Jenis T. hemprichii
memiliki rhizoma vertikal yang lebih panjang dan pelepah yang tidak fleksibel Lampiran 3 dibanding C. rotundata, sehingga mengalami
kondisi terdedah yang lebih lama. Namun, kondisi ini diimbangi oleh toleransi fisiologis daunnya yang lebih besar terhadap kekeringan dan juga memiliki pelepah
yang banyak sehingga bisa membantu mencegah kehilangan air dari meristemnya. Selain variasi morfologis antar jenis, juga ditemukan variasi di dalam jenis
pada lamun yang hidup di daerah intertidal dan subtidal. Hasil penelitian Tanaka dan Nakaoka 2004 menemukan bahwa pada kondisi alamiah, T. hemprichii dan
C. rotundata memiliki rhizoma vertikal dan daun yang lebih pendek pada zona
intertidal dibandingkan subtidal. Ukuran rhizoma vertikal yang lebih pendek akan mengurangi kemungkinan meristem terdedah, dan daun yang lebih pendek akan
menurunkan kerusakan terhadap organ fotosintesis. Penurunan ukuran pada zona intertidal juga diamati pada H. ovalis, H. uninervis dan Z. capricorni di Australia
Dawson Dennison 1996, diacu dalam Tanaka Nakaoka, 2004. Oleh karena itu, penurunan ukuran dianggap sebagai salah satu respon yang umum dari lamun
terhadap tekanan kekeringan.
4.2.3 Frekuensi, Kepadatan, Penutupan, INP, dan Biomassa Lamun
Frekuensi kehadiran jenis lamun di semua lokasi penelitian Tabel 9 menunjukkan bahwa H. pinifolia di lokasi Andai dan Wosi mempunyai nilai yang
paling tinggi. Hal ini menggambarkan kemampuan adaptasinya terhadap kondisi yang terganggu. Pada ketiga lokasi lainnya menunjukkan nilai frekuensi
kehadiran yang relatif seimbang di antara jenis. Walau demikian, frekeunsi kehadiran yang tinggi ditemukan pada jenis T. hemprichii dan C. rotundata.
Tabel 9 Frekuensi kehadiran jenis lamun pada lokasi penelitian
Lokasi No. Jenis Lamun
Andai Rendani Wosi Briosi Tj.
Mangewa
1. C. rotundata 0,697 0,061 0,697
0,818 2. C. serrulata
0,030 3. H. pinifolia
0,970 0,424 1,000 0,242 0,424
4. H. uninervis 0,636 0,061 0,303
5. S. isoetifolium 0,121 0,030 0,121
6. H. ovalis 0,091 0,545 0,303 0,030
0,152 7. T. hemprichii
0,879 0,788 0,879
Total 1,061 3,333
1,364 1,848 2,697
Pada lokasi yang bertipe sedimen karbonat dan jauh dari sumber limbah antropogenikkekeruhan Rendani dan Tanjung Mangewa ditemukan bahwa
kepadatan tegakan tertinggi pada jenis T. hemprichii 617,697 dan 828,000 tegakanm
2
, sedangkan pada lokasi Briosi dengan tipe sedimen yang sama, tetapi relatif dekat dengan sumber limbah antropogenik ditemukan
C. rotundata memiliki kepadatan tertinggi 570,667 tegakanm
2
. Pada lokasi lainnya yang berada dekat muara sungai dengan tipe sedimen terrigenous dan
tingkat kekeruhan yang tinggi Andai dan Wosi, jenis H. pinifolia ditemukan memiliki kepadatan yang lebih tinggi 356,848 dan 3462,182 tegakanm
2
. Kepadatan rata-rata setiap jenis lamun dan secara keseluruhan di semua lokasi
penelitian disajikan pada Tabel 10. Tabel 10 Kepadatan rata-rata tegakanm
2
jenis lamun pada lokasi penelitian
Lokasi No. Jenis
Lamun Andai Rendani
Wosi Briosi Tj. Mangewa
1. C. rotundata 486,182
41,455 570,667
286,424 2. C. serrulata
0,364 3. H. pinifolia
356,848 244,364 3462,182 426,909 159,03
4. H. uninervis 184,364 4,485 46,061
5. S. isoetifolium 16,121 5,818 45,818
6. H. ovalis 1,939 114,545
173,455 0,364
11,515 7. T. hemprichii
617,697 389,697 828,000
Total 358,787 1663,637 3677,092 1397,94
1376,848
Kepadatan lamun per satuan luas tergantung pada jenisnya Nienhuis et al. 1989, diacu dalam Nasution, 2003. Jenis-jenis lamun dengan
kepadatan tegakan yang tinggi biasanya juga memiliki frekuensi kehadiran dan penutupan yang tinggi Tabel 9 dan Tabel 11. Menurut Terrados et al. 1997,
umumnya kontribusi jenis lamun misalnya kepadatan atau biomassa cenderung didominasi oleh satu atau beberapa jenis saja dalam suatu komunitas. Hal ini
diduga sangat terkait dengan kemampuan adaptasi suatu jenis lamun terhadap kondisi lingkungan setempat.
