Pola-pola Hereditas Kajian Keilmuan
                                                                                44
untuk  warna  bunga  putih,  T=  gen  untuk  tanaman  tinggi,  t=  untuk tanaman rendah Agus Hery Susanto, 2011:16.
b.
Hukum Hereditas
1 Hukum Mendel
Pada  pertengahan  abad  ke  18,  Gregor  Mendel,  seorang  rahib  dari sebuah  biara  di  Austria,  mengkombinasikan  pemikiran  yang  logis,
perhatian  yang  besar  terhadap  hibridasi  tanaman  penyilangan  varietas- varietas berlainan, dan bakat dalam analisa statistik, sampai pada suatu
kesimpulan  yang  dikenal  sebagai  hukum-hukum  genetika  klasik  Pai, 1992:  4.  Dalam  penelitiannya  selama  delapan  tahun  1856-1863.
Mendel  menggunakan  tanaman  kapri  atau  ercis  Pisum  Sativum,  L.  Ia memilih  menggunakan  tanaman  ini  karena  terdapat  berbagai  sifat  yang
menguntungkan, sebagai tanaman percobaan dengan alasan: a
mempunyai daur hidup yang relatif pendek  tanaman semusim b
memiliki sifat-sifat yang bervariasi, yaitu bentuk biji: bulat dan kisut, warna  biji:  kuning  dan  hijau,  warna  bunga:  ungu  dan  putih,  bentuk
polong:  gembung  dan  kempis,  warna  polong:  hijau  dan  kuning, kedudukan  bunga:  axial  dan  terminal,  tinggi  tanaman  :  tinggi  dan
pendek. c
memiliki bunga sempurna, artinya pada satu bunga terdapat benang sari  dan  putik  sehingga  mudah  terjadi  penyerbukan  sendiri  maupun
penyerbukan silang.
45
d mudah  dipelihara  dan  menghasilkan  banyak  turunan,  meskipun
dipelihara di tempat yang relatif sempit Suleman Rondonowu, 1989: 12;  Suryo, 2008: 87
Gambar 14. Tujuh karakteristik dari tanaman Kacang Ercis yang digunakan dalam persilangan
Sumber : BSCS, 2006: 346 Sebelum Mendel melakukan penyilangan terlebih dahulu tanaman
tersebut dijadikan
galur murni,
artinya tanaman
tersebut dikembangbiakkan  sampai  beberapa  generasi  dengan  cara  penyerbukan
sampai  akhirnya  diperoleh  generasi  yang  mempunyai  sifat  yang  sama dengan induknya Suleman Rondonowu, 1989: 12.  Mendel menyilangan
galur  murni  tanaman  tinggi  dengan  galur  murni  tanaman  pendek, dihasilkan  tanaman  yang  semuanya  tinggi.  Selanjutnya,  tanaman  tinggi
hasil persilangan ini dibiarkan menyerbuk sendiri. Ternyata keturunannya
46
memperlihatkan  perbandingan  tanaman  tinggi  terhadap  tanaman  pendek sebesar 3:1 Agus Hery Susanto, 2011: 14.
Menurut  Agus  Hery  Susanto,  2011:  14  individu  tinggi  dan pendek  yang  digunakan  pada  awal  persilangan  dikatakan  sebagai  tetua
parental, disingkat P. Hasil persilangannya merupakan keturunan filial generasi  pertama,  disingkat  F1.  Persilangan  sesama  F1  menghasilkan
keturunan generasi ke dua, disingkat F2. Tanaman tinggi pada generasi P dilambangkan dengan DD, sedangkan tanaman pendek dd. Sementara itu,
tanaman  tinggi  yang  diperoleh  pada  generasi  F1  dilambangkan  dengan Dd
.  Penulisan  dalam  persilangan  memiliki  aturan  tertentu  seperti,  huruf kapital  digunakan  untuk  gen  yang  dominan  misal  D,  sedangkan  huruf
kecil digunakan untuk gen yang resesif  misal d Hartanto Nugroho dan Isserep  Sumadi,  2011:  16.  Gen  D  dikatakan  dominan  terhadap  gen  d
karena  gen  D  akan  menutupi  ekspresi  gen  d  jika  keduanya  terdapat bersama-sama  dalam  satu  indiidu  Dd.  Dengan  demikian  gen  dominan
adalah  gen  yang  ekspresinya  menutupi  menghalangi  ekspresi  alelnya. Sebaliknya,  gen  resesif  adalah  gen  yang  ekspresinya  ditutupi  oleh
ekspresi alelnya. a
Persilangan Monohibrid Persilangan monohibrid adalah persilangan dengan memperhatikan
satu  sifat  beda.  Misalnya  hanya  memperhatikan  warna  biji  kuning  dan hijau  atau  keadaan  permukaan  biji  bulat  dan  kisut  Suleman
Rondonowu,  1986:  17.  Mendel  mengambil  serbuk  sari  dari  bunga
47
tanaman  yang  bijinya  berkerut  dan  diserbukkan  pada  putik  dari  bunga tanaman  yang  bijinya  bulat.  Semua  keturunan  F1  yang  berupa  suatu
hibrid  berbentuk  tanaman  yang  bijinya  bulat.  Ketika  menyilangkan perbandingan fenotip kira-kira 3 biji bulat : 1 biji berlekuk Suryo, 2008:
90.
