Analisis potensi hasil kacang tanah dalam kaitan dengan kapasitas dan aktivitas source dan sink

KAITAN DENGAN KAPASITAS DAN AKTIVITAS

SOURCE DAN SINK

HENI PURNAMAWATI

SEKOLAH PASCASARJANA

INSTITUT PERTANIAN BOGOR

BOGOR

2012

SUMBER INFORMASI

Dengan ini saya menyatakan bahwa dalam disertasi yang berjudul Analisis Potensi Hasil Kacang Tanahdalam Kaitan dengan Kapasitas dan Aktivitas Source dan Sink adalah benar-benar karya saya sendiri dengan arahan komisi pembimbing, bukan hasil jiplakan atau tiruan serta belum pernah diajukan dalam bentuk apapun untuk memperoleh gelar program sejenis di perguruan tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan dan tidak diterbitkan dari penulis lain telah dituliskan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir disertasi ini.

Bogor, Desember 2011 Heni Purnamawati NIM. A361040011

ABSTRACT

HENI PURNAMAWATI. Potential yield analysis of groundnut in term of capacity and activity of source and sink. Under the direction of ROEDHY POERWANTO as the chairman, ISKANDAR LUBIS, YUDIWANTI WAHYU E.K, and A. GHOZI MANSHURI as the member of advisory committee.

The research was conducted with the aim to get the source and sink character of groundnuts that affect yield and percentage of full pods. The study was conducted by performing two experiments. Twelve varieties released from the years 1950-2003 are used. The 12 varieties were planted on two planting seasons (2007 and 2010) in two different locations. The observations made include source and sink capacity and activities, sink strenght, harvest index and yield. In the second experiment eight varieties were used to observe the non-structural carbohydrates (TNC) (2007). Two varieties of groundnuts were used to observe the translocation of carbon by using carbon 13 (13C) (2009). Characters of source and sink that positively and directly influence pod yield/plant of groundnut were number of pod/plant, weight of 100 seed and number of gynophores at 70 DAP. Characters which positively and directly affects harvest index were stem and leaf dry weight at 42 DAP, seed yield/plant and the number of pod/plant. Source and sink characters directly and positively affects the percentage of full pods were number of pod/plant, weight of 100 seed and LAI 70 DAP. There is an indication that most of assimilate for pod filling was obtained from the photosynthetic activities during the pod filling. There were no differences between varieties with different growth patterns. There is also an indication that some varieties do remobilisation of assimilate during pod filling period. There are seven patterns of source and sink relationship in groundnut varieties, based on the source and sink characters. Based on the source and sink characters that influence pod poduction and quality, an ideotype of groundnut plant with high productivity and high filling percentage was contructed.

RINGKASAN

HENI PURNAMAWATI. Analisis Potensi Hasil Kacang Tanah dalam Kaitan dengan Kapasitas dan Aktivitas Source dan Sink. Komisi Pembimbing: ROEDHY POERWANTO (Ketua), ISKANDAR LUBIS, YUDIWANTI WAHYU E.K. dan A. GHOZI MANSHURI (Anggota).

Penelitian ini dilaksanakan dengan tujuan untuk mendapatkan karakter source dan sink kacang tanah yang mempengaruhi produksi dan persentase polong penuh. Berdasarkan karakter source dan sink tadi kemudian disusun ideotype tanaman kacang tanah yang berpotensi menghasilkan bobot polong tinggi dengan kualitas polong yang baik. Penelitian dilakukan dengan melakukan dua percobaan. Percobaan pertama untuk mendapatkan informasi mengenai kapasitas dan aktivitas source dan sink dengan mengamati beberapa varietas kacang tanah. Percobaan kedua dimaksudkan untuk mengetahui pergerakan aliran karbon dalam tanaman kacang tanah yang berbeda pola pertumbuhannya.

Dua belas varietas nasional yang dilepas dari tahun 1950-2003 digunakan sebagai bahan tanam dalam percobaan pertama. Keduabelas varietas ditanam pada dua musim tanam (2007 dan 2010) di dua lokasi yang berbeda. Pengamatan yang dilakukan meliputi karakter kapasitas dan aktivitas source dan sink serta kekuatan sink, indeks panen dan produksi polong dan biji. Pada percobaan kedua digunakan delapan varietas kacang tanah untuk mengamati kandungan karbohidrat non-struktural (TNC) (MT-2007). Dua varietas kacang tanah digunakan untuk mengamati translokasi karbon dengan menggunakan penjejak isotop karbon 13 (13C) (MT-2009).

Terdapat karakter-karakter source dan sink yang berpengaruh langsung positif meningkatkan hasil polong/tanaman kacang tanah yaitu jumlah polong/tanaman, bobot 100 biji dan jumlah ginofor 70 HST. Karakter-karakter source dan sink yang berpengaruh langsung menaikkan indeks panen yaitu bobot kering batang dan daun pada 42 HST, bobot biji/tanaman dan jumlah polong/tanaman. Karakter-karakter source dan sink yang berpengaruh langsung meningkatkan persentase polong penuh yaitu jumlah polong/tanaman, bobot 100 biji dan ILD 70HST

Didapatkan bahwa asimilat untuk pengisian biji lebih banyak diperoleh dari kegiatan fotosintesis pada periode pengisian polong/biji. Tidak ditemukan adanya perbedaan antar varietas dengan pola pertumbuhan berbeda dalam memenuhi kebutuhan asimilat saat pengisian. Ada indikasi beberapa varietas melakukan remobilisasi asimilat.

Berdasarkan perbandingan karakter-karakter source dan sink didapatkan ada tujuh hubungan source-sink pada varietas kacang tanah yang diuji yaitu:

a. Source tinggi dan Sink tinggi dengan Indeks Panen rendah

b. Source tinggi dan Sink rendah dengan Indeks Panen sedang dan rendah

c. Source tinggi dan Sink tinggi dengan Indeks Panen tinggi d. Source tinggi dan Sink rendah dengan Indeks Panen tinggi e. Source tinggi dan Sink tinggi dengan Indeks Panen rendah f. Source tinggi dan Sink rendah dengan Indeks Panen rendah g. Source rendah dan Sink tinggi dengan Indeks Panen tinggi

Berdasarkan karakter source dan sink yang berpengaruh langsung terhadap produksi polong dan kualitas polong disusun ideotype tanaman kacang tanah dengan produktivitas polong tinggi dan persentase pengisian tinggi yaitu :

a. Menghasilkan kapasitas dan aktifitas source tinggi sehingga mampu menghasilkan bahan kering yang besar dengan bobot 100 biji > 50 gram b. ILD pada fase awal generatif (42HST) mencapai 2, memasuki fase

pengisian (56HST) mencapai 3-4, dan pada akhir fase pengisian ILD mencapai 5-6. ILD pada fase-fase selanjutnya dipertahankan 5-6 untuk pemasakan polong.

c. Membentuk percabangan (maksimal 5-6 cabang) pada 42-56HST sehingga dapat menopang banyak bunga dan ginofor pada awal fase generatif. Tinggi batang utama saat panen tidak terlalu tinggi ±70cm. d. Bunga muncul serempak pada 26-28HST dan dalam waktu 2-3 hari 50%

populasi berbunga tercapai. Enam puluh persen bunga dari total bunga sudah muncul sebelum 40HST. Jumlah ginofor 10 hari setelah berbunga mencapai 15-20 ginofor untuk menjamin jumlah polong/tanaman lebih dari 20 polong pada saat panen.

e. Indeks panen tanaman mencapai ± 0.40-0.50

Kata Kunci: kapasitas dan aktivitas source dan sink, kekuatan sink, indeks panen,

13

@Hak Cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2011 Hak Cipta dilindungi Undang-Undang

1. Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB.

2. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis dalam bentuk apapun tanpa ijin IPB.

ANALISIS POTENSI HASIL KACANG TANAH DALAM

KAITAN DENGAN KAPASITAS DAN AKTIVITAS

SOURCE DAN SINK

HENI PURNAMAWATI

Disertasi

sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar

Doktor pada Program Studi Agronomi

SEKOLAH PASCASARJANA

INSTITUT PERTANIAN BOGOR

BOGOR

2011

Penguji pada Ujian Tertutup :

Dr. Ir. Trikoesoemaningtyas, MSc Dr Ir Sugiyanta, MSi

Penguji Luar Komisi pada Ujian Disertasi:

Prof. Dr. Ir. M.A. Chozin, M.Agr Prof.(R). Dr. Sumarno, M.Sc

Judul Disertasi : Analisis Potensi Hasil Kacang Tanah dalam Kaitan dengan Kapasitas dan Aktivitas Source dan Sink

Nama : Heni Purnamawati

Nomor Pokok : A 361040011 Program Studi : Agronomi

Disetujui,

Komisi Pembimbing

Prof. Dr. Ir. Roedhy Poerwanto, M.Sc. Dr. Ir. Iskandar Lubis, M.S.

Ketua Anggota

Dr. Ir. Yudiwanti Wahyu E.K, M.S. Dr. Drs. A.Ghozi Manshuri, M.S.

Anggota Anggota

Diketahui,

Ketua Program Studi Agronomi Dekan Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor

Prof. Dr. Ir. Munif Ghulamahdi, M.S. Dr. Ir. Dahrulsyah M.Sc.Agr.

PRAKATA

Peningkatan produksi kacang-kacangan di Indonesia berperan penting tidak hanya dalam mencukupi kebutuhan protein dan energi masyarakat tetapi juga dalam meningkatkan perekonomian petani dan perekonomian Indonesia. Upaya yang perlu dilakukan tidak hanya berupa perbaikan teknologi produksi dan mendapatkan genotipe-genotipe baru yang dapat berproduksi tinggi, tetapi juga perbaikan kualitas produk sehingga mampu bersaing dalam perdagangan global.

