28
fungsional ovarium yang terdiri dari jaringan konektif yang disebut stroma yang didalamanya terdapat folikel ovarium dalam berbagai tahap
perkembangan, sedangkan medulla berada dibagian tengah ovarium, terdiri atas jaringan konektif yang kaya vaskularisasi, saraf, limfa, serta terdapat sel
interestial Rusmiatik, 2013: 12. Stroma korteks berupa jaringan ikat longgar. Tunika albuginea tebal dan merupakan lapisan yang langsung
berada dibawah epitel permukaan. Tebal tunika albuginea dapat menipis dan bahkan menghilang karena terdesak oleh perkembangan folikel ovarium
serta corpus luteum selama aktivitas ovarium meningkat Dellman dan Brown, 1992: 490-491
Dua komponen pada ovarium yang terpenting adalah folikel dan korpus luteum Nalbandov, 1990: 22. Fisiologis ovarium sangat berkaitan
dengan pembentukan dan perkembangan folikel folikulogenesis. Folikulogenesis merupakan proses dimana sel-sel somatik serta menjadi
matur dan mampu untuk di fertilisasi. Menurut sadler 2004, oosit primer yang bertahan hidup dikelilingi oleh sel epitel pipih yang disebut folikel
primordial. Selama masa pubertas, setiap bulannya 15-20 folikel primordial berkembang dan satu folikel diantaranya mengalami ovulasi setiap 28 hari.
Hal ini terjadi selama 35-40 tahun Rusmiatik, 2013: 2012.
b. Folikel Ovarium
Ovum terbentuk karena adanya pembelahan meiosis yang sering disebut sebagai oogenesis. Sel telur berasal dari perkembangan epitel germinativum
yang mengalami penggandaan yang hebat dan terdefersiansi menjadi oosit
primer Mamet, 1978:23, Turner C.D dan J.T Bagnara 1988:461. Proses meiosis dihentikan pada stadium profase akhir, sedangkan folikel oosit itu
sendiri ukurannya akan menjadi bertambah. Pada penyelesaian pembelahan meiosis pertama, selanjutnya oosit sekunder yang haploid akan mengalami
pembelahan meiosis yang kedua, sel germinal akan m yang masak setelah benda kutub kedua dilepaskan Partowirohartono, S.
1987: 82.
Gambar 11. Proses Folikulogenesis dan Ovulasi dalam ovarium
Sel telur pada ovarium dikelilingi oleh sel folikel yang merupakan sel hasil deferesiansi ephitelium germinativum yang bersifat sebagai sel soma.
Folikel ovarium mengalami tiga tahap perkembangan. Pada embrio betina pada pasca lahir juga sebagian besar fol
primer. Folikel albuginea dan memiliki ciri khusus, yaitu bahwa ovarium yang terdapat
29
primer Mamet, 1978:23, Turner C.D dan J.T Bagnara 1988:461. Proses ntikan pada stadium profase akhir, sedangkan folikel oosit itu
sendiri ukurannya akan menjadi bertambah. Pada penyelesaian pembelahan meiosis pertama, selanjutnya oosit sekunder yang haploid akan mengalami
pembelahan meiosis yang kedua, sel germinal akan menjadi suatu ovum yang masak setelah benda kutub kedua dilepaskan Partowirohartono, S.
Gambar 11. Proses Folikulogenesis dan Ovulasi dalam ovarium Anwar, 2005:2
Sel telur pada ovarium dikelilingi oleh sel folikel yang merupakan sel hasil deferesiansi ephitelium germinativum yang bersifat sebagai sel soma.
Folikel ovarium mengalami tiga tahap perkembangan. Pada embrio betina pada pasca lahir juga sebagian besar folikel-folikelnya berupa folikel
primer. Folikel-folikel tersebut membentuk lapisan tebal dibawah tunika albuginea dan memiliki ciri khusus, yaitu bahwa ovarium yang terdapat
primer Mamet, 1978:23, Turner C.D dan J.T Bagnara 1988:461. Proses ntikan pada stadium profase akhir, sedangkan folikel oosit itu
sendiri ukurannya akan menjadi bertambah. Pada penyelesaian pembelahan meiosis pertama, selanjutnya oosit sekunder yang haploid akan mengalami
enjadi suatu ovum yang masak setelah benda kutub kedua dilepaskan Partowirohartono, S.
Gambar 11. Proses Folikulogenesis dan Ovulasi dalam ovarium
Sel telur pada ovarium dikelilingi oleh sel folikel yang merupakan sel hasil deferesiansi ephitelium germinativum yang bersifat sebagai sel soma.