Gambar 15.Persilangan Monohibrid Sumber: Suryo, 2008: 90
Hasil  persilangan  monohibrid  menunjukkan  adanya  dominasi penuh.  Maka  persilangan  monohibrid  menghasilkan  4  kombinasi  dalam
keturunan dengan perbandingan 3:1 Suryo, 2008: 91. Dari percobaan di atas Mendel mengambil kesimpulan yang dikenal dengan hukum Mendel
1 yang dikenal dengan nama “The Law of Segregation of Allelic Genes”. Hukum  segregasi  yang  menyatakan bahwa dua  alel untuk  suatu karakter
terwariskan  bersegregasi  memisah  selama  pembentukan  gamet  dan
48
akhirnya berada dalam gamet-gamet yang berbeda Campbell dan Reece, 2010: 286.
1 persilangan resiprok Persilangan  resiprok  Gambar  16  ialah  penyilangan  yang  terjadi
dengan  menukarkan  genotipe  jantan  dan  betina  Agus  Hery  Susanto, 2011:  94.  Sebagai  contoh,  H  =  gen  yang  menentukan  buah  polong
berwarna hijau, h = gen yang menentukan buah polong berwarna kuning Mula-mula  serbuk  sari  dari  bunga  pada  tanaman  berbuah  polong
buah  hijau  diserbukkan  pada  putik  bunga  pada  tanaman  berbuah  polong kuning.  Pada  persilangan  berikutnya  cara  tersebut  di  atas  dibalik.  Dari
kedua  macam  persilangan  tersebut  ternyata  didapatkan  keturunan  FI maupun F2 yang sama.
Gambar 16. Persilangan resiprok Sumber : Suryo, 2008: 91
2 persilangan backcross Persilangan  balik  backcross  Gambar  17  ialah  persilangan
antara  individu  hibrida  F1  dengan  induknya.  Suryo,  1996:  17. Persilangan  balik  Backcross  akan  mengasilkan  progeny,  yaitu  hasil
49
persilangan  yang  diperoleh  dari  sumber  yang  sama    Elford,  dkk,  2007: 30. Contoh persilangan resiprok pada marmot.
B = gen untuk warna hitam
b = gen untuk warna putih
Marmot  jantan  hitam  homozigot  BB  dikawinkan  dengan  marmot betina  putih  homozigot  bb  mengasilkan  keturunan  FI  seragam,  yaitu  Bb
berwarna hitam. Jika marmot FI disilangkan kembali dengan induk jantan hitam  homozigot,  maka  semua  marmot  F2  berwarna  hitam,  meskipun
genotipenya berbeda.
Gambar 17. Persilangan Backcross Sumber: Suryo, 2008: 92
3 ujisilang testcross Silang uji testcross Gambar 18 adalah membiakkan organisme
dengan  genotipe  yang  belum  diketahui  dengan  homozigot  resesif Campbell  dan  Reece,  2010:  288.  Istilah  silang  uji  digunakan  untuk
menunjukkan bahwa persilangan semacam ini dapat menentukan genotipe suatu individu Agus Hery Susanto, 2011: 23. Ujisilang pada monohibrid
ini  menghasilkan  keturunan  dengan  perbandingan  fenotip  maupun
50
genotipe  1:1.  Jadi  ujisilang  itu  dapat  merupakan  suatu  backcross,  akan tetapi backcross belum tentu ujisilang.
Gambar 18: Persilangan Uji silang Sumber: Suryo, 2008: 93
Persilangan  ini  diberi  nama  ujisilang  karena  cara  ini  biasanya dilakukan  untuk  menguji,  apakah  suatu  individu  itu  homozigot  atau
heterozigot.  Sebab  jika  suatu  individu  itu  homozigot  hitam  BB,  maka persilangan  dengan  yang  homozigot  resesif  bb  akan  dihasilkan
keturunan  yang  semuanya  hitam.  Tetapi  jika  keturunannya  memisah dengan  perbandingan  50  hitam:  50    putih,  maka  dapat  diambil
kesimpulan  bahwa  individu  yang  hitam  itu  adalah  heterozigot  Suryo, 2008: 93.
b Persilangan Dihibrid
Persilangan  dihibrid  Gambar  19  yaitu  persilangan  yang melibatkan pola pewarisan dua macam sifat seketika Agus Hery Susanto,
2011: 17. Contoh percobaan Mendel menggunakan kacang ercis, dengan memperhatikan dua sifat keturunan yang ditentukan oleh dua pasang gen,
yaitu  B  =  gen  yang  menetukan  biji  bulat,  b  =  gen  yang  menentukan  biji
51
berkerut,  K  =  gen  yang  menentukan  biji  berwarna  kuning,  k  =  gen  yang menentukan  biji  berwarna  hijau.  Mula-mula  tanaman  ercis  yang  bijinya
berkerut  hijau  bbkk  disilangkan  dengan  tanaman  yang  bijinya  bulat kuning homozigot BBKK. Semua tanaman F1 dihibrid  adalah seragam,
yaitu  berbiji  bulat  kuning  BbKk.  Persilangan  tanaman  F1  X  F1 menghasilkan  keturunan  F2  yang  memperliatkan  16  kombinasi  BBKK,
BBKk, BbKK, BbKk,BBKk, BBkk, BbKk, Bbkk, BbKK, BbKk, bbKK, bbkk, BbKk, Bbkk, bbKk, bbkk
terdiri dari 4 macam fenotip, ialah berbiji bulat kuning, bulat hijau, berkerut kuning, berkerut hijau Suryo, 2008: 95.