Dalam upaya meningkatkan produksi dan produktivitas kacang tanah di Indonesia, maka dilakukan serangkaian penelitian berjudul: Analisis potensi hasil kacang tanah dalam kaitan dengan kapasitas dan aktivitas source dan sink. Dengan rahmat Allah SWT, penelitian dan penulisan disertasi ini dapat diselesaikan dengan baik. Disertasi ini merupakan salah satu syarat untuk menyelesaikan studi Program Doktor (S3) di Sekolah Pascasarjana, IPB.

Penulis mengucapkan terima kasih dan penghargaan yang sebesar-besarnya kepada Prof. Dr. Ir. Roedhy Poerwanto, M.Sc sebagai Ketua Komisi Pembimbing, Dr. Ir. Iskandar Lubis, MS, Dr. Ir. Yudiwanti Wahyu E.K, MS dan Dr. Drs. A. Ghozi Manshuri, MS sebagai Anggota Komisi yang telah banyak membantu dalam membimbing dan mengarahkan penelitian ini.

Ungkapan terima kasih juga penulis sampaikan kepada:

1. Departemen Pendidikan Nasional yang telah memberikan beasiswa BPPS pada tahun 2004-2007.

2. Badan Penelitian dan Pengembangan Departemen Pertanian dan Direktorat Jendral Pendidikan Tinggi yang telah mendanai penelitian ini melalui program KKP3T tahun anggaran 2007-2009 dan Hibah Bersaing Dikti tahun anggaran 2008-2009.

3. Rektor Institut Pertanian Bogor , Wakil Rektor IPB Bidang Akademik, Dekan dan Wakil Dekan Fakultas Pertanian IPB, Dekan Sekolah Pascasarjana IPB, Ketua Departemen Agronomi dan Hortikultura IPB, Kepala Bagian Laboratorium Produksi Departemen Agronomi dan Hortikultura IPB atas pemberian ijin dan dukungannya sehingga penulis dapat menyelesaikan disertasi ini dengan baik.

4. Staf Pengajar Program Studi Agronomi Sekolah Pascasarjana IPB yang telah memberikan ilmu dan masukan selama penulis kuliah untuk Program Doktor di IPB.

5. Prof. Dr. Ir. Satriyas Ilyas, MSc yang telah menguji penulis pada Ujian Prakualifikasi Program Doktor di IPB.

6. Dr. Ir. Trikoesoemaningtyas, MSc dan Dr. Ir. Sugiyanta, MSi yang telah menguji penulis pada Ujian Tertutup Program Doktor di IPB.

7. Prof.(R.) Dr. Sumarno, M.Sc dan Prof. Dr. Ir M.A. Chozin, MAgr yang telah menguji penulis pada Ujian Terbuka Program Doktor di IPB.

8. Staf Pengajar serta Staf Kependidikan Departemen Agronomi dan Hortikultura IPB yang telah banyak memberikan dukungan, bantuan dan kerjasama dalam pelaksanaan penelitian ini.

9. Uswatul Khasanah, Inne Ratnapuri, Angga Yudho, Shofiyatul Mas’udah, Ambar Prasetyaningrum Oentari, V. Susirani Kusumaputri dan Seriulina N Br. S. Keloko yang telah membantu penelitian penulis.

10.Kedua orang tua penulis, Bapak Ir. Soetarwi Soerowinoto, MS (almarhum) dan Ibu Mukarti (almarhumah) yang semasa hidup beliau berdua telah mendidik, mengenalkan penulis pada tanaman dan senantiasa mendoakan penulis.

11.Suami tercinta, Dr. Ir. Ahmad Budiaman, M.Sc.F.Trop dan ananda Inas Suci Rahmawati serta Anisah Dyah Rahmawati, atas segala pengertian, dorongan dan doanya sehingga penulis dapat menyelesaikan studi Program Doktor ini.

Semoga Allah SWTmembalas budi baik yang telah diberikan, dan semoga disertasi ini dapat memberikan manfaat dalam pengembangan pertanian, khususnya kacang tanah di Indonesia.

Bogor, Desember 2011

RIWAYAT HIDUP

Penulis dilahirkan pada tanggal 6 April 1966 di Bogor sebagai anak kedua Bapak Ir. Soetarwi Soerowinoto, MS dan Ibu Mukarti. Tahun 1973 penulis lulus dari SD Negeri Pengadilan II Bogor. Sekolah Menengah diselesaikan pada tahun 1976 di SMP Negeri I Bogor, dan pada tahun 1984 di SMA Negeri II Bogor. Sarjana Pertanian diperoleh penulis dari Institut Pertanian Bogor pada tahun 1989.

Pada bulan Oktober 1992 penulis menikah dengan Ahmad Budiaman dan telah dikaruniai dua orang putri, Inas Suci Rahmawati dan Anisah Dyah Rahmawati.

Penulis diterima menjadi pegawai negeri sipil pada bulan Januari tahun 1990 dan sampai saat ini bekerja sebagai staf pengajar di Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor. Pada bulan Agustus 1990 penulis mendapat beasiswa dari GTZ untuk melanjutkan pendidikan Magister di Universitas Goettingen, Jerman dan memperoleh gelar Magister Science Agrariarum dari Universitas tersebut pada tahun 1993.

Karya ilmiah yang merupakan bagian dari disertasi program S3 penulis yang telah diterbitkan dalam jurnal ilmiah berjudul Akumulasi dan Distribusi Bahan Kering pada Beberapa Kultivar Kacang Tanah (Jurnal Agronomi Indonesia tahun 2010, vol.38(2): 100-106, Terakreditasi B). Karya ilmiah yang merupakan bagian disertasi S3 penulis juga pernah disajikan dalam bentuk poster berjudul Karakteristik Pengisian Biji Kacang Tanah yang ditampilkan pada Seminar Nasional Inovasi Teknologi Padi dan Palawija bagi Keberlanjutan Ketahanan Pangan yang diselenggarakan oleh Puslitbangtan Bogor pada bulan Agustus 2009.

GLOSSARY

Aktifitas sink kemampuan/laju sink tersebut dalam mengumpulkan asimilat/bahan kering

Aktifitas source laju/kecepatan tanaman menghasilkan asimilat Asimilat/ fotosintat hasil fotosintesis tanaman

Bahan kering atau Biomassa

hasil akhir akumulasi asimilat yang telah menjadi bagian struktural suatu organ tanaman

Carbon Exchange Rate (CER)

Laju pertukaran (gas) CO2 yang masuk dan keluar daun

Determinate pola pertumbuhan tanaman dimana pertumbuhan tanaman diakhiri dengan munculnya bunga

Feeding Meningkatkan konsentrasi suatu unsur isotop yang memasuki tubuh tanaman

Ginofor Bagian tanaman kacang tanah yang merupakan perpanjangan dasar bunga, terbentuk setelah terjadinya penyerbukan

Ideotype Keragaan tanaman ideal

Indeterminate pola pertumbuhan tanaman dimana pertumbuhan tanaman masih terus berlangsung walaupun bunga sudah muncul.

Isotop Unsur-unsur yang memiliki nomor atom sama tetapi bobot massa atom berbeda

Kapasitas sink banyaknya bagian tanaman yang berfungsi sebagai sink Kapasitas source banyaknya bagian tanaman yang mampu berfotosintesis Photosynthetic Active

Radiation (PAR)

Radiasi matahari yang jatuh diatas permukaan daun, yang dapat digunakan untuk fotosintesis

Polong cipo atau cipo Polong dimana saat setelah dikeringkan biji masih sangat kecil atau bentuk polong berubah mengerut

Polong penuh Polong dimana saat setelah dikeringkan biji mengisi penuh ruang dalam polong

Polong setengah penuh Polong dimana saat setelah dikeringkan biji tidak mengisi penuh ruang dalam polong

Remobilisasi asimilat Pemindahan asimilat dari sink temporer ke sink produktif

Source semua organ tanaman yang melakukan fotosintesis Sink Semua organ tanaman yang tidak berfotosintesis (

non-fotosintetik) yang mendapat suplai asimilat dari source Sink vegetatif bagian tanaman yang mendapat suplai asimilat tetapi

bukan merupakan bagian yang dipanen (contoh tunas, daun muda)

Sink reproduktif sink yang potensial untuk membentuk sink produktif (contoh bunga, ginofor)

Sink produktif sink yang dipanen (misal polong, biji)

Sink temporer sink penyimpan sementara asimilat, mampu mengalihkan asimilat yang disimpan ke sink lain yang membutuhkan. Asimilat ini dapat digunakan untuk pengisian biji. Contoh sink temporer adalah batang dan daun

Sink terminal Sink yang tidak dapat mengalihkan asimilat kebagian lain karena asimilat menjadi bagian strukturalnya.

