terhadap gangguan kekeruhan dan penutupan oleh sedimen Terrados et al. 1997; Vermaat et al. 1997 ditemukan dalam kondisi kepadatan, persentase tutupan,
biomassa dan INP yang relatif lebih baik pada lokasi dengan perairan yang lebih jernih Rendani dan Tanjung Mangewa. Phillips Meñez 1988, mengemukakan
bahwa T. hemprichii dominan di daerah rataan terumbu mati dan rataan subtidal pada substrat pasir dan patahan karang yang bersih.
4.2.2 Zonasi
Secara umum pada semua lokasi penelitian, batas atas distribusi lamun terletak di antara permukaan rata-rata air laut dan surut terendah Lampiran 4.
Pada bagian atas daerah intertidal, terutama ditemukan jenis berukuran kecil seperti H. pinifolia
, H. uninervis dan H. ovalis. Walau demikian, pada tiga lokasi rataan terumbu intertidal Rendani, Briosi dan Tj. Mangewa, juga ditemukan jenis
berukuran besar C. rotundata dan T. hemprichii. Pada zona intertidal bagian bawah yang masih tergenang pada saat surut terendah, umumnya ditemukan jenis berukuran
besar, termasuk S. isoetifolium dan C. serrulata. Pola zonasi pada lokasi penelitian dapat dilihat pada Lampiran 4.
Sebagian besar jenis lamun tidak mampu menoleransi kondisi kekeringan sehingga tidak dapat tumbuh pada zona intertidal. Walau hanya jenis lamun
berukuran kecil dan mampu menahan air di antara daun-daunnya ketika terdedah pada surut terendah yang dapat menempati daerah ini Koch 2001 namun beberapa
jenis yang tidak tahan terhadap kekeringan bisa hidup pada daerah ini, misalnya S. isoetifolium
Björk et al. 1999 yang ditemukan pada kolam-kolam dangkal di daerah rataan terumbu Phillips Meñez 1988. Selain itu juga, keberadaan
beberapa jenis lamun berukuran besar lainnya di daerah intertidal berkaitan dengan kemampuannya menoleransi kondisi kekeringan. Björk et al. 1999 mengemukakan
bahwa kemampuan menoleransi kondisi kekeringan sangat terkait dengan karakter morfologis yang bisa meminimumkan tekanan kekeringan. Hal ini juga telah
dibuktikan oleh Tanaka dan Nakaoka 2004 yang menemukan bahwa laju kehilangan air pada bagian daun C. rotundata dan C. serrulata jauh lebih cepat
daripada T. hemprichii, dan dengan kondisi yang demikian menunjukkan bahwa kedua jenis ini rentan terhadap tekanan kekeringan. Namun perbedaan toleransi
fisiologis ini tidak sesuai dengan variasi yang diamati pada batas atas distribusi atau
variasi kelangsungan hidup yang diukur pada percobaan transplantasi Tanaka Nakaoka 2004, karena jenis C. rotundata juga ditemukan pada daerah intertidal dan
mempunyai kelangsungan hidup yang tinggi. Phillips dan Meñez 1988 mengemukakan bahwa jenis yang berukuran kecil,
yaitu H. ovalis dan marga Halodule, bersifat eurybiontic dan eurythermic. Keberadaan H. ovalis pada daerah intertidal berkaitan dengan karakteristik daun-
daunnya yang ditopang oleh petiole tipis dan fleksibel Lampiran 3 sehingga memungkinkannya rebah pada substrat lembab Björk et al. 1999. Substrat ini yang
selanjutnya menjaga kelembabannya dengan air pori dan rembesan air dari daerah intertidal di bagian atasnya. Selain bentuk daunnya yang tipis dan fleksibel pada
Halodule wrightii , menurut Björk et al. 1999 keberadaan daunnya yang padat akan
saling menutupi ketika kondisi surut sehingga mengurangi penguapan dari daun-daun yang tidak secara langsung berhubungan dengan substrat pasir yang lembab.
Keberadaan kedua jenis ini pada daerah intertidal juga mempunyai keuntungan dari aliran air kaya nutrient dari daerah di bagian atasnya yang merembes melalui pasir.
Hal ini berkaitan dengan ukuran kedua jenis yang kecil sehingga memiliki sistem akar yang lebih dangkal dibandingkan jenis yang lebih besar Duarte et al. 1998, dan
kondisi ini akan membatasi suplai nutriennya jika tumbuh lebih jauh dari pantai. Cymodocea rotundata
memiliki rhizoma vertikal yang pendek dan pelepah seperti selempang strap-like sheath Lampiran 3. Menurut Tanaka dan Nakaoka
2004, karakteristik morfologi yang demikian memungkinkan bagian-bagian di atas permukaan daun dan pelepah berada pada sedimen dan tetap berhubungan dengan
substrat yang basah, sehingga terhindar dari kehilangan air ketika padang lamun terdedah. Sedangkan pada C. serrulata, selain toleransi fisiologis daun yang rendah
terhadap kekeringan, juga mempunyai rhizoma vertikal yang lebih panjang sehingga akan menjauhi substrat yang basah dan pelepah yang lebih sempit serta tipis yang
kurang berfungsi mencegah kehilangan air. Karakteristik morfologis ini tidak menguntungkan pada daerah intertidal, seperti yang ditunjukkan dari hasil percobaan
Tanaka dan Nakaoka 2004 yang menemukan kelangsungan hidupnya yang rendah sekali pada daerah intertidal. Karakteristik vertikal rhizoma C. serrulata yang panjang
dianggap menguntungkan untuk mendapatkan cahaya dan untuk menghindari terkubur secara fisik pada lokasi-lokasi subtidal yang dalam Duarte et al. 1997.
Jenis T. hemprichii
memiliki rhizoma vertikal yang lebih panjang dan pelepah yang tidak fleksibel Lampiran 3 dibanding C. rotundata, sehingga mengalami
kondisi terdedah yang lebih lama. Namun, kondisi ini diimbangi oleh toleransi fisiologis daunnya yang lebih besar terhadap kekeringan dan juga memiliki pelepah
yang banyak sehingga bisa membantu mencegah kehilangan air dari meristemnya. Selain variasi morfologis antar jenis, juga ditemukan variasi di dalam jenis
pada lamun yang hidup di daerah intertidal dan subtidal. Hasil penelitian Tanaka dan Nakaoka 2004 menemukan bahwa pada kondisi alamiah, T. hemprichii dan
C. rotundata memiliki rhizoma vertikal dan daun yang lebih pendek pada zona
intertidal dibandingkan subtidal. Ukuran rhizoma vertikal yang lebih pendek akan mengurangi kemungkinan meristem terdedah, dan daun yang lebih pendek akan
menurunkan kerusakan terhadap organ fotosintesis. Penurunan ukuran pada zona intertidal juga diamati pada H. ovalis, H. uninervis dan Z. capricorni di Australia
Dawson Dennison 1996, diacu dalam Tanaka Nakaoka, 2004. Oleh karena itu, penurunan ukuran dianggap sebagai salah satu respon yang umum dari lamun
terhadap tekanan kekeringan.
4.2.3 Frekuensi, Kepadatan, Penutupan, INP, dan Biomassa Lamun