Mendel mengambil kesimpulan yang dirumuskan sebagai Hukum Mendel  II.  Hukum  pemilahan  bebas  law  of  independent  assortment
menyatakan  bahwa  setiap  pasangan  alel  bersegregasi  secara  bebas terhadap  pasangan  alel-alel  selama  pembentukan  gamet  Campbell  dan
Reece, 2010: 290.
52 Gambar 19. Persilangan Dihibrid
Sumber : Suryo, 2008: 95
c.
Penyimpangan Semu Hukum Mendel
Percobaan – percobaan persilangan sering kali memberikan hasil
seakan-akan  menyimpang  dari  hukum  Mendel.  Dalam  hal  ini  tampak bahwa  perbandingan  fenotipe  yang  diperoleh  mengalami  modifikasi  dari
perbandingan yang seharusnya sebagai akibat terjadinya aksi gen tertentu. Secara  garis  besar  modifikasi  perbandingan  Mendel  dapat  dibedakan
menjadi dua kelompok, yaitu modifikasi perbandingan 3:1 dan modifikasi perbandingan  9:3:3:1.  Djamhur  dkk,  1993:  257  menyatakan  bahwa
penyimpangan  hukum  Mendel  terjadi  karena  adanya  sifat-sifat  yang murni,  yang  dipengaruhi  dua  atau  lebih  pasangan  alel,  yang  dalam
penampilannya saling mempengarui atau saling berinteraksi.
53
1 Interaksi antaralel
Interaksi  antar  alel  adalah  interaksi  antar  alel  pada  lokus  yang  sama, misalnya  alel  dominan  menutupi  pengaruh  dari  alel  resesif  Crowder,
2006:  61.  Selain  hubungan  dominan  dan  resesif,  interaksi  alel  juga menunjukkan  kodominansi,  dominansi  tak  sempurna,  alel  ganda  dan
alel letal. a
Dominasi tidak sempurna Peristiwa  semi  dominasi  dominasi  tidak  sempurna  terjadi  apabila
suatu  gen  dominan  tidak  menutupi  pengaruh  alel  resesifnya  dengan sempurna,  sehingga  pada  individu  heterozigot  akan  muncul  sifat
antara  intermediet.  Akibatnya  individu  heterozigot  akan  memiliki fenotip  yang  berbeda  dengan  fenotip  individu  homozigot  dominan
dan  resesif.  Contoh  peristiwa  semi  dominansi  dapat  dilihat  pada pewarisan warna bunga pada tanaman bunga pukul empat Mirabilis
jalapa Agus Hery Susanto, 2011: 24.
b Kodominansi
Kodominansi  adalah  situasi  yang  terjadi  ketika  fenotipe  dari  dua alel  ditunjukkan  dalam  keadaan  heterozigot,  karena  kedua  alel
sama-sama mempengaruhi fenotipe dengan cara yang terpisah dan dapat dibedakan  Campbell dan Reece, 2011: 293. Menurut Agus
Hery Susanto,
2011: 24
peristiwa kodominansi
akan menghasilkan  perbandingan  fenotip  1:2:1  pada  generasi  F2.
Bedanya  kodominansi  tidak  memunculkan  sifat  antara  pada
54
individu  heterozigot,  tetapi  menghasilan  sifat  yang  merupakan hasil ekspresi masing-masing alel, dengan kata lain kedua alel akan
sama-sama  diekspresikan  dan  tidak  saling  menutupi.  Peristiwa kodominansi  dapat  dilihat  misalnya  pada  pewarisan  golongan
darah sistem ABO pada manusia. c
Alel ganda Jumlah  maksimum  alel  pada  sebuah  lokus  gen  yang  dimiliki  oleh
suatu  individu  adalah  dua,  dengan  satu  pada  masing-masing kromosom  homolog.  Tapi  sebuah  gen  dapat  diubah  bentuk
alternatifnya  melalui  proses  mutasi,  seperti  terjadinya  alel  ganda. Alel ganda merupakan kondisi dimana sebuah lokus gen memiliki
lebih  dari  dua  alel  Elford  dan  Stansfield,  2007:  27.  Keberadaan dua  atau  lebih  alel  pada  sebuah  lokus  yang  sering  disebut  alel
ganda  dapat  menyebabkan  polimorfisme.  Variasi  genetik  yang terjadi  pada  tingkat  DNA  dan  protein,  serta  seringkali
terekspresikan  dalam  bentuk  fenotip-fenotip  yang  berbeda  pada populasi  disebut  polimorfisme  Elford  dan  Stansfield,  2007:  201.