Semi determinate pola pertumbuhan tanaman seperti indeterminate tetapi dengan laju pertumbuhan sedikit tertekan setelah bunga muncul

δ13

C Peningkatan rasio karbon 13 (13C) terhadap karbon 12 (12C) dalam satuan ‰

% 13C atom excess Selisih antara kandungan 13C dalam tanaman dengan kandungan 13C di atmosfir

DAFTAR ISI

Halaman

DAFTAR TABEL ………... xxiii

DAFTAR GAMBAR ………... xxv

DAFTAR LAMPIRAN ………... xxvii

1. PENDAHULUAN

1.1. Latar Belakang ………. 1.2. Tujuan Penelitian ……….. 1.3. Hipotesis ……….…….. 1.4. Kerangka Pemikiran ……….……

1 2 3 3 2. TINJAUAN PUSTAKA

2.1. Produktivitas Tanaman ………. 2.1.1. Produksi Bahan kering ………...….….. 2.1.2. Distribusi Asimilat ………... 2.2. Hubungan Source-Sink ………... 2.2.1. Kekuatan Sink ………... 2.2.2. Translokasi asimilat ………... 2.3. Kacang Tanah (Arachis hypogaea L.)………... 2.3.1. Botani dan Morfologi ………. 2.3.2 . Tahapan Pertumbuhan Kacang Tanah……….. 2.3.3. Variasi Hasil ………

7 7 12 14 14 15 17 17 19 20 3. BAHAN DAN METODE

3.1. Percobaan Kapasitas Source dan Sink Pada Beberapa Varietas Kacang tanah ……… 3.2. Percobaan Translokasi Karbon Pada Dua Varietas Kacang

Tanah Menggunakan Penjejak Isotop 13C ……… 23 32 4. HASIL DAN PEMBAHASAN

4.1. Indeks Panen dan Produksi tanaman ……….... 4.2. Source ………... 4.2.1. Kapasitas Source ………

4.2.1.1. Indeks Luas Daun (ILD)……… 4.2.1.2. Bobot Kering Tajuk ………….…….……….

35 37 37 37 39

4.2.1.3. Kandungan Klorofil dan Kerapatan Stomata …….. 4.2.1.4. Tinggi Batang Utama dan Percabangan ………... 4.2.2. Aktivitas Source ………... 4.2.2.1. Laju Pertambahan Luas Daun ………. 4.2.2.2. Laju Asimilasi Bersih (LAB)………... 4.2.2.3. Laju Akumulasi Bahan Kering ………...

4.3. Sink ………...

4.3.1. Sink Reproduktif…..………... 4.3.1.1. Bunga ………...…….. 4.3.1.2. Ginofor ………….………... 4.3.2. Kapasitas Sink ……….

4.3.2.1. Jumlah dan Bobot Polong …... 4.3.2.2. Bobot 100 butir ... 4.3.3. Aktivitas Sink ……….. 4.3.4. Kekuatan Sink ((Sink Strength)………..………....

4.3.4.1. Partition Coefficient ... 4.3.4.2. Persentase Pengisian Polong ... 4.4. Translokasi Asimilat ……….

4.4.1. Kadar Total Non-structural Carbohydrate (TNC) ... 4.4.2. Translokasi 13C ... 4.5. Peran Source-Sink dalam Mendukung Pertumbuhan dan

Hasil Tanaman ………...……….………..… 4.5.1. Perbandingan Varietas Berdasarkan Bobot Polong

Per Tanaman ………..… 4.5.2. Perbandingan Varietas Berdasarkan Indeks Panen ………. 4.5.3. Perbandingan Varietas Berdasarkan Persentase

Polong Penuh Per Tanaman ..………... 4.5.4. Matrik Perbandingan Varietas ……….... 4.6. Sidik Lintas ………...

4.6.1. Sidik Lintas Bobot Polong Per Tanaman ………. 4.6.2. Sidik Lintas Indeks Panen ………... 4.6.3. Sidik Lintas Persentase Polong Per Tanaman …………..…

42 43 45 43 46 47 49 49 49 53 55 55 60 61 62 63 64 66 65 67 72 73 77 80 82 86 87 89 91

4.7. Pembahasan Umum ……….. 93

5. KESIMPULAN ………... 101

DAFTAR PUSTAKA ………... 103

DAFTAR TABEL

No Judul Halaman

1. Perbandingan morfologi varietas botani Arachis hypogaea …………... 18 2. Hasil analisis tanah sebelum penelitian…..……….………….………... 24 3. Rata-rata kondisi agroklimat per bulan saat penelitian …..………. 24 4. Analisis ragam pada tiap musim tanam ………... 30 5. Analisis ragam gabungan dua musim tanam ……….. 30 6. Nilai indeks panen kacang tanah pada dua musim tanam ………... 35 7. Hasil polong dan biji kacang tanah berdasarkan bobot keringnya

pada MT-2007 dan MT-2010………... 36 8. Rata-rata Indeks Luas Daun kacang tanah tiap fase tumbuh

pada MT-2007 dan MT-2010……….. 38 9. Bobot kering batang dan daun kacang tanah pada beberapa periode

tumbuh pada MT-2007 ……….…... 40 10. Bobot kering batang dan daun kacang tanah pada beberapa periode

tumbuh pada MT-2010 ……….... 40 11 Kadar Klorofil dan kerapatan stomata kacang tanah ….………. 43 12. Rata-rata jumlah cabang dan tinggi batang utama kacang tanah

pada MT-2010 …...………...…... 44 13. Rata-rata Laju Asimilasi Bersih kacang tanah pada MT-2007

dan MT-2010……….... 47

14. Laju Tumbuh Tanaman pada dua periode tumbuh kacang tanah

pada MT-2007 dan MT-2010 ………... 48 15. Waktu bunga muncul, waktu 50% populasi berbunga,

periode reproduktif dan persentase polong penuh kacang

tanah pada MT-2010

………...

50 16. Rata-rata jumlah bunga tiap periode, persentase bunga yang

menjadi polong dan jumlah polong per tanaman pada MT-2010 ……... 52 17. Persentase ginofor jadi polong pada MT-2007 dan MT-2010 ………… 55

No Judul Halaman 18. Rataan jumlah ginofor, jumlah polong dan bobot polong per

tanaman pada MT-2007 ……….. 56 19 Rata-rata jumlah polong total, polong penuh, cipo dan persentase

polong penuh per tanaman kacang tanah pada MT-2007…………... 57 20. Rataan jumlah ginofor, jumlah polong dan bobot polong per

tanaman pada MT-2010 ……….. 58 21. Rata-rata jumlah polong total, polong penuh, polong ½ penuh,

cipo, persentase polong penuh dan polong setengah penuh per

tanaman kacang tanah pada MT-2010……….……….... 59 22. Bobot 100 biji kacang tanah pada dua musim tanam ……….... 60 23. Laju Tumbuh Polong kacang tanah pada MT-2007 dan

MT-2010 ………..………... 61 24. Nilai koefisien partisi (PC) kacang tanah pada MT-2007

(PC42-panen) dan MT-2010 (PC56-panen)………. 63 25. Persentase polong penuh kacang tanah pada 2 musim tanam ………... 64 26. Kadar TNC dalam daun dan batang pada 42 dan 70 HST………... 65 27. Rata-rata hasil pengukuran kondisi umum tanaman kacang

Tanah pada fase reproduktif ……….……….…….. 68 28. Nilai 13C % atom excess dan selisih perubahannya dalam

tiap bagian tanaman ………..……….. 71 29. Rata-rata nilai ILD 42 HST, jumlah polong/tanaman,

bobot polong dan bobot biji per tanaman dari 2 MT ..……….………... 73 30. Rata-rata bobot kering tajuk (batang dan daun) 70 HST, ILD

70 HST dan Indeks Panen kacang tanah pada dua musim tanam ...……. 78 31. Rata-rata nilai bobot batang pada 42 HST, jumlah ginofor pada

70HST dan persentase polong penuh kacang tanah dari 2 musim tanam ………...

80 32. Matrik perbandingan karakter duabelas varietas kacang tanah………... 84

DAFTAR GAMBAR

No Judul Halaman 1. Alur kerangka pemikiran penelitian ……..……….. 5 2. Rak tempat feedingdengan isotop 13_{C. ……….…………..… 33}

3. Perbandingan bobot kering polong, daun dan batang pada

(a) 70 dan 91 HST (MT-2007) dan (b) 70 dan 84 HST (MT-2010)……. 41 4. Pertambahan luas daun pada duabelas varietas kacang tanah (a dan b)

pada MT-2010.………...……….. 46

5. Pertambahan jumlah bunga dubelas varietas kacang tanah pada

MT-2010 ……….……….... 51

6. Pertambahan jumlah ginofor per tanaman pada MT-2007…... 53 7. Pertambahan jumlah ginofor per tanaman pada MT-2010…….……….. 54 8. Hubungan meningkatnya suhu daun (T) dengan laju CER………. 68 9. NIlai % 13C atom excess dalam tanaman kacang tanah varietas Sima

(a) dan Jerapah (b).……….………. 70 10

.

Kandungan 13C (g) dalam bagian tanaman kacang tanah varietas

Sima (a) dan Jerapah (b)…….….………... 72 11. Perbandingan varietas berdasarkan bobot dan jumlah polong per

tanaman.…………...……… .

74 12

.

Perbandingan varietas berdasarkan ILD 42HST dan jumlah polong

per tanaman.………..………... 75

13 .

Perbandingan varietas berdasarkan ILD 42 HST dan bobot kering

tajuk (batang dan daun) per tanaman 42 HST………... 76 14

.

Perbandingan varietas berdasarkan bobot polong per tanaman dan

bobot biji per tanaman………... 77 15

.

Perbandingan varietas berdasarkan ILD 70 HST dan nilai

indeks panen………. 79 16

.

Perbandingan varietas berdasarkan bobot kering batang 42 HST

dan persentase polong penuh per tanaman………...……… 81 17

.

Perbandingan varietas berdasarkan jumlah ginofor 70 HST

No Judul Halaman 18

.

Karakter-karakter yang bepengaruh langsung dan tidak langsung

terhadap bobot polong/tanaman kacang tanah………..………... 88 19

.

Karakter-karakter yang berpengaruh langsung dan tidak langsung

terhadap Indeks Panen kacang tanah………..………. 90 20

.

