagi pertumbuhan vegetatif tanaman, yang secara tidak langsung dapat meningkatkan proses asimilasi karbon, konduktansi stomata, konsentrasi CO 2 interseluler yang terjadi pada daun sorgum manis dan kandungan gula batang sorgum manis. Inokulasi rizobakteri, FMA maupun interaksinya telah dibuktikan mampu meningkatkan pertumbuhan dan produktivitas tanaman sorgum manis dalam hal ini kandungan gula tanaman sorgum manis. Selanjutnya perlu juga dibuktikan bahwa pemanfaatan kedua jenis mikrob tersebut di lahan-lahan kurang subur mampu meningkatkan efisiensi penggunaan pupuk kimia, sehingga diharapkan mampu mengurangi biaya produksi pengembangan budidaya tanaman sorgum manis tersebut. Berdasarkan penelitian pada tahap satu, rizobakteri Mycobacterium senegalense LR73 dan Bacillus firmus JR80 terbukti memiliki kemampuan untuk melarutkan fosfat anorganik, menambat N 2 dan menghasilkan fitohormon IAA Indole-3-acetic acid, GA Gibberelic acid serta sitokinin 6-Benzylaminopurine. Kemampuan rizobakteri tersebut berpengaruh terhadap peningkatan pertumbuhan dan produktivitas tanaman sorgum manis. Hal tersebut dibuktikan dengan kemampuan rizobakteri dalam meningkatkan tinggi tanaman, bobot biomassa tanaman, kandungan gula, kandungan P tanaman serta serapan P dan K oleh tanaman sorgum manis. Berdasarkan kemampuan tersebut, kedua rizobakteri baik Mycobacterium senegalense LR73 maupun Bacillus firmus JR80 dapat digunakan sebagai bahan aktif untuk produk biofertilizer. Dari penelusuran pustaka, hingga 70 kini belum dilaporkan bahwa Mycobacterium senegalense LR73 merupakan mikrob yang biasa digunakan sebagai biofertilizer, sedangkan Bacillus firmus JR80 berdasarkan beberapa publikasi telah ditetapkan sebagai bahan aktif pembuatan biofertilizer karena kemampuannya menambat nitrogen, melarutkan fosfat dan menghasilkan fitohormon El-Hadad et al. 2010; Sahoo et al. 2013; Talebi et al. 2013. Mycobacterium senegalense LR73 dan Bacillus firmus JR80 secara individu memiliki kemampuan yang hampir sama dalam meningkatkan kandungan hara P tanaman sorgum manis, tetapi Bacillus firmus JR80 lebih unggul dalam meningkatkan kandungan hara K dibandingkan dengan isolat Mycobacterium senegalense LR73. Hasil tersebut dapat mengindikasikan bahwa isolat Bacillus firmus JR80 diprediksi memiliki kemampuan untuk melepaskan unsur K yang terikat dalam mineral tanah menjadi tersedia untuk tanaman, sehingga dapat dikatakan bahwa rizobakteri ini dapat membantu tanaman dalam menyediakan unsur K yang diperlukan tanaman. Hasil tersebut sesuai dengan penelitian- penelitian terkini yang menyatakan bahwa beberapa rizobakteri termasuk Bacillus firmus dapat melarutkan kalium menjadi bentuk yang mudah diserap oleh tanaman Parmar dan Sindhu 2013; Sindhu et al. 2014. Berdasarkan hasil analisis kimia tanah dari lahan penelitian, diperoleh informasi bahwa kandungan N, P dan K tanah tersebut sangat kecil yaitu N total 0.15, P total 6 mg per 100 g, K total 8 mg per 100 g, P tersedia 7 ppm, K tersedia 23 ppm. Berdasarkan pedoman pengharkatan hasil analisa kesuburan tanah, tanah tersebut tergolong ke dalam tanah dengan tingkat kesuburan sangat rendah hingga rendah Sulaeman 2005. Beberapa peneliti telah membuktikan bahwa inokulasi FMA mampu meningkatkan serapan hara P pada tanaman, termasuk tanaman sorgum manis Auge et al. 2007; Hadad et al. 2012; Mau dan Utami 2014, karena FMA dapat mengeluarkan enzim fosfatase yang dapat melepaskan unsur P dalam bentuk fosfat organik yang terikat pada tanah. Berbeda dengan penelitian-penelitian sebelumnya, pada penelitian ini FMA tidak secara nyata dapat meningkatkan penyerapan unsur P dari dalam tanah. Hasil tersebut dapat dipahami karena ketersediaan hara tersebut dalam tanah juga sedikit, sehingga pengaruh faktor pemberian pupuk kimia SP36 menjadi lebih nyata dibandingkan dengan pengaruh inokulasi FMA. Berdasarkan hasil sidik ragam diperlihatkan bahwa inokulasi rizobakteri dan pemberian pupuk kimia K 2 O serta interaksi rizobakteri dan FMA berpengaruh nyata dalam meningkatkan kandungan dan serapan K tanaman. Seperti telah dijelaskan sebelumnya bahwa rizobakteri yang digunakan pada penelitian ini diprediksi mampu melarutkan hara K yang terikat dalam mineral tanah menjadi bentuk yang mudah diserap oleh tanaman, sehingga baik rizobakteri secara individu maupun interaksinya dengan FMA atau pupuk kimia mampu meningkatkan serapan hara K pada taraf p0.01. Interaksi sinergis antara rizobakteri dan FMA yang dapat meningkatkan kandungan dan serapan hara K memperlihatkan bahwa FMA bisa menjadi jalan bagi masuknya hara K yang dibantu ketersediaannya oleh rizobakteri ke dalam perakaran tanaman sorgum manis. Hal tersebut sesuai dengan penelitian 71 Ordookhani et al. 2010 yang menyatakan bahwa Inokulasi rizobakteri dan FMA dapat meningkatkan kandungan K pada buah tomat. Nitrogen dalam tanah berasal dari bahan organik tanah. Nitrogen dalam tanah terdapat dalam berbagai bentuk seperti protein, asam-asam amino, ammonium dan nitrat. Unsur ini telah terbukti sangat penting bagi pertumbuhan dan produktivitas tanaman, diantaranya sebagai unsur pembentuk protein, klorofil, asam-asam nukleat dan ATPNADP Baker 2008; Wang et al. 2014. Ketersediaan N dalam tanah akan berkurang, karena digunakan oleh tanaman dan mikrob, dalam bentuk ammonium terikat oleh mineral liat dan dalam bentuk nitrat mudah tercuci oleh air hujan. Untuk itu seringkali N dalam tanah tidak dapat mencukupi kebutuhan N tanaman. Berdasarkan hasil sidik ragam diperlihatkan bahwa inokulasi FMA dan pemakaian pupuk kimia Urea berpengaruh nyata terhadap peubah kandungan dan serapan hara N serta efisiensi penyerapan hara N oleh tanaman sorgum manis. Sementara itu, interaksi antara rizobakteri, FMA dan pupuk kimia menunjukkan pengaruh yang nyata dalam meningkatkan efisiensi penyerapan hara N. Hal tersebut menunjukkan rizobakteri dapat membantu menyediakan sejumlah hara N bagi tanaman melalui aktivitas penambatan N 2 , sedangkan FMA membantu tanaman dalam meningkatkan penyerapan hara N dari dalam tanah. Sementara pupuk kimia Urea pada dosis 100 berkontribusi terhadap peningkatan pertumbuhan tanaman, sedangkan interaksinya dengan rizobakteri dan FMA dapat mengurangi pemakaian pupuk kimia hingga 50 dengan nilai efisiensi penyerapan hara N sebesar 10.15 g kg -1 . Secara keseluruhan, kedua spesies rizobakteri Mycobacterium senegalense LR73 dan Bacillus firmus JR80 dan dua genus FMA Gigaspora sp. MDL40 dan Glomus sp. MDL38 baik sendiri-sendiri maupun interaksinya mampu meningkatkan pertumbuhan dan produksi gula tanaman sorgum manis. Disamping itu, interaksi kedua mikrob tersebut juga mampu meningkatkan efisiensi penyerapan hara terutama hara N. Dari hasil tersebut, dapat disimpulkan bahwa pemakaian rizobakteri dan FMA tersebut berpotensi dalam mengembangkan budidaya tanaman sorgum terutama di lahan-lahan marjinal. 72 5 SIMPULAN DAN SARAN