Brouns dan Heijs 1991, diacu dalam Tanaka dan Kayanne 2007, menemukan bahwa T. hemprichii dan C. rotundata adalah jenis lamun yang
dominan pada lokasi-lokasi penelitiannya di Indonesia dan Papua New Guinea. Di antara kedua jenis ini, T. hemprichii lebih sensitif terhadap kekeruhan
Terrados et al. 1997; Vermaat et al. 1997, sehingga umumnya ditemukan dominan pada daerah rataan terumbu yang mati dan rataan subtidal dengan
substrat pasir dan pecahan karang, juga pada substrat campuran lumpur dan pasir serta lumpur lunak Phillips Meñez 1988. Jenis lainnya yang termasuk
kelompok pioner, yaitu C. rotundata paling umum pada batas surut terendah, pada daerah rataan yang berpasir karbonat, walau juga melimpah pada
rataan lumpur yang luas pada daerah-daerah yang terlindung, juga pada daerah estuari dan sekitar mangrove Phillips Meñez 1988. Sedangkan kepadatan
tegakan H. pinifolia yang tinggi pada lokasi Andai dan Wosi berkaitan dengan kemampuan adaptasinya pada kondisi substrat yang terganggu
Phillips Meñez 1988. Berdasarkan lokasi penelitian kepadatan tertinggi ditemukan di Wosi
3677,092 tegakanm
2
dan terendah di Andai 358,787 tegakanm
2
. Kepadatan lamun di lokasi Wosi dan Andai terutama disusun oleh jenis pioner berukuran
kecil yang relatif tahan terhadap kondisi perairan tersebut. Zieman 1987, diacu dalam Hemminga dan Duarte 2000, mengemukakan bahwa kepadatan lamun
di suatu daerah dipengaruhi oleh kondisi abiotisnya seperti kecerahan air, sirkulasi, kedalaman air, substrat, dan kandungan zat hara.
Penutupan lamun
menggambarkan tingkat penutupan ruang oleh setiap
jenis lamun danatau komunitas lamun. Informasi mengenai penutupan sangat penting artinya untuk mengetahui kondisi ekosistem secara keseluruhan serta
sejauh mana komunitas lamun mampu memanfaatkan luasan yang ada Erina 2006. Penutupan jenis lamun di lokasi penelitian disajikan pada
Tabel 11. Tabel 11 Penutupan jenis lamun pada lokasi penelitian
Lokasi No. Jenis
Lamun Andai Rendani
Wosi Briosi Tj. Mangewa
1. C. rotundata 15,001
1,365 9,626 7,501
2. C. serrulata 0,125
3. H. pinifolia 14,064 1,501 14,046 3,251
7,126 4. H. uninervis
4,876 0,375 2,876 5. S. isoetifolium
1,250 0,500 5,500 6. H. ovalis
0,125 5,251 3,003 0,125 0,376
7. T. hemprichii 17,334 9,251 17,222
Total 14,189 45,339
18,414 23,129
40,601
Tingkat penutupan
sangat berkaitan dengan kepadatan dan juga morfologi ukuran jenis lamun penyusunnya. Penutupan lamun yang tinggi
umumnya didominasi oleh jenis dengan morfologi daun yang besar C. rotundata dan T. hemprichii kecuali padang lamun di Andai dan Wosi yang
terutama disusun oleh jenis yang berukuran kecil. Berdasarkan lokasi, Rendani mempunyai luas penutupan yang tinggi 45,339 dan terendah pada lokasi
Andai 14,189 . Walau demikian, nilai persentase penutupan lamun pada lokasi Rendani dan Tanjung Mangewa termasuk dalam kondisi kurang
kayakurang sehat 30-59,9 , sedangkan ketiga lokasi lainnya termasuk dalam kondisi miskin
≤ 29,9 Kepmen Negara LH No. 200 Tahun 2004. Indeks nilai penting INP merupakan besaran yang digunakan untuk
melihat seberapa penting peranan suatu jenis lamun dalam komunitasnya. Nilai INP dipengaruhi oleh nilai frekuensi, kepadatan dan penutupan jenis lamun.