Beberapa  contoh  peristiwa  alel  ganda  misalnya,  pada  kelinci terdapat  alel  ganda  yang  mengatur  warna  bulu.  Manusia  terdapat
alel  ganda  terutama  pada  golongan  darah  sistem  ABO,  alel  ganda juga  terdapat  di  lalat  Drosophila  Agus  Hery  Susanto,  2011:  38-
39.
55
d Alel letal Gen letal
Gen  letal  ialah  gen  yang  dapat  mengakibatkan  kematian  pada individu  homozigot.  Kematian  ini  dapat  terjadi  pada  masa  embrio
atau beberapa saat setelah kelahiran. Akan tetapi, adakalanya pula terdapat  sifat  subletal,  yang  menyebabkan  kematian  pada  waktu
individu  yang  bersangkutan  menjelang  dewasa  Agus  Hery Susanto,  2011:  25.  Sebuah  gen  letal  resesif  yang  tidak  memiliki
penetrasi dan ekspresivitas sempurna akan membunuh kurang dari 100 homozigot untuk sifat tertentu sebelum kematangan seksual
disebut    alel  semiletal.  alel  subletal  ataupun  alel  subvital  Elford dan  Stansfield,  2007:  27.  Dalam  penyebutan  gen  ada  juga  yang
menulisnya  menjadi  alel.  Berhubungan  dengan  hadirnya  gen  letal pada  suatu  individu  menyebabkan  perbandingan  fenotip  dalam
keturunan  menyimpang  dari  hukum  Mendel.  Gen  letal  dibedakan atas:
1  gen  dominan  letal  yaitu  gen  dominan  yang  bila  homozigotik berakibat  letal.  Suryo,  1996:  111.  Gen  dominan  letal  dalam
keadaan  heterozigot  dapat  menimbulkan  efek  subletal  atau kelainan fenotipe  Agus Hery Susanto, 2011: 25.
2  gen  resesif  letal  yaitu    bila  gen  resesif  berada  dalam  keadaan homozigot,  maka  bersifat  letal  Suryo,  1996:  111.  Gen  letal
resesif  cenderung  menghasilkan  fenotipe  normal  pada  individu heterozigot Agus Hery Susanto, 2011: 25.
56
d.
Interaksi Gen
Menurut  Crowder  2006:  60  setelah  penemuan  Mendel  dan penelitian awal tentang pewarisan sifat secara bebas, diketahui bahwa tidak
semua keturunan yang segregasi dapat dipisahkan menjadi kelas-kelas yang jelas  dengan  perbandingan  yang  sederhana.  Keragaman  perbandingan
genetika  Mendel  ini  dapat  dijelaskan  berdasarkan  adanya  interaksi  gen, yaitu pengaruh satu  alel  terhadap  alel lain pada lokus  yang sama dan juga
pengaruh  satu  gen  pada  satu  lokus  terhadap  gen  pada  lokus  lain.  Menurut Suryo  1996:  33  interaksi  gen  adalah  peristiwa  dimana  suatu  sifat
keturunan  timbul  akibat  oleh  adanya  kerjasama  atau  saling  pengaruh  dari dua  pasang  gen  atau  lebih.  Beberapa  peristiwa  akibat  interaksi  genotik,
antara  lain  atavisme,  epistasis-hipostasis,  polimeri,  kriptomeri  dan komplementer.
1
Atavisme
Atavisme  adalah  peristiwa  timbulnya  kembali  suatu  sifat  keturunan  yang telah menghilang untuk  beberapa  generasi   Suryo,  2008: 137. Atavisme
terjadi pada bentuk jengger ayam ras negeri. Empat bentuk jengger ayam ras,  yaitu  rose  mawar,  pea  biji,  walnut  sumpel,  dan  single
tunggalbilah. 2
Epistasis dan Hipostasis
Epistasis  dan  hipostasis  adalah  peristiwa  dimana  gen  yang  saling menutupi dan ditutupi gen lain yang bukan alelnya. Sebuah atau sepasang
gen  yang  menutupi  mengalahkan  ekspresi  gen  lain  yang  bukan  alelnya
57
dinamakan gen yang epistasis. Gen yang ditutupi dikalahkan dinamakan gen  yang  hipostasis  Suryo,  2008:  131.  Epistasis  terbagi  menjadi
beberapa bagian sebagai berikut, a
epistasis  dominan  yaitu  bila  sebuah  gen  dominan mengalahkanmenutupi  pengaruh  gen  dominan  yang  bukan
sealelnya Suryo, 1986: 140.  Misalnya: pada suatu tanaman,
Y = gen yang menentukan bunga kuning, W= gen yang menentukan
bunga putih. W mengalahkan menutupi pengaruh Y. Gen dominan W
epistasis menutupimengalahkan terhadap gen dominan Y. Bila gen  resesif  w  dan  y  terdapat  bersama-sama  dalam  genoti  wwyy,
maka berwarna biru. P
WWYY X
wwyy bunga putih
bunga biru FI
WwYy putih
F2
Pada  epistasis  dominan,  maka  persilangan  dihibrid  WwYy  x WwYy
menghasilkan keturunan dengan perbandingan 12:3:1. b
epistasis  resesif  yaitu bila gen resesif mengalahkan pengaruh  gen dominan yang bukan sealelnya. Akibat peristiwa ini, pada generasi
WY Wy
wY wy
WY WWYY
putih WWYy
putih WwYY
putih WwYy
putih Wy
WWYy putih
WWyy putih
WwYy putih
Wwyy putih
wY WwYY
putih WwYy
putih wwYY
kuning wwYy
kuning wy
WwYy putih
Wwyy putih
wwYy kuning
Wwyy biru
58
F2 akan diperoleh perbandingan fenotip 9:3:4 Suryo,  1986: 140.