5.1 Simpulan

Inokulasi dua genus FMA berpengaruh nyata dalam meningkatkan pertumbuhan dan kandungan klorofil daun sorgum manis. Kedua genus FMA tersebut adalah Gigaspora sp. MDL40 dan Glomus sp. MDL38. Sementara itu, dua rizobakteri yaitu Mycobacterium senegalense LR73 dan Bacillus firmus JR80 merupakan mikrob yang berpengaruh nyata dalam meningkatkan pertumbuhan dan kandungan klorofil daun sorgum manis melalui kemampuannya menambat N 2 , melarutkan fosfat dan menghasilkan fitohormon IAA, GA dan sitokinin. Fungi mikoriza arbuskular FMA baik sendiri maupun interaksinya dengan rizobakteri dan pupuk kimia berpengaruh nyata dalam meningkatkan pertumbuhan, pengambilan hara, kandungan klorofil dan kandungan gula batang sorgum manis. Hal tersebut sangat terkait dengan peningkatan proses fotosintesis, yang dibuktikan dengan kemampuannya dalam meningkatkan asimilasi karbon, konduktansi stomata dan konsentrasi CO 2 interseluler. Secara keseluruhan pengaruh inokulasi FMA, rizobakteri dan pupuk kimia serta interaksi antara faktor-faktor tersebut berpengaruh nyata dalam meningkatkan pertumbuhan, produktivitas tanaman sorgum manis, peningkatan serapan P dan K, serta efisiensi penyerapan hara N oleh tanaman sorgum manis. Dengan demikian, pemakaian FMA Gigaspora sp. MDL40 dan Glomus sp. MDL38 dan rizobakteri Mycobacterium senegalense LR73 dan Bacillus firmus JR80 berpotensi meningkatkan efisiensi penyerapan hara tanaman sorgum manis, sehingga diharapkan dapat mengurangi biaya produksi budidaya tanaman sorgum manis sebagai sumber bahan baku bioetanol di masa depan.

5.2 Saran

Perlu penelitian lebih lanjut untuk mengetahui kemampuan lain dari FMA dan rizobakteri dalam meningkatkan produksi gula tanaman sorgum manis, serapan hara dan efisiensi penyerapan hara, seperti kemampuannya dalam melarutkan kalium dan produksi siderophore. Hal tersebut diharapkan dapat mengoptimalkan kinerja dari FMA dan rizobakteri dalam meningkatkan kandungan gula batang sorgum manis. Disamping itu, perlu dilakukan penelitian pada tingkat molekuler untuk memastikan pengaruh FMA dan rizobakteri dalam proses fotosintesis, yang merupakan proses yang menentukan bagi pembentukan gula batang tanaman sorgum manis. Perlu juga dikaji lebih lanjut pengaruh lingkungan terhadap pembentukan gula batang sorgum manis, agar dapat dirancang pola budidaya tanaman sorgum manis pada lahan-lahan dengan agroekosistem yang cocok untuk pertumbuhan dan