Komposisi, frekuensi, kepadatan, dan penutupan jenis lamun di setiap lokasi pengamatan berbeda-beda dan sangat dipengaruhi oleh kondisi lingkungannya.
Oleh karena itu jenis lamun yang sama bisa saja mempunyai nilai INP yang berbeda meskipun selalu terdapat pada semua lokasi penelitian. Nilai INP setiap
jenis lamun pada semua lokasi penelitian disajikan pada Gambar 7. Pada lokasi Andai dan Wosi, nilai INP tertinggi ditemukan pada jenis
H . pinifolia, sedangkan tiga lokasi lainnya yang bertipe sedimen karbonat
ditemukan pada jenis T. hemprichii dan C. rotundata. Nilai INP yang tinggi sangat terkait dengan kondisi perairan dan tipe substrat. Kenyataan ini
menunjukkan bahwa jenis pioner lebih dominan pada daerah Andai dan Wosi yang terletak dekat muara dan memiliki tipe sedimen terrigenous, dengan
tingkat kekeruhan danatau masukkan limbah antropogenik yang tinggi. Demikian juga dengan lokasi Briosi yang bertipe sedimen karbonat, yang
terutama didominasi oleh jenis pioner lainnya C. rotundata. Kondisi sebaliknya nampak pada padang lamun lainnya yang memiliki tipe sedimen
karbonat dan relatif jernih, terutama didominasi oleh jenis klimaks yaitu T
. hemprichii.
Ket. .: A. Andai
Cr = C. rotundata B. Rendani
Cs = C. serrulata C. Wosi
Ho = H. ovalis D. Briosi
Hp = H. pinifolia E. Tj. Mangewa
Hu = H. uninervis Si
= S. isoetofolium
Th = T. hemprichii
Gambar 7 Indeks nilai penting INP setiap jenis lamun berdasarkan lokasi.
Biomassa pada setiap lokasi penelitian Tabel 12, umumnya didominasi oleh jenis yang berukuran besar danatau memiliki kepadatan yang tinggi,
misalnya C. rotundata dan T. hemprichii, kecuali pada lokasi Andai dan Wosi yang didominasi oleh jenis lamun pioner berukuran kecil dengan kepadatan
yang tinggi. Walau kekayaan jenis lamun di daerah tropis tinggi, namun biasanya terdapat satu jenis yang dominan dalam hubungannya dengan
biomassa Hemminga Duarte 2000, karena hal ini berkaitan dengan morfologi dan laju pertumbuhan yang berbeda di antara jenis lamun Vermaat
et al . 1995.
Tabel 12 Biomassa jenis lamun gbkm
2
pada lokasi penelitian
Lokasi Jenis
Andai Rendani
Wosi Briosi
Tj. Mangewa
C. rotundata - 41,251
40,978 26,309
45,841 C. serrulata
- 0,750 - -
- H. pinifolia
5,943 3,745
92,322 2,415
23,725 H. uninervis
- 7,022 - 0,121
3,855 S. isoetifolium
- 0,424 - 0,078
7,918 H. ovalis
0,012 1,896
1,618 0,001
0,221 T. hemprichii
- 181,316 - 67,488
431,364
Total 5,955 236,404
134,918 96,412
512,922
Keterangan : gbk = gram berat kering
Variabilitas pada biomassa berkaitan dengan variabel lingkungan, yaitu kondisi cahaya, suhu, karakteristik sedimen dan ketersediaan nutrien setempat
misalnya, Dennison Alberte 1985; Orth Moore 1986; Short 1987; Giesen et al. 1990; Pedersen Borum 1993; Hemminga et al. 1994a;
Lalumière et al. 1994. Kondisi lingkungan yang sesuai akan menjadikan pertumbuhan lamun menjadi cepat, sehingga memiliki kepadatan dan biomassa
yang tinggi. Berdasarkan lokasi, biomassa yang tinggi ditunjukkan oleh lokasi Tanjung Mangewa dan Rendani, sedangkan paling rendah di lokasi Andai.