Misalnya pada tikus dikenal gen-gen:
C = menyebabkan warna keluar  timbul
c= warna tidak keluar bila homozigot cc A
= warna hitam a
= warna abu-abu Gen resesif  c bila homozigot  cc  akan mengalahkan epistatis  gen
dominan  A.  Bila  tikus  jantan  putih  kawin  dengan  betina  hitam homozigot,  maka  F1  semuanya  berupa  tikus  hitam.  Perkawinan
antara tikus-tikus F1 memberikan keturunan dengan perbandingan fentip 9:3;4. Ini disebabkan oleh karena cc epistasis terhadap A.
P jantan CCAA
x betina ccaa
hitam putih
F1 CcAa
hitam F2
CA Ca
cA ca
CA CACA
hitam CCAa
hitam CcAa
hitam CcAa
hitam Ca
CCAa hitam
CCaa abu-abu
CcAa hitam
Ccaa abu-abu
cA CcAA
hitam CcAa
hitam ccAA
putih ccAa
putih ca
CcAa hitam
Ccaa abu-abu
ccAa putih
ccaa putih
Rasio genotip : 9 C-A  = hitam
3 C-aa = abu-abu 3 ccA-  = putih
1 ccaa  = putih
c epistasis gen dominan rangkap terjadi jika alel-alel dominan pada
kedua  lokus  menghasilkan  fenotipe  yang  sama  tanpa  efek
59
kumulatif.  Rasio  9:3:31  termodifikasi  menjadi  rasio  15:1  Elford dan  Stansfield,  2007:  82.  Contoh,  sejumlah  tumbuhan  dari  genus
Capsula, menghasilkan kapsul biji yang bentuknya diatur oleh dua gen  yang berpasangan secara bebas, dilambangkan dengan  simbol
A dan B.
P AABB
X aabb
biji segitiga biji membulat
F1 AaBb
biji segitiga P2
AaBb X
AaBb biji segitiga
biji segitiga
F2 AB
Ab aB
ab AB
AABB biji segitiga
AABb biji segitiga
AaBB biji segitiga
AaBb biji segitiga
Ab AABb
biji segitiga AAbb
biji segitiga AaBb
biji segitiga Aabb
biji segitiga aB
AaBB biji segitiga
AaBb biji segitiga
aaBB biji segitiga
aaBb biji segitiga
ab AaBb
biji segitiga Aabb
biji segitiga aaBb
biji segitiga aabb
biji membulat Rasio genotip:
9 A-B-  = biji segitiga 3 A-bb = biji segitiga
3 aaB- = biji segitiga 1 aabb = biji membulat
Rasio fenotip : segitiga: membulat = 15: 1
d epstasis  gen  resesif  rangkap,  jika  fenotip  identik  dihasilkan  oleh
kedua genotip resesif homozigot, maka rasio F2 nya menjadi 9 :7. Genotip  aaB-,  A-bb,  dan  aabb  menghasilkan  satu  fenotip.  Kedua
alel  dominan  yang  ada  secara  bersamaan,  saling  berkomplemen dan  menghasilkan  sebuah  fenotip  yang  berbeda  Elford  dan
Stansfield,  2007:  82.  Contoh,  dua  galur  Lathyrus  odoratus
60
berbunga putih disilangkan, menghasilkan F1 yang memiliki bunga
ungu.