Karakter-karakter yang berpengaruh langsung dan tidak langsung

DAFTAR LAMPIRAN

No Judul Halaman 1. Deskripsi duabelas varietas kacang tanah ………...………. 110 2. Tiga Kategori Polong ……… 116 3. Rataan bunga yang muncul pada MT-2010 dari duabelas varietas

kacang tanah ……….……… 117

4. Hasil analisis ragam karakter pengamatan pada MT-2007……… 119 5. Hasil analisis ragam karakter pengamatan pada MT-2010……… 120 6. Hasil analisis ragam gabungan MT-2007 dan MT-2010………..…….. 122 7. Rataan nilai karakter dari dua musimtanam ……….. 123 8. Korelasi antar karakter kacang tanah pada MT-2007 ……… 124 9. Korelasi antar karakter kacang tanah pada MT-2010 ……… 126 10. Korelasi antar karakter kacang tanah pada dua musim tanam ……….. 129 11. Korelasi nilai LTT dan LTP pada MT-2007 dengan bobot

polong/tanaman, persentase polong penuh dan Indeks Panen………... 131 12. Korelasi nilai LTT dan LTP pada MT-2010 dengan bobot

polong/tanaman, persentase polong penuh dan Indeks Panen ……….. 132 13. Karakter-karakter yang mempengaruhi langsung dan tidak

langsung terhadap bobot polong/tanaman kacang tanah……… 133 14. Karakter-karakter yang mempengaruhi langsung dan tidak

langsung terhadap indeks panen kacang tanah………... 134 15. Karakter-karakter yang mempengaruhi langsung dan tidak

1. PENDAHULUAN 1.1. Latar Belakang

Kacang tanah merupakan komoditas kacang-kacangan kedua yang ditanam secara luas di Indonesia setelah kedelai. Produktivitas kacang tanah di Indonesia tahun 1986 tercatat 0,7 ton/ha meningkat menjadi 1,1 ton/ha pada tahun 2000 dan 1,2 ton/ha pada tahun 2010 (Kasno 2004; BPS 2009). Permintaan akan kacang tanah di Indonesia terus meningkat dari tahun ke tahun. Kenaikan permintaan ini tidak dapat dipenuhi seluruhnya oleh produksi dalam negeri. Indonesia mulai mengimpor kacang tanah sejak tahun 1978. Volume impor kacang tanah meningkat sebesar 0,95% per tahun (BPS 2009), tetapi luas lahan dan produksi sejak 2005 terus menurun.

Produktivitas tanaman kacang tanah dipengaruhi oleh agroklimat, teknik produksi dan karakteristik varietas. Berbagai varietas baru berdaya hasil mencapai 2 - 2,5 ton/ha, bahkan lebih, telah dilepas, tetapi produktivitas petani hanya mencapai 50 – 60 % (Kasno 2004). Kasno (2006) juga menemukan bahwa pada MT-2004/2005 varietas lokal masih dominan ditanam petani dengan luas tanam 78,02%. Varietas Gajah, Macan dan Kelinci masing-masing luas tanamnya 10,80%, 6,54% dan 4,64%. Selain produktivitas yang rendah, masalah lain yang sering ditemui di lapangan adalah persentase polong hampa (cipo) dan polong yang terisi kurang maksimal yang cukup besar. Polong yang kurang terisi atau setengah penuh menghasilkan biji keriput dan tidak mencapai kualitas yang diharapkan pasar.

Bell dan Wright (1998) menemukan bahwa walaupun populasi tanaman kacang tanah di Indonesia tergolong tinggi ternyata polong yang dihasilkan banyak yang tidak berisi atau terisi tidak maksimum, yang mengakibatkan produktivitasnya tetap dibawah 2,5 ton/ha. Hal ini dapat mengindikasikan rendahnya partisi asimilat ke bagian yang dimanfaatkan atau dipanen. Kondisi ini merugikan dipandang dari adanya pemborosan fotosintat/asimilat ke bagian yang tidak produktif.

Permasalahan produktivitas dan pengisian biji/polong yang tidak optimal ini

dicoba untuk dipecahkan melalui pengamatan pada hubungan source dan sink

adalah organ tanaman yang melakukan fotosintesis, sedangkan sink adalah organ

tanaman dimana hasil fotosintesis (asimilat) disimpan. Hubungan source dan sink

pada tanaman ditentukan oleh kapasitas dan aktivitas source serta kapasitas,

aktivitas dan kompetisi diantara sink. Produksi tanaman ditentukan oleh

banyaknya akumulasi bahan kering dan partisi atau pembagian bahan kering tersebut ke bagian yang akan dipanen. Oleh karena itu, peningkatan hasil tanaman dapat dilakukan dengan meningkatkan akumulasi bahan kering dan/atau meningkatkan indeks panen.

Varietas-varietas kacang tanah yang umum ditanam di Indonesia tergolong varietas kacang tanah subtipe Spanish dan Valencia yang bertipe pertumbuhan tegak dan umur panen berkisar 100-105 hari. Varietas-varietas kacang tanah nasional mempunyai potensi jumlah polong diatas 15 polong per tanaman, bahkan sejak tahun 2000 potensi varietas-varietas baru yang dilepas mencapai 20 polong/tanaman. Ginofor yang dihasilkan selama hidup tanaman dapat mencapai lebih dari 100 ginofor, tetapi dari beberapa penelitian didapat hanya 10 – 15 % saja yang berkembang menjadi polong berisi penuh (Lukitas 2005).

Informasi mengenai hubungan source dan sink yang berhubungan dengan

pengisian biji pada varietas-varietas kacang tanah di Indonesia masih sangat

terbatas. Pengamatan terhadap kapasitas dan aktivitas source dan sink,

hubungannya dengan hasil polong dan pengisian biji, distribusi asimilat serta sumber asimilat untuk pengisian biji akan dapat memudahkan pemahaman karakter-karakter penting yang berpengaruh terhadap produksi dan pengisian biji kacang tanah serta mekanisme pembagian asimilat. Pemahaman yang lebih baik akan karakter-karakter ini akan mampu mendorong pengembangan teknologi budidaya tanaman kacang tanah sehingga memberikan keuntungan ekonomis yang lebih baik, serta mendorong perbaikan genetik tanaman untuk menghasilkan varietas kacang tanah berproduksi tinggi dengan sifat-sifat unggul yang

diharapkan pasar.

1.2. Tujuan Penelitian

Penelitian ini dilakukan dengan tujuan mendapatkan karakter source dan

Berdasarkan karakter source dan sink tadi kemudian disusun ideotype tanaman kacang tanah.

1.3. Hipotesis

Hipotesis yang diajukan dalam penelitian ini adalah :

1. Terdapat perbedaan kapasitas dan aktivitas source dan sink pada

kultivar-kultivar kacang tanah yang mempengaruhi produksi dan pengisian polong/biji.

2. Terdapat satu atau lebih karakter source dan sink yang berpengaruh langsung

maupun tidak langsung terhadap produksi polong dan pengisian polong/biji kacang tanah.

3. Terdapat perbedaan dalam pola translokasi asimilat pada kultivar kacang tanah

dengan pola pertumbuhan yang berbeda.

1.4. Kerangka Pemikiran

Produksi tanaman (yield) ditentukan oleh kemampuan tanaman

menghasilkan asimilat (biomassa) dan pengalokasian sebagian besar asimilat ke bagian yang bernilai ekonomi. Total produksi biomassa tanaman tergantung pada keseimbangan proses fotosintesis dan respirasi. Kemampuan genetik tanaman dan kondisi lingkungan tumbuh tanaman mengendalikan kedua proses ini. Tanaman mempunyai kemampuan berbeda dalam mengatur distribusi asimilat apabila terjadi perubahan lingkungan tumbuh. Oleh karena itu perlu diusahakan teknik budidaya maupun perbaikan genetik dengan memanfaatkan karakter yang berpengaruh terhadap produksi sehingga sebanyak mungkin biomass/bahan kering dapat dihasilkan tanaman dan sebanyak mungkin dapat ditransfer ke bagian tanaman yang bernilai ekonomis.

Asimilat dihasilkan daun dan semua bagian tanaman yang berfotosintesis,

bagian ini disebut source. Source menghasilkan asimilat yang disamping untuk

mempertahankan metabolisme source juga untuk menyuplai kebutuhan bagian

tanaman yang non-fotosintetik. Bagian tanaman yang non-fotosintetik ini disebut

sink. Sink ada yang bersifat temporer dan/atau terminal. Sink temporer dapat

mengalihkan asimilat yang disimpannya kebagian sink lain yang membutuhkan,

Distribusi asimilat atau partisi asimilat menjadi penting dalam menentukan hasil akhir tanaman. Banyaknya asimilat yang dihasilkan tanaman sulit untuk diukur langsung akan tetapi dapat diukur secara tidak langsung dengan pengukuran bobot kering yang merupakan hasil akhir akumulasi asimilat pada suatu organ tanaman.

Pada kacang tanah pembentukan bunga, ginofor dan polong yang adalah tahap kritis yang menentukan produktivitas. Bunga, ginofor dan polong muda

merupakan sink reproduktif yang berpotensi untuk berkembang menjadi polong

yang dapat dipanen. Tiap varietas diduga mempunyai kemampuan tertentu dalam

menghasilkan sink reproduktif. Sejumlah sink reproduktif kemungkinan tidak

dapat berkembang menjadi sink produktif sebagai akibat dari pengaruh lingkungan.

Berbeda dengan kedelai yang determinate, kacang tanah yang umumnya

dibudidayakan di Indonesia mempunyai tipe pertumbuhan semi-determinate.

