Folikel Ovarium Kajian Teori 1. Tanaman Kenari

28 fungsional ovarium yang terdiri dari jaringan konektif yang disebut stroma yang didalamanya terdapat folikel ovarium dalam berbagai tahap perkembangan, sedangkan medulla berada dibagian tengah ovarium, terdiri atas jaringan konektif yang kaya vaskularisasi, saraf, limfa, serta terdapat sel interestial Rusmiatik, 2013: 12. Stroma korteks berupa jaringan ikat longgar. Tunika albuginea tebal dan merupakan lapisan yang langsung berada dibawah epitel permukaan. Tebal tunika albuginea dapat menipis dan bahkan menghilang karena terdesak oleh perkembangan folikel ovarium serta corpus luteum selama aktivitas ovarium meningkat Dellman dan Brown, 1992: 490-491 Dua komponen pada ovarium yang terpenting adalah folikel dan korpus luteum Nalbandov, 1990: 22. Fisiologis ovarium sangat berkaitan dengan pembentukan dan perkembangan folikel folikulogenesis. Folikulogenesis merupakan proses dimana sel-sel somatik serta menjadi matur dan mampu untuk di fertilisasi. Menurut sadler 2004, oosit primer yang bertahan hidup dikelilingi oleh sel epitel pipih yang disebut folikel primordial. Selama masa pubertas, setiap bulannya 15-20 folikel primordial berkembang dan satu folikel diantaranya mengalami ovulasi setiap 28 hari. Hal ini terjadi selama 35-40 tahun Rusmiatik, 2013: 2012.

b. Folikel Ovarium

Ovum terbentuk karena adanya pembelahan meiosis yang sering disebut sebagai oogenesis. Sel telur berasal dari perkembangan epitel germinativum yang mengalami penggandaan yang hebat dan terdefersiansi menjadi oosit primer Mamet, 1978:23, Turner C.D dan J.T Bagnara 1988:461. Proses meiosis dihentikan pada stadium profase akhir, sedangkan folikel oosit itu sendiri ukurannya akan menjadi bertambah. Pada penyelesaian pembelahan meiosis pertama, selanjutnya oosit sekunder yang haploid akan mengalami pembelahan meiosis yang kedua, sel germinal akan m yang masak setelah benda kutub kedua dilepaskan Partowirohartono, S. 1987: 82. Gambar 11. Proses Folikulogenesis dan Ovulasi dalam ovarium Sel telur pada ovarium dikelilingi oleh sel folikel yang merupakan sel hasil deferesiansi ephitelium germinativum yang bersifat sebagai sel soma. Folikel ovarium mengalami tiga tahap perkembangan. Pada embrio betina pada pasca lahir juga sebagian besar fol primer. Folikel albuginea dan memiliki ciri khusus, yaitu bahwa ovarium yang terdapat 29 primer Mamet, 1978:23, Turner C.D dan J.T Bagnara 1988:461. Proses ntikan pada stadium profase akhir, sedangkan folikel oosit itu sendiri ukurannya akan menjadi bertambah. Pada penyelesaian pembelahan meiosis pertama, selanjutnya oosit sekunder yang haploid akan mengalami pembelahan meiosis yang kedua, sel germinal akan menjadi suatu ovum yang masak setelah benda kutub kedua dilepaskan Partowirohartono, S. Gambar 11. Proses Folikulogenesis dan Ovulasi dalam ovarium Anwar, 2005:2 Sel telur pada ovarium dikelilingi oleh sel folikel yang merupakan sel hasil deferesiansi ephitelium germinativum yang bersifat sebagai sel soma. Folikel ovarium mengalami tiga tahap perkembangan. Pada embrio betina pada pasca lahir juga sebagian besar folikel-folikelnya berupa folikel primer. Folikel-folikel tersebut membentuk lapisan tebal dibawah tunika albuginea dan memiliki ciri khusus, yaitu bahwa ovarium yang terdapat primer Mamet, 1978:23, Turner C.D dan J.T Bagnara 1988:461. Proses ntikan pada stadium profase akhir, sedangkan folikel oosit itu sendiri ukurannya akan menjadi bertambah. Pada penyelesaian pembelahan meiosis pertama, selanjutnya oosit sekunder yang haploid akan mengalami enjadi suatu ovum yang masak setelah benda kutub kedua dilepaskan Partowirohartono, S. Gambar 11. Proses Folikulogenesis dan Ovulasi dalam ovarium Sel telur pada ovarium dikelilingi oleh sel folikel yang merupakan sel hasil deferesiansi ephitelium germinativum yang bersifat sebagai sel soma. Folikel ovarium mengalami tiga tahap perkembangan. Pada embrio betina