P aaBB
X AAbb
putih putih
F1 AaBb
ungu P2
AaBb X  AaBb
ungu       ungu F2
AB Ab
aB ab
AB AABB
ungu AABb
ungu AaBB
ungu AaBb
ungu Ab
AABb ungu
AAbb putih
AaBb ungu
Aabb putih
aB AaBB
ungu AaBb
ungu aaBB
putih aaBb
putih ab
AaBb ungu
Aabb putih
aaBb putih
aabb putih
Rasio genotip 9 A-B- = ungu
3 A-bb = putih 3 aaB- = putih
1 aabb = putih Rasio fenotip: ungu : putih= 9: 7
e epistasis  dominan  dan  resesif  ,  hanya  dihasilkan  dua  fenotip  F2,
genotip  dominan  pada  salah  satu  lokus  misalnya  A-  dan  genotip resesif  pada  lokus  satunya  lagi  bb  menghasilkan  efek  fenotipik
yang  sama.  A-B-,  A-bb,  dan  aabb  menghasilkan  satu  fenotip, sedangkan  aaB-,  menghasilkan  sebuah  fenotip  berbeda  dengan
rasio 13:3 Elford dan Stansfield, 2007: 82. Contoh,
P AABB
X aabb
putih putih
F1 AaBb
putih P2
AaBb X
AaBb putih
putih
61
F2 AB
Ab aB
ab AB
AABB putih
AABb putih
AaBB putih
AaBb putih
Ab AABb
putih AAbb
putih AaBb
putih Aabb
putih aB
AaBB putih
AaBb putih
aaBB berwarna
aaBb berwarna
ab AaBb
putih Aabb
putih aaBb
berwarna aabb
putih
f epistasis gen rangkap dengan efek kumulatif jika kondisi dominan
baik  homozigot  ataupun  heterozigot  pada  salah  satu  lokus mengasilkan  fenotipe  yang  sama,  rasio  F
2
menjadi  9:6:1.  Sebagai contoh,  jika  gen-gen  epistatik  terlibat  dalam  reproduksi  zat  dalam
jumlah  yang  berbeda-beda,  misalnya  pigmen,  genotip  dominan pada masing-masing lokus dapat  dianggap menghasilkan satu  unit
pigemen  secara  bebas.  Dengan  demikian,  genotip  A-bb  dan  aaB- masing-masing  menghasilkan  satu  unit  pigmen  dan  karenanya
menghasilkan fenotip yang sama. Genotip aabb tidak menghasilkan pigen, tetapi  pada  genotip  A-B- efeknya kumulatif, dan dihasilkan
dua unit pigmen  Elford dan Stansfield, 2007: 80. Contoh, warna merah  pada  biji  gandum  dihasilkan  oleh  genotip  R-B-,  putih  oleh
genotip  resesif  ganda  rrbb.  Genotip  R-bb  dan  rrB-  menghasilkan warna  coklat.  Varietas  merah  homozigot  disilangkan  dengan
varietas putih.
P RRBB
X rrbb
merah putih
F1 RrBb
merah
62
P2 RrBb
X RrBb
merah merah
F2 RB
Rb rB
rb RB
RRBB merah
RRBb merah
RrBB merah
RrBb merah
Rb RRBb
merah RRbb
cokelat RrBr
merah Rrbb
cokelat rB
RrBB merah
RrBb merah
rrBB cokelat
rrBb cokelat
rb RrBb
merah Rrbb
cokelat rrBb
cokelat rrbb
putih Rasio fenotip:
9 R-B-  = merah 3 R-bb = cokelat
3 rrB-  = cokelat 1 rrbb  = putih
Rasio genotip:merah: cokelat: putih = 9: 6:1
3
Polimeri
Gen  polimeri  adalah  gen  yang  setiap  efeknya  ekivalen  dan  secara bersama
saling menambah
intensitas pengaruhnya
Sulaeman Rondonowu,  1989:  109.  Pewarisan  poligenispolimeri  terjadi  ketika
semakin  banyak  suatu  tanaman  mewarisi  gen  dominan,  makin  kuat sifatnya  Pai,  1992:  89.  Misalnya,  pada  persilangan  jenis  gandunm,
yaitu  gandunm  berbiji  merah  dengan  gandum  berbiji  putih.  Misalnya genotip  biji  gandum  berwarna  merah  adalah  M1M1M2M2,  sedangkan
genotip biji gandum berwarna putih m1m1m2m2. P1
jantan MIM1M2M2           X      betina m1m1m2m2 gandum berbiji merah gelap           gandum berbiji putih
F1 M1m1M2m2
gandum berbiji merah sedang P2     M1m1M2m2
X     M1m1M2m2 gandum berbiji merah sedang  gandum berbiji merah sedang
63
F2 MIM2
M1m2 m1M2
m1m2 MIM2
M1M1M2M2 merah
M1M1M2m2 merah
M1m1M2M2 merah
M1m1M2m2 merah
M1m2 M1M1M2m2
merah M1M1m2m2
merah M1m1M2m2
merah M1m1m2m2
merah m1M2
M1m1M2M2 merah
M1m1M2m2 merah
m1m1M2M2 merah
m1m1M2m2 merah
m1m2 M1m1M2m2
merah M1m1m2m2
merah m1m1M2m2
merah m1m1m2m2
putih Rasio genotip adalah:
M1-M1 = 9 merah
M1-m2m2 = 3 merah
m1m1M2- = 3 merah
m1m1m2m2 = 1 merah
Rasio fenotip merah : putih = 15:1 4
Kriptomeri
Kriptomeri  adalah  peristiwa  suatu  faktor  dominan  yang  baru  tampak pengaruhnya,  apabila  bertemu  dengan  faktor  dominan  lain  yang  bukan
alelnya.  Faktor  dominan  ini  seolah-olah  tersembunyi  Elya  Nusantari, 2014: 188. Misalnya, pada bunga Linaria maroccana,
A = ada pigmen antosianin
a = tidak ada pigmen antosianin
B = air sel bersifat basa
b = air sel tidak bersifat basa
Jika kedua gen dominan A dan B hadir dalam satu individu, warna bunga ungu.  Jika  gen  dominan  A  saja  tanpa  gen  dominan  B,  warna  bunga
merah.  Jika  gen  dominan  B  hadir  tanpa  gen  dominan  A  dan  jika  kedua gen  dominan  A  dan  B  tidak  hadir,  warna  bunga  putih.  Contoh  bunga
64
merah  AAbb  disilangkan  dengan  bunga  putih  aaBB,  maka  hasil  F1, adalah bunga ungu AaBb ungu.