Pada pola pertumbuhan yang semi-determinate, terjadi kompetisi antara sink

reproduktif dan produktif (bunga, ginofor, biji/polong) dengan sink vegetatif

(daun muda, cabang, akar, bintil akar). Kompetisi ini mempengaruhi banyaknya

asimilat untuk perkembangan sink reproduktif selanjutnya, dan apabila

kebutuhannya tidak tercukupi, mengakibatkan sebagian sink reproduktif berhenti

berkembang atau gugur. Kompetisi juga dapat mengakibatkan sink reproduktif

terlambat tumbuh dan berkembang.

Biji dapat memperoleh asimilat dari fotosintesis langsung selama fase

pengisian biji dan/atau dari remobilisasi asimilat dari sink temporer (yang berada

di daun dan batang). Mempertahankan daun hijau selama periode pengisian biji dapat menjamin berlangsungnya fotosintesis untuk menyuplai asimilat ke biji yang sedang berkembang. Kebutuhan asimilat untuk pengisian biji dapat pula diperoleh dari hasil remobilisasi asimilat yang tersimpan dalam batang dan daun. Adanya remobilisasi asimilat ini dapat menjadi merugikan karena mengakibatkan

laju fotosintesis daun terganggu dan memicu senesens (Sinclair dan deWitt 1978),

yang akibat selanjutnya menurunkan laju serapan hara akar, dan pada akhirnya mempengaruhi pengisian biji. Gambar 1 menunjukkan alur kerangka pemikiran dari penelitian ini.

Gambar 1 Alur kerangka pemikiran penelitian.

Untuk memahami hubungan source-sink kacang tanah dalam pengisian

biji/polong kacang tanah, perlu diamati kapasitas dan aktivitas source dan sink

serta kekuatan sink dari beberapa varietas kacang tanah. Yang dimaksud sebagai

Permasalahan

Produktivitas kacang tanah rendah Pengisian biji kurang maksimal

Faktor penyebab : Pola hubungan source

dan sink, Pembagian asimilat, kekuatan

sink dan waktu pengisian

Kapasitas

Source : •Bobot kering tajuk dan polong •ILD •Kandungan klorofil dan stomata

•Tinggi tan.

•Percabanga Transloka-si aTransloka-similat •Kadar Total nonstructu-ral carbohy-drate • Transloka-si 13C

Kapasitas

Sink : •Jumlah

bunga dan ginofor

•Jumlah dan bobot polong

•Bobot 100 butir

Didapatkan

Perbedaan antar varietas dalam kaitannya dengan kapasitas dan aktivitas source dan sink serta translokasi asimilat yang

mempengaruhi produksi tanaman dan pengisian biji Aktivitas

Source : •Laju per-tambahan luas daun •LAB •Laju akumulasi bahan kering Aktivitas

Sink : •Laju

Tumbuh Polong

Kekuat-anSink :

•Partition Coeffici-ent • Persenta-se pengi-sian polong

Dapat disusun Ideotype tanaman kacang tanah, dalam

kapasitas source adalah banyaknya bagian tanaman yang mampu berfotosintesis,

sedangkan aktifitas source adalah laju/kecepatan tanaman menghasilkan asimilat

yang kemudian disimpan atau terukur dalam bobot keringnya. Dalam Disertasi ini sink yang diamati hanya sink reproduktif dan sink produktif yaitu sink-sink

yang langsung berhubungan dengan produksi tanaman. Sink reproduktif adalah

sink yang kemudian dapat berkembang menjadi sink produktif, sedangkan sink

produktif adalah sink yang dipanen (polong dan biji). Kapasitas sink adalah

banyaknya bagian tanaman yang berfungsi sebagai sink reproduktif dan produktif,

sedangkan aktifitas sink adalah kemampuan/laju sink tersebut dalam

mengumpulkan asimilat/bahan kering. Persaingan untuk mendapatkan asimilat terjadi antara sink-sink reproduktif dan produktif maupun sink reproduktif dan produktif dengan sink-sink vegetatif. Makin kuat sink tersebut maka makin banyak asimilat didapatkan oleh sink tersebut bahkan, kemungkinan mampu menekan pertumbuhan dan perkembangan sink-sink lain.

Pengamatan dilakukan terhadap sebanyak mungkin varietas kacang tanah

lokal dan nasional untuk mendapatkan pola hubungan source dan sink yang

berbeda. Kondisi lingkungan tumbuh dapat mempengaruhi distribusi asimilat yang berdampak pada produktivitas tanaman. Oleh karena itu, penelitian ini dilakukan di dua lokasi dan tahun/musim yang berbeda untuk mendapatkan

informasi pengaruh lingkungan terhadap karakter-karakter tersebut.

Asimilat yang dihasilkan tanaman harus ditranslokasikan dari source ke

dalam sink. Perubahan dalam translokasi asimilat akan berakibat pada

ketersediaan asimilat yang dapat diakumulasikan tanaman di dalam sink produktif.

Pengamatan translokasi asimilat dilakukan terhadap translokasi karbohidrat non-struktural pada periode pengisian biji dan penggunaan penjejak isotop karbon-13 untuk mengamati perpindahan karbon dalam varietas-varietas kacang tanah yang memiliki pola pertumbuhan yang berbeda.

Dari pengamatan kapasitas dan aktivitas source-sink diharapkan dapat

diperoleh keragaman antar varietas kacang tanah berdasarkan karakter kapasitas

dan aktivitas source-sink serta translokasi asimilat yang mempengaruhi produksi

kemudian dilanjutkan dengan penyusunan suatu “ideotype” tanaman kacang tanah yang berproduksi tinggi dan dengan kualitas pengisian polong yang optimal.

2. TINJAUAN PUSTAKA

2.1. Produktivitas Tanaman

Produksi tanaman adalah puncak dari berbagai proses yang terjadi dalam suatu siklus hidup tanaman (Khanna-Chopra 2000). Setiap fase pertumbuhan dan perkembangan tanaman berpengaruh terhadap produksi. Produktivitas tanaman (yield) ditentukan oleh kemampuan tanaman berfotosintesis dan pengalokasian sebagian besar hasil fotosintesis ke bagian yang bernilai ekonomi.

Yoshida (1972) mengekspresikan produktivitas tanaman sebagai : Produktivitas = Biomas x Indeks Panen.

Biomas adalah total bahan kering hasil fotosintesis yang diakumulasi tanaman, sedangkan produktivitas adalah bagian biomas yang dipanen dan indeks panen melambangkan koefisien partisi. Dari persamaan tersebut, produktivitas tanaman dapat ditingkatkan dengan menghasilkan lebih banyak biomas (bahan kering) atau meningkatkan indeks panen atau meningkatkan keduanya (Kumudini

et al. 2001). Peningkatan produktivitas pada varietas-varietas baru gandum, jagung dan kedelai dunia lebih banyak disumbangkan dari adanya peningkatan lebih banyak bahan kering kedalam biji atau peningkatan indeks panen (Egli 1999; Snyder dan Carlson 1983). Peningkatan indeks panen ini tidak dapat dilakukan terus menerus karena hanya dapat dilakukan hingga batas tertentu sehingga peningkatan selanjutnya dilakukan dengan meningkatkan akumulasi bahan kering (Gifford dan Evans 1981).

2.1.1 Produksi Bahan Kering

Hasil fotosintesis tanaman (asimilat) diukur secara tidak langsung dengan mengukur produksi bahan keringnya. Produksi bahan kering merupakan dasar dari produksi tanaman. Yoshida (1972) menyatakan bahwa laju pertambahan bahan kering atau laju pertumbuhan tanaman ditentukan oleh indeks luas daun (ILD), tingkat fotosintesis bersih daun dan sudut daun.

Dale et al., dalam Edoka (2006) menyebutkan bahwa pertumbuhan dan

lamanya daun hijau suatu tanaman menentukan persentase radiasi matahari yang dapat ditangkap tajuk sehingga mempengaruhi fotosintesis, translokasi asimilat

dan hasil akhir tanaman. Indeks Luas Daun (ILD) merupakan rasio antara luas

daun yang hijau dengan luas permukaan tanah dimana tanaman tumbuh. Kiniry et

al. (2005) menggunakan nilai ILD, koefisien light extinction (k) hukum Beer dan

indeks panen untuk membandingkan produksi bahan kering (biomass) dan hasil berbagai kultivar kacang tanah.

Produksi bahan kering sendiri merupakan perimbangan dari proses fotosintesis dan respirasi, dimana laju pertambahan bahan kering tanaman

meningkat secara asimtot dengan peningkatan ILD sehingga hampir tidak ada

optimum ILD untuk produksi bahan kering (Yoshida 1972). Walaupun demikian definisi titik kritis ILD dapat diartikan sebagai suatu nilai ILD dimana peningkatan ILD tidak lagi meningkatkan laju pertumbuhan tanaman atau terjadi

peningkatan tetapi kecil. Kiniry et al. (2005) menemukan ILD kacang tanah pada

berbagai lokasi di Texas USA pada satu musim berkisar antara 5 – 6 dengan nilai

koefisien extinction cahaya (k) berkisar 0,60 – 0,65. Untuk mendapatkan

penetrasi cahaya yang lebih baik maka diharapkan daun lebih tegak dan sudut

daun kecil sehingga nilai k menjadi lebih kecil, lebih banyak daun terpapar sinar

matahari pada PAR yang lebih kecil sehingga laju pertukaran karbon (CER=

Carbon Exchange Rate) kanopi meningkat.

Banyak penelitian menunjukkan bahwa akumulasi bahan kering yang

terjadi menjelang dan saat pengisian biji amat menentukan hasil. Shiraiwa et al.