folikelnya berupa folikel folikel tersebut membentuk lapisan tebal dibawah tunika albuginea dan memiliki ciri khusus, yaitu bahwa ovarium yang terdapat 30 didalamnya tidak memiliki membran vitelina. Ovarium dikelilingi oleh banyak lapisan granulosa pada folikel yang lebih masak Dellman, H. D. dan Brown, E. M. 1992: 491-496 Jumlah folikel yang tersedia sangat berbeda pada setiap perempuan. Oosit dan pertumbuhan folikel juga dipengaruhi oleh stress biologis seperti radikal bebas, kerusakan DNA dan menumpuknya bahan kimia yang dihasilkan oleh proses metabolisme tubuh. Folikel yang berada di korteks ovarium seluruhnya pada tahap folikel primordial sebelum mencapai masa pubertas. Oosit berhenti berkembang sampai berada pada stadium diploten. Oosit tersebut dikelilingi oleh selapis sel granulose pipih dan tidak memiliki suplai pembuluh darah. Folikel tidak dipengaruhi oleh gonadotropin. Tetapi diferensiasi dan proliferasinya dipicu oleh faktor lokal Rusmiatik, 2013: 13. Morfologi dan ukuran folikel-folikel yang sedang tumbuh sangat berbeda-beda oleh karena folikel itu tergantung pada umurnya, dan folikel yang mulai tumbuh sampai ke folikel yang sangat besar hampir masak. Pada waktu oosit tumbuh, selapis sel folikular menjadi kuboid dan kemudian melalui pembelahan mitosis bertambah menjadi epitel berlapis. Oosit juga tumbuh menjadi lebih besar dan muncul lapisan non selular disekitar yang disebut zona pelusida Sugiyanto, 1996:6-7. Stroma yang mengelilingi folikel membetuk teka folikuli. Lapisan tersebut selanjutnya berdiferensiansi menjadi teka interna dan teka eksterna. Batas antara kedua lapis teka ini tidak jelas, tetapi batas antara teka interna dengan lapisan 31 granulosa lebih jelas karena terdapat lamina basalis yang tebal. Pada waktu folikel tumbuh, terutama karena penambahan jumlah dan ukuran sel granulosa maka timbul penimbunan cairan. Beberapa ruangan yang mendukung cairan bersatu dan akhirnya membentuk satu rongga yang disebut antrum folikuli. Perkembangan folikel ovarium memiliki beberapa tahapan yang meliputi tahap pertama pembentukan folikel primer, tahap kedua pembentukan folikel sekunder, tahap ketiga pembentukan folikel tersier dan tahap keempat pembentukan folikel de Graff Partodiharjdo, 1982: 45. Berikut ini merupakan tahap perkembangan folikel ovarium, yaitu : 1 Folikel Primer Folikel pada masa embrio berupa folikel primer. Folikel tersebut membentuk lapisan tebal dibagian bawah tunka albuginea dan berciri khusus yaitu bahwa ovarium yang terdapat didalamnya tidak empunyai membran vitelline Nalbandov, 1990:22 Folikel primer folikel unilaminar terdiri dari oosit primer, berdiameter sekitar 20µm pada kebanyakan jenis hewan, dikelilingi oleh epitel pipih atau kubus selapis yang disebut sel-sel folikel. Folikel primer paling muda awal dikelilingi oleh epitel pipih selapis yang disebut dengan folikel primordia. Pada stadium lebih lanjut, epitel berubah menjadi kubus sebaris. Folikel primer, berdiameter sekitar 40µm, yang 32 dikelilingi membran basal dan terletak di bagian luar korteks dibawah epitel permukaan Dellman and Brown, 1992: 491 Folikel primer berasal dari satu epitel benih yang membelah diri. Sel tersebut nantinya menjadi ovum dengan posisi berada ditengah dan dikelilingi oleh sel-sel hasil pembelahan sebelumya. Sel-sel tersebut merupakan lapisan sel yang isebut membran granulosa. Folikel primer terletak dekat atau menempel pada permukaan ovarium dan ovanya tidak terbungkus oleh membran viteline Partodiharjdo, 1982: 45-46. 