P1 AAbb
x aaBB
bunga merah bunga putih
F1 AaBb
bunga ungu P2
AaBb x
AaBb bunga ungu
bunga ungu F2
AB Ab
aB ab
AB AABB
bunga ungu AABb
bunga ungu AaBB
bunga ungu AaBb
bunga ungu Ab
AABb bunga ungu
AAbb bunga merah
AaBb bunga ungu
Aabb bunga merah
aB AaBB
bunga ungu AaBb
bunga ungu aaBB
bunga putih aaBb
bunga putih ab
AaBb bunga ungu
aAbb bunga merah
aaBb bunga putih
aabb bunga putih
Rasio genotip adlah: A-B
-  = 9 ungu A-bb
= 3 merah aaB
- = 3 putih aabb
= 1 putih Rasio fenotip = merah: putih = 9:3:4
5
Komplementer
Gen-gen  komplementer,  ialah  gen-gen  dominan  yang  berlainan  tetapi bila terdapat bersama-sama dalam genotipe akan saling membantu dalam
menentukan  fenotip  Suryo,  1986:  142.  Contoh  pada  manusia  ialah mengenai  pendengaran  normal.  Bila  gen  dominan  D  dan  E    terdapat
bersama-sama dalam genotip seseorangmaka orang itu dapat mendengar dan berbicara normal. Tetapi bila genotip orang hanya terdapat D atau E
65
saja  atau  sama  sekali  tidak  terdapat  gen  dominan,  maka  orang  itu  bisu tuli sejak lahir.
Perkawinan dua orang yang masing-masing bisu tuli dapat tidak selalu, sebab  tergantung  dari  genotipnya  masing-masing  menghasilkan
keturunan  yang  semuanya  normal.  Akan  tetapi,  apabila  anaknya  yang dihibrid DdEe ini kelak kebetulan kawin dengan orang normal dihibrid
pula  DdEe,  maka  keturunannya  akan  menghasilkan  perbandingan  9 normal: 7 bisu tuli.
P DDee
x ddEE
bisu tuli bisu tuli
FI DdEe
normal F2
DE De
dE de
DE DDEE
normal DDEe
normal DdEE
normal DdEe
normal De
DDEe normal
DDee bisu tuli
DdEe normal
Ddee bisu tuli
dE DdEE
normal DdEe
normal ddEE
bisu tuli ddEe
bisu tuli de
DdEe normal
Ddee bisu tuli
ddEe bisu tuli
ddee bisu tuli
Rasio genotip : 9 D-E
= normal 3 D-ee
= bisu tuli 3 ddE-
= bisu tuli 1 ddee
= bisu tuli Rasio fenotip: normal: bisu tuli = 9 : 7
e.
Tautan gen, Pindah silang, Gagal berpisah
1 Tautan  gen
Tautan  adalah  kondisi  dimana  dua  atau  lebih  gen  non  alelik cenderung terwariskan. Gen terpaut terletak pada lokus di kromosom
66
yang  sama,  tidak  dapat  secara  bebas  berpisah,  tetapi  dapat  memisah dengan pindah silang Klug, 2000: 137. Elford dan Stansfield 2007:
114 menyatakan bahwa tautan terjadi ketika gen-gen pada kromosom yang  sama  cenderung  tetap  bersama  saat  pembentukan  gamet  yang
seharusnya  memisah  menjadi  gamet-gamet  secara  bebas  satu  sama lain.  Terjadinya  gen  yang  bertautan  jika  gen  letaknya  berdekatan
dalam satu kromosom Hartanto Nugroho dan Isserep Sumadi, 2004: 68.  Adanya  tautan  dapat  dilihat  dari  penyimpangan  yang  besar  dari
rasio  1:1:1:1  pada  progeni  hasil  ujisilang  dihibrid  Elfrod  dan Stansfield, 2007: 114.