(2004) menemukan besarnya akumulasi bahan kering pada fase periode awal pengisian biji merupakan karakteristik yang menentukan perbedaan hasil antara genotipe-genotipe kedelai. Perbedaan hasil antara padi berdaya hasil tinggi dan padi berdaya hasil rendah terletak pada kemampuan mengakumulasi bahan kering

sebelum heading dan translokasi asimilat selama pengisian biji (Miah et al. 1996).

Lubis et al. (2003) menyatakan bahwa berat kering padi saat pengisian biji lebih

mempengaruhi hasil daripada karbohidrat non-struktur (non structural

carbohydrate = NSC) saat berbunga penuh

Kemampuan fotosintesis dapat diamati dengan mengukur tingkat pertukaran karbondioksida (CER) pada tajuk. Nilai CER dihitung berdasarkan

laju CO2 yang memasuki stomata. Tanaman dengan CER tinggi diharapkan

memiliki potensi produksi yang juga tinggi. Nilai CER sendiri sangat dipengaruhi oleh konduktansi stomata (KS). Konduktansi stomata diukur dengan mengamati

jumlah CO2 yang masuk melalui hambatan stomata. Tanaman dengan nilai CER

tinggi umumnya didukung pula oleh KS yang juga tinggi (Santosa, 2000). Semakin kecil hambatan stomata, semakin besar nilai konduktansinya sehingga

semakin banyak CO2 yang dapat masuk melalui stomata ke dalam daun. Semakin

banyak CO2 yang masuk memungkinkan terjadinya fiksasi CO2 untuk fotosintesis

yang lebih banyak.

Semakin banyak jumlah stomata, konduktansi per satuan luas daun akan

semakin tinggi (Mohr dan Schopfer 1995). Watanabe et al., dalam Evans dan

Fischer (1999) juga menemukan adanya peningkatan laju pertukaran karbon (carbon exchange rate, CER), peningkatan N-daun, aktivitas Rubisco, kandungan klorofil dan kapasitas transport elektron serta penurunan rasio klorofil a/b saat membandingkan hasil beberapa kultivar gandum lama dan baru.

Terdapat korelasi yang erat antara laju fotosintesis dengan kandungan N-daun karena enzim Rubisco merupakan 25 - 30 % dari total N-N-daun (Evans 1989). Dalam fase pengisian terdapat dua sumber N untuk pertumbuhan biji yaitu N yang diabsorpsi akar dan N yang berasal dari remobilisasi jaringan vegetatif (Ta dan Weiland 1992). Penundaan remobilisasi N dari daun dapat mempertahankan kapasitas fotosintesis lebih lama dan kemungkinan dapat meningkatkan hasil biji.

Kemampuan padi cv. Akenoshi untuk mempertahankan kandungan N-daun yang tinggi pada periode pemasakan, sehingga laju fotosintesis tetap tinggi pada fase tersebut, mengakibatkan pengisian biji menjadi optimal dan produksi

biji lebih tinggi dibanding padi cv Nipponbare (Ookawa et al. 2003).

Kemampuan tanaman dalam menangkap dan menggunakan radiasi cahaya matahari untuk fotosintesis dipengaruhi pula oleh faktor morfologis, anatomis dan fisiologis daun. Peningkatan luas daun, pengurangan trikoma, pengurangan ketebalan daun, dan peningkatan kandungan klorofil sehingga memungkinkan penangkapan cahaya menjadi lebih efisien (Taiz dan Zeiger 2002).

Energi cahaya yang jatuh ke daun pertama kali diserap oleh pigmen klorofil. Tipe klorofil yang banyak terdapat dalam tanaman adalah tipe a dan b. Klorofil a memiliki gugus metil dalam susunannya sedangkan klorofil b memiliki

gugus aldehid. Fungsi kedua klorofil ini berbeda dimana klorofil b bersama dengan pigmen lain seperti karoten berperan sebagai penangkap foton cahaya. Foton ini kemudian diteruskan secara berantai ke klorofil a yang berfungsi sebagai antena pusat reaksi. Rasio antara klorofil a dan b menentukan keefisienan penangkapan cahaya. Tanaman yang tumbuh cepat dan berproduksi tinggi membutuhkan respirasi yang juga tinggi. Dengan melakukan respirasi, energi yang tersimpan dalam substrat organik akan dilepas dan diubah dalam bentuk senyawa ATP yang digunakan untuk berbagai proses metabolisme. Dari proses respirasi dapat dihasilkan banyak reduktan, berbagai substrat dan karbon skeleton serta CO2 dan panas sebagai produk sampingannya (Taiz dan Zeiger 2003).

Pertukaran gas CO2 dan O2 dapat digunakan untuk mengukur tingkat

respirasi suatu jaringan (Moss, 1986). Pada kondisi tersedia cukup cahaya untuk

fotosintesis maka gas CO2 yang terukur pada daun (kloroplas) merupakan hasil

dari fiksasi karbon dan respirasi, sedangkan pada kondisi gelap atau cahaya

rendah maka CO2 yang terukur menunjukkan tingkat respirasi daun tersebut.

Tingkat respirasi tanaman dipengaruhi oleh faktor eksternal dan internal (Mohr dan Schopfer 1995). Usia jaringan, adanya pelukaan merupakan contoh faktor internal yang mempengaruhi laju respirasi. Stress air, serangan hama penyakit sering memicu peningkatan respirasi tanaman.

Kacang tanah membutuhkan energi jauh lebih besar dalam memproduksi

polong daripada organ vegetatif (Duncan et al. 1978). Khanna-Chopra (2000)

menyatakan bahwa dari studi-studi tentang efisiensi konversi gula menjadi karbohidrat, lipid dan protein menunjukkan bahwa untuk mensintesa lipid dan protein dibutuhkan lebih banyak heksosa daripada untuk membentuk selulosa atau pati. Konsekuensinya, efisiensi konversi gula menjadi bahan kering pada biji yang kaya kandungan karbohidrat lebih tinggi daripada biji yang banyak

kandungan lipidnya. Duncan et al. (1978) dan Wright et al. (1991) menggunakan

faktor koreksi energi untuk mengukur nilai biomas kacang tanah yaitu bobot biomas tajuk ditambah bobot polong x 1,65.

2.1.2. Distribusi Asimilat

Egli (1999) menyatakan bahwa produktivitas (yield) tanaman dibatasi oleh

yang dihasilkan source. Oleh karena itu terjadinya perubahan akumulasi bahan kering atau perubahan indeks panen (partisi asimilat) atau keduanya, yang dapat terjadi akibat perubahan faktor-faktor produksi, dapat mempengaruhi hasil biji.

Pembagian karbon dalam tanaman dipengaruhi oleh banyak faktor antara lain perubahan suplai dan kebutuhan karbon selama pertumbuhan dan perkembangan tanaman, adanya kontrol hormon atau nutrisi antar organ, hambatan jaringan pembuluh, efek buffer dalam organ penyimpan diberbagai

lokasi dalam tanaman, laju fotosintesis (aktivitas source) dan laju penggunaan

karbon (aktivitas sink) (Wardlaw 1990). Distribusi atau partisi asimilat

dikendalikan berbagai proses mulai dari transpor sel ke sel, transfer antara xilem

dan floem, loading dan unloading dalam jaringan pembuluh, translokasi

long-distance dalam floem, hubungan jaringan pembuluh antara source dan sink

(Hendrix 2000). Distribusi asimilat menjadi penting dalam menentukan hasil akhir tanaman.

Kekuatan sink dalam menarik asimilat berbeda-beda, sink yang kuat akan

mendapat bagian asimilat lebih cepat dan lebih banyak dibandingkan sink yang

tidak terlalu kuat. Dasar bagi kekuatan sink (sink strenght) adalah kemampuan

sink untuk secara efektif mengurangi konsentrasi asimilat dalam jaringan

pembuluh yang berhubungan dengan sink tersebut untuk menghasilkan gradien

konsentrasi yang terbaik antara source dan sink (Wardlaw 1991). Kekuatan sink

ini ditentukan oleh ukuran, aktifitas, stadia pertumbuhan, jarak sink tersebut

terhadap source dan hubungannya dengan jaringan pembuluh (Taiz and Zeiger

2003). Faktor yang paling menentukan aktifitas sink menurut Gifford dan Evans

(1981) adalah suply asimilat pada tahap ontogenik paling awal (stadia dimana terjadi perubahan tunas vegetatif menjadi tunas generatif).

Inanaga dan Yoshihara (1997) menyatakan bahwa cabang merupakan sumber karbon untuk bintil akar kacang tanah, sedangkan batang utama sebagai sumber karbon bagi polong. Sebagian besar karbon untuk polong dan biji merupakan hasil fotosintesis pada fase reproduktif.

Pada saat faktor lingkungan tumbuh terbatas, seperti kekeringan dan naungan, maka pengaruh buruk kondisi ini diminimalisir oleh tanaman dengan melakukan perubahan partisi asimilat (Chartterton dan Silvius 1979). Squire

(1993) juga menyatakan kerapatan tanaman (populasi) dan ketersediaan hara dapat mempengaruhi partisi bahan kering (Squire 1993). Perubahan alokasi karbon (fotosintat) dalam tanaman yang mengalami stress tumbuh dapat disebabkan adanya hambatan dalam “floem loading” sukrosa atau rendahnya

kapasitas sink (Khanna-Chopra 2000).

2.2. Hubungan Source dan Sink

Menurut definisi Snyder dan Carlson (1983), daun dan semua jaringan

tanaman yang berfotosintesis adalah source. Organ atau jaringan tanaman yang

menjadi tempat akumulasi sementara bahan kering untuk kemudian

melepaskannya kebagian yang memanfaatkan bahan kering juga termasuk source.