2 Folikel Sekunder Ovarium pada folikel sekunder dikelilingi oleh banyak lapisan sel- sel folikel, kemudian akan membentuk sel granulose pada folikel yang telah masak. Bila sebuah ovum sudah dilengkapi dengan sebuah membran zona pelucida dan bila folikel sudah tumbuh, maka disebut folikel sekunder Nalbandov, 1990:22 Folikel sekunder folikel multilaminar atau folikel tumbuh terdiri dari epitel banyak lapis dari sel-sel granulosa yang berbentuk polihedral dan mengitari oosit primer. Folikel sekunder ditandai oleh berkembangnya 3 sampai 5 µm lapis glikoprotein tebal disebut zona pellucida, mengitari membran plasma oosit. Zona pellucida dihasilkan oleh sel-sel granulosa yang langsung mengitari oosit dan sebagian oosit itu sendiri Dellman and Brown, 1992:491-492. Folikel sekunder kearah pusat stroma cortex sewaktu sel-sel folikuler memperbanyak diri membentuk suatu lapisan multiseluler 33 disekeliling vittelus. Pada stadium ini terbentuk suatu lapisan membran, zona pellucida, antara oogonium dan sel-sel folikuler Feradis,2010: 37. Pada perkembangan akhir folikel sekunder terjadi pemisahan teka folikuli menjadi teka interna dan teka eksterna. Folikel sekunder memiliki ukuran yang lebih besar ari folikel primer, hal ini dikarenakan oleh jumlah sel-sel granulosanya yang lebih banyak dari sebelumnya. Pada tahap ini, folikel berbentuk oval dan sudah bergerak menjauhi korteks menuju medulla ovarium. Letak folikel sekunder agak jauh dari permukaan ovarium Partodiharjo, 1982: 46 3 Folikel Tersier Foliker tersier merupakan tahap perkembangan folikel yang ketiga. Folikel tersier ditandai dengan perkembangan rongga sentral yang disebut antrum. Antrum terbentuk apabila cairan pengisi celah antara sel- sel granulosa pada folikel sekunder bergabung untuk membentuk satu rongga besar yang Folikel tersier yaitu tahapan dari folikel sekunder menjadi folikel tersier. Folikel tersier ditandai dengan ukuran lebih besar dari folikel sekunder maupun folikel primer dan letaknya lebih jauh dari korteks. Selain itu folikel tersier ditandai dengan terbentuknya atrum menyimpan cairan folikel Dellman and Brown, 1992: 492. Folikel tersier merupakan folikel sekunder yang telah tumbuh lebih dewasa, dimana jumlah sl-sel granulosa lebih banyak dari fase sebelumnya sehingga ukuran folikel menjadi lebih besar dari 34 sebelumnya. Letak folikel tersier lebih jauh dibanding letak folikel sekuder dari korteks ovarium Partodiharjo, 1982:46. 4 Folikel de Graff Folikel de Graff merupakan tahapan keempat pembentukan folikel de Graaf. Diameter folikel de Graaf berbeda-beda menurut jenis hewan. Karena ukurannya yang selalu bertambah, folikel de Graff. Karena ukuran yang selalu bertambah, folikel de Graff yang matang menonjol keluar melalui korteks ke permukaan ovarium. Pertumbuhan meliputi dua lapis sel stroma korteks yang mengelilingi sel-sel folikuler Feradis, 2010:37-38. Folikel de Graff merupakan folikel yang sudah masak. Folikel de Graff menghasilkan estrogen tempat pembuatan hormon ini teka interna Syaifuddin,2009:336. Menurut Dellman and Brown 1992:496 tahapan folikel de Graff merupakan tahapan beberapa hari sebelum estrus. Dalam folikel de Graff ovum terbungkus oleh masa sel yang disebut dengan kumulus oosporus. Telur bersama dengan masa sel yang membungkus menonjol ke dalam ruang antrum yang penuh dengan cairan folikel semakin menepi menjelang ovulasi. Perkembangan folikel ovarium akan mengalami proses kematian sel apoptosis dalam hal ini menyebabkan folikel menjadi atresia. Apoptosis merupakan kematian sel yang terprogram secara genetik. Apoptosis merupakan proses penting dalam pengaturan homeostasis 35 normal untuk menghasilkan keseimbangan sel yang ditandai oleh kondensasi kromatin, fragmentasi sel dan fagositosis sel Fitriyah, 2009: 34 5 Corpus Luteum Corpus luteum adalah masa jaringan kuning didalam ovarium yang dibentuk oleh sebuah folikel yang telah masak dan mengeluarkan ovumnya. Dalam uteri, corpus luteum akan menghasilkan hormon progesteron yang berguna untuk mengatur siklus menstruasi, mengembangkan jaringan glandul mamae, menyiapkan uteri pada waktu kelahiran dan melindungi dari kanker endometrium. Corpus luteum akan berhenti memproduksi progesteron pada saat ovum tidak dibuahi dan berkembang menjadi corpus albican. Pada saat ini, lapisan uterus akan meluruh keluar dari uterus.

c. Fungsi Ovarium