Hal ini sangat berkaitan dengan kepadatan yang tinggi dari jenis berukuran besar T. hemprichii dan C. rotundata pada kedua lokasi ini, dan sebaliknya
pada lokasi Andai didominasi oleh jenis berukuran kecil H. pinifolia.
Walau produksi lamun terbagi menjadi jaringan di bawah permukaan dan di atas permukaan sedimen Gambar 8, namun biomassa di bagian bawah
rhizoma dan akar sering kali mendominasi biomassa total dari komunitas lamun. Alokasi biomassa di bagian bawah pada semua lokasi antara 67,77
dan 88,68 Gambar 9 dengan nilai perbandingan biomassa lamun bagian bawah terhadap bagian atas pada semua lokasi antara 2,103 dan 7,831 Tabel
13. Berdasarkan hasil beberapa penelitian sebelumnya juga menunjukkan bahwa perbandingan biomassa bagian bawah terhadap bagian atas secara umum
1 Stevenson 1988; Hillman et al. 1989. Kondisi ini menunjukkan bahwa alokasi sebagian besar hasil fotosintesis ditujukan pada proses-proses lainnya di
dalam jaringan di bawah tanah.
Gambar 8 Diagram pembagian produksi lamun di bawah permukaan dan di atas permukaan sedimen Pollard Greenway 1993
Pada lokasi bertipe substrat karbonat, perbandingan yang tinggi di antara biomassa kedua bagian lamun ini ditemukan pada lokasi Tj. Mangewa
dan Rendani, sedangkan pada lokasi Briosi yang relatif dekat dengan sumber masukan antropogenik dan tingkat kekeruhan yang tinggi, nilai perbandingan
kedua bagian ini lebih rendah. Nilai perbandingan pada dua lokasi yang bertipe substrat terrigenous dan keruh menunjukkan bahwa Andai lebih tinggi
dari Wosi.
Tabel 13 Biomassa rata-rata gbkm
2
dan perbandingan biomassa bagian atas dan bawah pada lokasi penelitian
Parameter Andai Rendani
Wosi Briosi Tj.
Mangewa
Biomassa daun dan pelepah BA 0,674 70,618 26,723 31,070 71,373
Biomassa rhizoma dan akar BB 5,281 165,787 108,196 65,341 441,549 BB:BA 7,831
2,348 4,049
2,103 6,186
Keterangan: BA = biomassa atas BB = biomassa bawah
Gambar 9 Persentase biomassa bagian atas dan bagian bawah. Pengambilan nutrien pada lamun bisa dilakukan melalui daun maupun sistem
akarnya Short McRoy 1984; Hemminga et al. 1991; Pérez-Lloréns et al. 1993, oleh karena itu perbandingan di antara biomassa atas dan bawah bisa menjadi indikasi
ketersediaan cahaya danatau nutrien pada suatu perairan. Pada daerah tropis yang jernih dan umumnya dengan konsentrasi nutrien terlarut dalam air laut yang lebih
rendah dibandingkan dalam sedimen, pengambilan nutrien dari sedimen oleh akar menjadi lebih penting Short 1987, walau hal ini tergantung pada perbandingan di
antara luas permukaan daun dan permukaan akar yang aktif menyerap Smith et al. 1979; Caffrey Kemp 1992.
Beberapa penelitian menunjukkan bahwa peningkatan perbandingan biomassa bagian bawah terhadap bagian atas permukaan merupakan suatu bentuk
adaptasi terhadap kondisi kolom air yang jernih dan atau rendah nutriennya. Hasil fotosintesis S. isoetifolium pada sedimen karbonat di Dravuni dialokasikan pada
peningkatan daerah permukaan akar untuk menyerap nutrien Yamamuro et al. 1993. Demikian pula hasil penelitian Brouns 1987, diacu dalam Pollard 1999,
menemukan bahwa S. isoetifolium mengatur sebagian besar produksinya ke dalam
jaringan di dalam substrat 69 . Proporsi biomassa T. hemprichii yang dialokasikan pada bagian bawah menurun secara nyata sebagai respon terhadap
penambahan nutrien kolom air Agawin 1995, diacu dalam Agawin et al. 1996. Hasil percobaan Agawin et al. 1996 melalui fertilisasi pada kolom air terhadap
jenis E. acoroides, T. hemprichii dan C. rotundata di Cape Bolinao Filipina Barat Laut menunjukkan bahwa terjadi peningkatan biomassa daun secara nyata.
4.2.4 Pola Penyebaran