Bahan kering hasil fotosintesis kemudian ditranslokasikan melalui floem ke

bagian tanaman yang membutuhkannya (sink). Sink menggunakan asimilat untuk

pertumbuhannya dan sebagian lagi untuk disimpan.

Sink merupakan semua bagian tanaman yang tidak berfotosintesis atau ber

fotosintesis tetapi tidak maksimum sehingga sebagian kebutuhan karbohidratnya

disediakan oleh source (Taiz dan Zeiger 2003). Sink dapat berupa jaringan

meristematik, jaringan yang sedang mengalami pemanjangan, “respiratory sink”

dan jaringan penyimpanan (storage sink) (Gifford dan Evans 1981). Antara

sink-sink yang ada akan saling berkompetisi dalam mendapatkan asimilat yang

dihasilkan source.

Sink dapat dibagi menjadi sink vegetatif dan sink reproduktif. Sink

vegetatif ada yang bersifat temporer dan ada yang bersifat terminal, sedangkan

sink reproduktif adalah sink terminal. Sink temporer artinya asimilat yang

disimpan dapat dialihkan ke bagian sink lain apabila dibutuhkan, sedangkan sink

terminal berarti asimilat tidak dapat diremobilisasi dari bagian ini karena menjadi bagian struktural.

2.2.1. Kekuatan Sink

Hubungan antara kapasitas source dari bagian atas daun aktif dan kapasitas

sink mempengaruhi produksi bahan kering dan menentukan produksi padi (Kato

menentukan laju fotosintesis, disamping faktor lingkungan (Gifford dan Evans 1981). Setelah tajuk berkembang penuh, CER masih dapat meningkat atau

menurun sejalan dengan perubahan kebutuhan sink. Apabila sink kuat menyerap

asimilat mengakibatkan gradien karbohidrat antara source dan sink makin tinggi,

hal ini merangsang source untuk lebih produktif. Akan tetapi apabila biji/buah

yang ada tidak terlalu kuat, asimilat akan lebih banyak dialokasikan kebagian lain

yang akhirnya dapat mengakibatkan aborsi (bunga, buah/polong). Apabila sink

berkompetisi dengan daun/source untuk nitrogen maka hal ini akan mendorong

penurunan CER dan senesens daun.

Pada awal pertumbuhan vegetatif daun muda dan akar merupakan sink

utama dimana pada sebagian tanaman, tajuk lebih mendominasi akar dalam memperoleh asimilat. Pada fase reproduktif pertumbuhan dan perkembangan buah dan biji mendominasi pertumbuhan tajuk (Wardlaw 1991). Hasil polong merupakan hasil akhir dari proses-proses yang berlanjut sejak pembentukan bunga, inisiasi ginofor, perubahan ginofor menjadi polong dan pengisian polong

(Songsri et al. 2008). Adanya bunga pada fase pembentukan dan pengisian biji

menjadi pesaing kuat bagi biji pada kondisi source terbatas.

2.2.2. Translokasi Asimilat

Pada prinsipnya asimilat yang ditranslokasikan dari source ke sink adalah

karbon dan nitrogen (Atkins dan Smith 2007). Hara K memang bukan pembentuk senyawa organik dalam tanaman tetapi unsur K sangat penting dalam proses pembentukan biji kacang tanah bersama hara P disamping juga penting sebagai pengatur berbagai mekanisme dalam proses metabolik seperti fotosintesis, transportasi hara dari akar ke daun, translokasi asimlat dari daun ke seluruh jaringan tanaman (Sumarno 1986). Kalium berperan penting dalam translokasi

asimilat baik dalam phloem loading maupun dalam aliran asimilat dari source ke

sink (Marschner 1995). Penelitian yang telah dilakukan pada castorbean

menunjukkan bahwa banyaknya fotosintat yang ditranslokasikan dipengaruhi oleh

suplay K+ yaitu, kandungan K+ yang lebih tinggi memberikan hasil fotosintesis

mempengaruhi kapasitas source sink dengan mempengaruhi transpor floem (Mengel 1996)

Pada tanaman leguminose, tanaman yang kekurangan kalium lebih peka

terhadap penyakit dan menunjukkan kualitas produksi yang rendah karena biji yang dihasilkan banyak yang keriput (Leiwakabessy dan Sutandi 2004). Ispandi (2004) menyatakan bahwa pada lahan kering alfisol pemupukan 100 kg KCl/ha meningkatkan hasil kacang tanah secara nyata daripada yang dipupuk 50 kgKCl/ha.

Umumnya jenis karbohidrat yang ditranslokasikan dalam jaringan pembuluh adalah jenis gula non-reduksi (nonreducing sugars) karena substrat ini

tidak sereaktif gula reduksi/pereduksi (reducing sugars). Gula reduksi/pereduksi

merupakan gula dengan gugus keton atau aldehid. Sukrosa adalah jenis gula non-reduksi yang umumnya ditranslokasikan dalam tanaman. Beberapa tanaman ada yang mentranslokasikan raffinosa, stachyosa, verbascosa, manitol dan sorbitol (Taiz dan Zeiger 2002). Zimmermann dan Ziegler (1975) menyatakan sukrosa

adalah gula dominan pada tanaman legum tetapi Zheng et al. (2001) menemukan

bahwa bentuk fotosintat yang diekspor daun kacang tanah adalah fruktosa, sukrosa mungkin disintesis di batang, akar dan polong.

Translokasi fotosintat dari sumber (source) ke pengguna (sink) diatur oleh

senyawa pengendali pertumbuhan tanaman yang disebut plant growth substances,

jika senyawa buatan yang diberikan secara eksogen disebut plant growth

regulator (Sumardi et al. 2007). Paclobutrazol secara signifikan mampu

mempengaruhi karakteristik fotosintesis dan anatomi tanaman Catharanthus

roseus (L.) G. Don, meningkatkan kandungan klorofil dan parameter yang berhubungan dengan fotosintesis seperti laju fotosintesis bersih dan konsentrasi

CO2 internal tanaman dan mengurangi transpirasi (Jaleed et al. 2007).

Paclobutrazol juga meningkatkan ketebalan daun, epidermis dan kutikula, jaringan palisade dan jaringan bunga karang tetapi mengurangi diameter xylem.

Paclobutrazol cenderung meningkatkan fotosintesis daun (Gonzales et al. 2003).

Senoo dan Isoda (2003) menemukan bahwa aplikasi 100 dan 200 ppm paclobutrazol pada fase awal pembentukan polong dan fase awal pengisian biji mampu meningkat produksi polong kacang tanah hingga 3,7 ton/ha.

Pada awal pertumbuhannya kandungan pati, fruktosa dan glukosa pada daun dan batang menurun cepat karena pertumbuhan organ-organ vegetatif dan pembentukan polong. Pada fase pembesaran polong kandungan ketiganya tetap tinggi di daun dan batang menunjukkan bahwa tidak semua karbohidrat yang ada

digunakan untuk pembentukan biji (Zheng et al. 2001).

Inanaga dan Yoshihara (1997) menemukan bahwa cabang merupakan sumber karbohidrat untuk akar dan bintil akar, sedangkan batang utama adalah sumber karbohidrat untuk pengisian biji. Mereka juga menemukan bahwa sebagian besar sumber karbon untuk pertumbuhan buah kacang tanah tergantung pada fotoasimilat saat fase reproduktif.

Kacang tanah diduga tidak memiliki kemampuan untuk meretranslokasikan asimilat sehingga produksi bahan kering pada saat pengisian

biji merupakan total source untuk pertumbuhan biji (Duncan et al. 1978). Oleh

karena itu kacang tanah membutuhkan intersepsi cahaya (yang diartikan sebagai

mempertahankan luasan daun) dan fotosintesis untuk mengisi biji (Chapman et al.

1993).

2.3. Kacang Tanah (Arachis hypogaea L.) 2.3.1. Botani dan Morfologi

Kacang tanah yang banyak dibudidayakan di dunia tergolong dalam

spesies Arachis hypogaea dari famili Fabaceae. Spesies Arachis hypogaea terdiri

dari dua subspesies utama yaitu ssp. hypogaea dan ssp. fastigiata. Masing-masing subspesies memiliki dua varietas botani (Singh dan Oswalt 1995). Empat tipe spesies kacang tanah budidaya tersebut adalah :

1. Arachis hypogaeahypogaea hypogaea Linn. 2. Arachis hypogaea hypogaea hirsuta Kohler. 3. Arachis hypogaea fastigiata fastigiata Waldron. 4. Arachis hypogaeafastigiata vulgaris Harz.

Varietas kacang tanah yang dibudidayakan di Indonesia umumnya tergolong ataupun merupakan hasil persilangan antar ssp. hypogaea (tipe

Virginia), fastigiata (tipe Valencia) dan vulgaris (tipe Spanish). A.hypogaea ssp

tanah berbeda dalam morfologi dan fenologi. Tipe Spanish menghasilkan polong lebih cepat dan serempak dibandingkan tipe Virginia. Pola percabangan dan keserempakan tumbuh menentukan respon varietas terhadap periode defisit air

(Chapman et al. 1993).