Folikel ovarium mengalami tiga tahap perkembangan. Pada embrio betina folikelnya berupa folikel
folikel tersebut membentuk lapisan tebal dibawah tunika albuginea dan memiliki ciri khusus, yaitu bahwa ovarium yang terdapat
30
didalamnya tidak memiliki membran vitelina. Ovarium dikelilingi oleh banyak lapisan granulosa pada folikel yang lebih masak Dellman, H. D.
dan Brown, E. M. 1992: 491-496 Jumlah folikel yang tersedia sangat berbeda pada setiap perempuan.
Oosit dan pertumbuhan folikel juga dipengaruhi oleh stress biologis seperti radikal bebas, kerusakan DNA dan menumpuknya bahan kimia yang
dihasilkan oleh proses metabolisme tubuh. Folikel yang berada di korteks ovarium seluruhnya pada tahap folikel primordial sebelum mencapai masa
pubertas. Oosit berhenti berkembang sampai berada pada stadium diploten. Oosit tersebut dikelilingi oleh selapis sel granulose pipih dan tidak memiliki
suplai pembuluh darah. Folikel tidak dipengaruhi oleh gonadotropin. Tetapi diferensiasi dan proliferasinya dipicu oleh faktor lokal Rusmiatik, 2013:
13. Morfologi dan ukuran folikel-folikel yang sedang tumbuh sangat
berbeda-beda oleh karena folikel itu tergantung pada umurnya, dan folikel yang mulai tumbuh sampai ke folikel yang sangat besar hampir masak. Pada
waktu oosit tumbuh, selapis sel folikular menjadi kuboid dan kemudian melalui pembelahan mitosis bertambah menjadi epitel berlapis. Oosit juga
tumbuh menjadi lebih besar dan muncul lapisan non selular disekitar yang disebut zona pelusida Sugiyanto, 1996:6-7. Stroma yang mengelilingi
folikel membetuk teka folikuli. Lapisan tersebut selanjutnya berdiferensiansi menjadi teka interna dan teka eksterna. Batas antara kedua
lapis teka ini tidak jelas, tetapi batas antara teka interna dengan lapisan
31
granulosa lebih jelas karena terdapat lamina basalis yang tebal. Pada waktu folikel tumbuh, terutama karena penambahan jumlah dan ukuran sel
granulosa maka timbul penimbunan cairan. Beberapa ruangan yang mendukung cairan bersatu dan akhirnya membentuk satu rongga yang
disebut antrum folikuli. Perkembangan folikel ovarium memiliki beberapa tahapan yang
meliputi tahap pertama pembentukan folikel primer, tahap kedua pembentukan folikel sekunder, tahap ketiga pembentukan folikel tersier
dan tahap keempat pembentukan folikel de Graff Partodiharjdo, 1982: 45.
Berikut ini merupakan tahap perkembangan folikel ovarium, yaitu : 1 Folikel Primer
Folikel pada masa embrio berupa folikel primer. Folikel tersebut membentuk lapisan tebal dibagian bawah tunka albuginea dan berciri
khusus yaitu bahwa ovarium yang terdapat didalamnya tidak empunyai membran vitelline Nalbandov, 1990:22
Folikel primer folikel unilaminar terdiri dari oosit primer, berdiameter sekitar 20µm pada kebanyakan jenis hewan, dikelilingi oleh
epitel pipih atau kubus selapis yang disebut sel-sel folikel. Folikel primer paling muda awal dikelilingi oleh epitel pipih selapis yang disebut
dengan folikel primordia. Pada stadium lebih lanjut, epitel berubah menjadi kubus sebaris. Folikel primer, berdiameter sekitar 40µm, yang
32
dikelilingi membran basal dan terletak di bagian luar korteks dibawah epitel permukaan Dellman and Brown, 1992: 491
Folikel primer berasal dari satu epitel benih yang membelah diri. Sel tersebut nantinya menjadi ovum dengan posisi berada ditengah dan
dikelilingi oleh sel-sel hasil pembelahan sebelumya. Sel-sel tersebut merupakan lapisan sel yang isebut membran granulosa. Folikel primer
terletak dekat atau menempel pada permukaan ovarium dan ovanya tidak terbungkus oleh membran viteline Partodiharjdo, 1982: 45-46.