Tautan ada dua macam yaitu tautan autosomal dan tautan seks. Tautan  autosomal  adalah  jika  dua  gen  atau  lebih  terletak  pada
kromosom  tubuh  yang  sama.  Gen-gen  pada  kromosom  yang  sama cenderung  tetap  bersama  saat  pembentukan  gamet  yang  seharusnya
memisah  menjadi  gamet-gamet  secara  bebas  satu  sama  lain  Elford dan  Stansfield,  2007:  114.  Gen-gen  yang  terdapat  pada  kromosom
kelamin yang sama disebut gen-gen terpaut pada kelamin. 2
Pindah silang Pindah  silang  adalah  pertukaran  materi  genetik  gen  di  antara
kromosom-kromosom  homolog  Agus  Hery  Susanto,  2011:  80. Pindah silang terjadi ketika meiosis I, yaitu pada saat kromosom telah
mengganda  menjadi  2  kromatid.  Tempat  persilangan  dua  kromatid disebut  kiasma.  Kromatid-kromatid  yang  bersilang  itu  melekat  dan
67
putus  di  bagian  kiasma,  kemudian  tiap  potongan  itu  melekat  pada
kromatid sebelahnya secara timbal balik Suryo, 1986: 306.
Beberapa faktor
yang mempengarui
kemungkinan
berlangsungnya pindah silang ialah:
a
Temperatur
Temperatur yang kurang atau melebihi temperatur kamar normal
dapat memperbesar kemungkinan berlangsungnya pindah silang.
b
Umur
Makin  tua  individu,  makin  kecil  kemungkinan  berlangsungnya
pindah silang.
c
Zat kimia
Zat kimia tertentu dpat memperbesar kemungkinan berlangsungnya
pindah silang.
d
Perlakuan sinar X
Penyinaran  dengan  sinar  X  dapat  memperbesar  kemungkinan
pindah silang
e
Jarak antara gen-gen yang terpaut
Makin  jauh  jarak  gen-gen  terpaut,  makin  besar  kemungkinan
berlangsungnya pindah silang.
f Jenis  kelamin,  pada  umumnya  pindah  silang  dijumpai  baik  pada
makhluk  betina maupun jantan. Namun ada perkecualian pada ulat
sutera yang betina dan lalat Drosophila jantan Suryo, 1996: 166.
68
Terjadinya  pindah  silang  akan  terbentuk  dua  macam  gamet, yaitu  satu  gamet  dinamakan  gamet  tipe  parental  dan  gamet  lainnya
disebut  gamet  tipe  rekombinan  Suryo,  2008:  307.  Menurut  Agus Hery  Susanto,  2011:  80  gamet  tipe  parental  memiliki  susunan  gen
yang  sama  dengan  susunan  gen  induknya,  sedangkan  gamet  tipe rekombinasi  adalah  gamet  yang  susunan  gennya  merupakan
rekombinasi  susunan  pada  induknya.  Gamet  rekombinasi  adalah gamet  hasil  pindah  silang.  Menurut  Suryo  2008:307  gamet-gamet
tipe  parental  dibentuk  dalam  jumlah  yang  lebih  banyak  karena  tidak mengalami  gangguan  pindah  silang,  sedangkan  gamet-gamet  tipe
rekombianan dibentuk lebih sedikit. Pindah silang ada dua macam yaitu:
a Pindah  silang  tunggal  ialah  pindah  silang  yang  terjadi  pada  satu
tempat. b
Pindah  silang  ganda,  ialah  pindah  silang  yang  terletak  di  dua tempat Suryo, 1986: 306-307.
3 Gagal berpisah
Gagal  berpisah  merupakan  kesalahan  dalam  meiosis  atau  mitosis, berupa  kegagalan  anggota  pasangan  kromosom  homolog  atau
pasangan  kromatid  saudara  untuk  memisah  secara  benar  Campbell dan  Reece,  2010:  321.  Gagal  berpisah  Nondisjungsi  diakibatkan
oleh  kegagalan  sepasang  kromosom  homolog  untuk  berpisah  pada pembelahan  meiosis  pertama,  atau  pasangan  kromatid  pada
69
pembelahan  meiosis  kedua.  Ini  mengakibatkan  pembentukan  sel-sel kelamin  dengan  kromosom  yang  terlalu  banyak  atau  terlalu  sedikit
Pai, 1992: 38. f.
Abnormalitas Akibat Perubahan Jumlah Kromosom
Variasi  kromosom  yang  paling  mudah  diamati  ialah  biasanya yang  menyangkut  jumlah  kromosom.  Dapat  dibedakan  2  tipe,  yaitu
euploidi dan aneuploidi. 1
Euploidi  ialah  bila  variasi  kromosom  menyangkut  seluruh  set kromosom.  Tipe  euploidi  ada  tiga  yaitu  monoploid,  diploid  dan
poliploid.  Monoploidi  jarang  terdapat  pada  hewan,  kecuali  lebah madu  jantan  karena  terjadi  secara  parthenogenesis,  sedangkan  pada
hewan  sering  dijumpai  misalnya  pada  ganggang,  cendawan  dan lumut  Suryo,  2008:  243.  Poliploidi  adalah  penyimpangan
kromosomal berupa kepemilikan lebih dari dua perangkat kromosom
lengkap oleh suatu organisme  Campbell dan Reece, 2011: 321.
2 Aneuploidi ialah keadaan bahwa individu mempunyai kekurangan
atau  kelebihan  kromosom  tunggal  dibandingkan  dengan  individu diploid  normal,  misalnya  2n-1,  2n-2,  2n  +1,  2n+2  dan  sebagainya
Suryo, 1996: 223.
70
                