2 Folikel Sekunder Ovarium pada folikel sekunder dikelilingi oleh banyak lapisan sel-
sel folikel, kemudian akan membentuk sel granulose pada folikel yang telah masak. Bila sebuah ovum sudah dilengkapi dengan sebuah
membran zona pelucida dan bila folikel sudah tumbuh, maka disebut folikel sekunder Nalbandov, 1990:22
Folikel sekunder folikel multilaminar atau folikel tumbuh terdiri dari epitel banyak lapis dari sel-sel granulosa yang berbentuk polihedral
dan mengitari oosit primer. Folikel sekunder ditandai oleh berkembangnya 3 sampai 5 µm lapis glikoprotein tebal disebut zona
pellucida, mengitari membran plasma oosit. Zona pellucida dihasilkan oleh sel-sel granulosa yang langsung mengitari oosit dan sebagian oosit
itu sendiri Dellman and Brown, 1992:491-492. Folikel sekunder kearah pusat stroma cortex sewaktu sel-sel
folikuler memperbanyak diri membentuk suatu lapisan multiseluler
33
disekeliling vittelus. Pada stadium ini terbentuk suatu lapisan membran, zona pellucida, antara oogonium dan sel-sel folikuler Feradis,2010: 37.
Pada perkembangan akhir folikel sekunder terjadi pemisahan teka folikuli menjadi teka interna dan teka eksterna.
Folikel sekunder memiliki ukuran yang lebih besar ari folikel primer, hal ini dikarenakan oleh jumlah sel-sel granulosanya yang lebih
banyak dari sebelumnya. Pada tahap ini, folikel berbentuk oval dan sudah bergerak menjauhi korteks menuju medulla ovarium. Letak folikel
sekunder agak jauh dari permukaan ovarium Partodiharjo, 1982: 46 3 Folikel Tersier
Foliker tersier merupakan tahap perkembangan folikel yang ketiga. Folikel tersier ditandai dengan perkembangan rongga sentral yang
disebut antrum. Antrum terbentuk apabila cairan pengisi celah antara sel- sel granulosa pada folikel sekunder bergabung untuk membentuk satu
rongga besar yang Folikel tersier yaitu tahapan dari folikel sekunder menjadi folikel tersier. Folikel tersier ditandai dengan ukuran lebih besar
dari folikel sekunder maupun folikel primer dan letaknya lebih jauh dari korteks. Selain itu folikel tersier ditandai dengan terbentuknya atrum
menyimpan cairan folikel Dellman and Brown, 1992: 492. Folikel tersier merupakan folikel sekunder yang telah tumbuh lebih
dewasa, dimana jumlah sl-sel granulosa lebih banyak dari fase sebelumnya sehingga ukuran folikel menjadi lebih besar dari
34
sebelumnya. Letak folikel tersier lebih jauh dibanding letak folikel sekuder dari korteks ovarium Partodiharjo, 1982:46.
4 Folikel de Graff Folikel de Graff merupakan tahapan keempat pembentukan folikel
de Graaf. Diameter folikel de Graaf berbeda-beda menurut jenis hewan. Karena ukurannya yang selalu bertambah, folikel de Graff. Karena
ukuran yang selalu bertambah, folikel de Graff yang matang menonjol keluar melalui korteks ke permukaan ovarium. Pertumbuhan meliputi dua
lapis sel stroma korteks yang mengelilingi sel-sel folikuler Feradis, 2010:37-38.
Folikel de Graff merupakan folikel yang sudah masak. Folikel de Graff menghasilkan estrogen tempat pembuatan hormon ini teka interna
Syaifuddin,2009:336. Menurut Dellman and Brown 1992:496 tahapan folikel de Graff
merupakan tahapan beberapa hari sebelum estrus. Dalam folikel de Graff ovum terbungkus oleh masa sel yang disebut dengan kumulus oosporus.
Telur bersama dengan masa sel yang membungkus menonjol ke dalam ruang antrum yang penuh dengan cairan folikel semakin menepi
menjelang ovulasi. Perkembangan folikel ovarium akan mengalami proses kematian
sel apoptosis dalam hal ini menyebabkan folikel menjadi atresia. Apoptosis merupakan kematian sel yang terprogram secara genetik.
Apoptosis merupakan proses penting dalam pengaturan homeostasis
35
normal untuk menghasilkan keseimbangan sel yang ditandai oleh kondensasi kromatin, fragmentasi sel dan fagositosis sel Fitriyah, 2009:
34 5 Corpus Luteum
Corpus luteum adalah masa jaringan kuning didalam ovarium yang dibentuk oleh sebuah folikel yang telah masak dan mengeluarkan
ovumnya. Dalam uteri, corpus luteum akan menghasilkan hormon progesteron yang berguna untuk mengatur siklus menstruasi,
mengembangkan jaringan glandul mamae, menyiapkan uteri pada waktu kelahiran dan melindungi dari kanker endometrium. Corpus luteum akan
berhenti memproduksi progesteron pada saat ovum tidak dibuahi dan berkembang menjadi corpus albican. Pada saat ini, lapisan uterus akan
meluruh keluar dari uterus.
c. Fungsi Ovarium