Perbandingan morfologi dari ketiga varietas botani utama dari kacang

tanah dapat dilihat pada tabel berikut (Gibbons et al. 1972 ; Rao 1988):

Tabel 1 Perbandingan morfologi varietas botani Arachis hypogaea

Karakter hypogaea (virginia) fastigiata (valencia) vulgaris (spanish)

Tipe pertumbuhan Procumbent

(sedikit rebah)

Erect (tegak) Erect (tegak)

Percabangan dari batang utama (N) *

banyak

N+1, N+2, N+3

sangat sedikit N+1

sedikit N+1, N+2 Bunga pada batang

utama

Tidak ada ada ada

Pembungaan Satu buku satu

bunga

Satu buku satu bunga

Satu buku beberapa bunga

Jumlah biji/polong 2, 2-3 2-3, 2-4, 3-5 2

Keterangan* N+1 cabang tumbuh dari batang utama (cabang primer), N+2 cabang tumbuh dari cabang primer (sekunder), N+3 cabang tumbuh dari cabang sekunder (tersier)

Daun kacang tanah terdiri dari 4 hingga 5 anak daun. Frekueni stomata

atas dan bawah sebanding ± 300-400 stomata per mm2. Indeks Luas Daun kanopi

kacang tanah dapat mencapai maksimum nilai 4 – 7 pada awal periode pengisian

polong. Mc Cloud et al. (1980) menyatakan bahwa tanaman kacang tanah dapat

meng-intersepsi 95% cahaya matahari pada saat ILD mencapai 3. Hal ini berarti laju pertumbuhan tanaman mungkin mencapai maksimal pada ILD 3 dan kenaikan ILD tidak dapat meningkatkan atau hanya meningkat sedikit pada ILD > 3 (Yoshida 1972).

Laju pertukaran CO2 per luasan lahan per hari (CER) pada saat kanopi

berkembang penuh rata-rata mencapai 6 – 8 g CO2/m2/jam (Boote et al. 1980).

CER meningkat dengan makin berkembangnya daun. Daun pada buku ketiga menghasilkan laju CER lebih tinggi daripada daun yang tumbuh pada buku-buku dibawahnya. Maksimum CER tercapai saat ukuran daun masimum yang tercapai ± 10-15 hari setelah daun membuka penuh.

Laju peningkatan berat kering tanaman (CGR) mencapai maksimum ±

pada 60 – 90 HST dengan rata-rata nilai CGR 19,6 ± 4,2 g/m2/hari (Ketring et al.

1982). Pertambahan berat kering daun dan batang meningkat mengikuti kurva sigmoid hingga maksimum pada 90 – 100 HST. Berat kering akar terhadap berat kering tanaman hanya signifikan pada 2 minggu pertama pertumbuhan. Pada 80 HST berat akar hanya 2-4% dari berat kering tanaman.

Bunga kacang tanah berwarna kuning dan merupakan bunga sempurna. Bunga muncul pada 25 – 30 HST, jumlahnya mencapai maksimum 2 – 4 minggu kemudian untuk kemudian menurun pada periode pengisian biji. Pada bagian pangkal bunga terdapat ovari (bakal biji). Setelah terjadi penyerbukan dari dasar bunga muncul suatu struktur yang disebut ginofor. Ginofor tumbuh memanjang

secara “geonasti”menembus permukaan tanah. Pada kedalaman ± 3 – 8 cm dari

permukaan tanah ginofor berhenti tumbuh, mulai menyerap air dan hara, dan mengembang membentuk polong. Pada kondisi awal bobot kering polong lebih didominasi oleh kulit polong. Biji mulai berkembang setelah polong mencapai ukuran maksimumnya.

Pertambahan jumlah polong awalnya lambat untuk kemudian meningkat

secara linier. Menurut Ketring et al. (1982), laju pertambahan berat kering polong

(PGR) rata-rata dapat mencapai 8,3 ± 2,1 g/m2/hari.

2.3.2. Tahapan Pertumbuhan Kacang Tanah

Kacang tanah mampu menghasilkan 100 – 200 bunga/tanaman (Oentari 2008), tetapi ternyata hanya ± 19 % saja yang berkembang menjadi polong. Pada saat panen sebagian besar polong berada dalam berbagai tahapan dan ukurannya terlalu kecil untuk dipasarkan. Periode pertumbuhan kacang tanah secara garis

besar dapat dibagi menjadi beberapa fase pertumbuhan yang saling overlapping

yaitu fase perkecambahan, fase pertumbuhan vegetatif, fase awal berbunga, fase pembentukan ginofor, fase pembentukan polong, fase pengisian biji, fase pemasakan (Maria 2000).

Famili kacangan (Leguminosae) merupakan penimbun protein dan lignin dalam bijinya sehingga peningkatan hasilnya berhubungan dengan perbaikan laju

menyatakan legum mempunyai sifat “self destruktif” saat sebagian besar N harus ditranslokasikan untuk memenuhi kebutuhan perkembangan biji. Hal ini juga akan memperpendek periode pengisian biji. Kacang tanah termasuk tanaman dengan respon plastis terhadap lingkungan. Suatu genotipe plastis menguntungkan saat kondisi stress karena mampu berproduksi walaupun total bahan kering sangat sedikit, tapi saat kondisi optimum kebutuhan organ vegetatif akan bahan kering menguat (Squire 1993).

Pertumbuhan kacang tanah dapat dibagi menjadi fase vegetatif dan fase reproduktif. Fase vegetatif dibagi menjadi 3 stadia yaitu perkecambahan, pembukaan kotiledon dan perkembangan daun hingga awal pembungaan (26-30HST). Fase reproduktif dibagi menjadi 9 stadia yaitu stadia pembungaan (R1), stadia pembentukan ginofor (R2), stadia pembentukan polong (R3), stadia ukuran polong penuh/maksimum (R4), stadia pembentukan biji (R5), stadia biji penuh (R6), stadia pemasakan biji (R7), stadia masak panen (R8) dan stadia polong lewat masak (R9) (Trustinah 1993).

2.3.3. Variasi Hasil

Produktivitas tanaman dapat meningkat dengan memproduksi lebih banyak buah per unit area atau memperbesar ukuran buah. Pada kacang tanah jumlah polong dan ukuran polong (boot 100 biji) adalah faktor penentu hasil (Howell, 2001). Karakter jumlah polong amat dipengaruhi oleh lingkungan dan manajemen sedangkan ukuran buah dipengaruhi oleh sifat genetik (Cahaner dan Ashri 1974).

Jumlah polong merupakan fungsi dari faktor lingkungan dan manajemen termasuk populasi tanaman, jarak tanam, produksi bunga dan ginofor (Howell 2001). Kondisi yang dapat meningkatkan jumlah bunga pada awal periode pembungaan dapat mempengaruhi hasil. Akan tetapi masalahnya adalah rendahnya persentase bunga yang menjadi polong dan jumlah bunga yang dihasilkan tiap-tiap hari sangat bervariasi sehingga banyaknya bunga yang dihasilkan tidak banyak mempengaruhi hasil.

Jumlah ginofor tinggi juga tidak menjamin jumlah polong tinggi karena pembentukan ginofor menjadi polong dipengaruhi oleh temperatur pada siang dan

malam hari. Maksimum pembentukan polong terjadi pada suhu 30 – 33oC sama seperti CGR.

Duncan et al. (1978) menerangkan bahwa adanya variasi hasil antara

empat kultivar kacang tanah di Amerika Serikat dengan tipe pertumbuhan merambat (runner) dan tegak ditentukan oleh tiga proses fisiologi yaitu pembagian asimilat antara bagian vegetatif dan reproduktif (faktor partisi), lamanya periode pengisian biji dan kecepatan pembentukan polong. Makin besar faktor partisi, makin lama periode pengisian biji, dan semakin cepat serta serempaknya pembentukan polong maka makin tinggi hasil yang ditunjukkan

kultivar tersebut. Ketring et al. (1982) menyatakan bahwa karakteristik tanaman

kacang tanah yang menentukan hasil adalah jumlah polong yang terbentuk, partisi asimilat selama periode pengisian polong, dan lamanya pengisian polong.

Duncan et al. (1978) menyatakan bahwa karakter fisiologi yang

menentukan hasil kacang tanah adalah jumlah polong, distribusi asimilat ke

polong tinggi sehingga nilai PGR (Pod Growth Rate) tinggi, dan lamanya periode

pengisian biji. Kultivar kacang tanah dengan peningkatan jumlah polong tertinggi memberikan hasil polong tertinggi. Dengan tidak adanya perbedaan laju peningkatan berat kering tanaman, sehingga fotosintesis potensial diasumsikan relatif sama maka pembagian asimilat yang banyak ke dalam polong dapat mempengaruhi hasil. Peningkatan berat kering polong (PGR) yang relatif sama dapat meningkatkan hasil secara nyata dengan periode pengisian yang lebih lama. Jumlah polong per unit area menentukan perbedaan hasil polong antar

genotipe kacang tanah dan perbedaaan ini dipengaruhi oleh Crop Growth Rate

pada fase R6 – R7 (Phakamas et al. 2008). Proses produksi bahan kering

bervariasi tergantung pada genotipe, kondisi lingkungan dan teknik budidaya yang dilakukan. Howell (2001) menyatakan bahwa jumlah polong merupakan faktor penentu hasil kacang tanah yang sangat dipengaruhi oleh lingkungan (iklim dan manajemen) sedangkan ukuran polong lebih dipengaruhi sifat genetik. Perubahan alokasi karbon (fotosintat) dalam tanaman yang mengalami stress tumbuh dapat disebabkan adanya hambatan dalam “floem loading” sukrosa atau rendahnya

kapasitas sink (Khanna-Chopra 2000). Pemahaman tentang perbedaan produksi

penting dalam upaya mengembangkan kultivar berdaya hasil tinggi yang stabil atau teknik-teknik budidaya yang dapat dilakukan.

3. BAHAN DAN METODE

Penelitian ini terbagi atas dua percobaan. Percobaan pertama dimaksudkan untuk mendapatkan informasi mengenai kapasitas dan aktivitas source dan sink dengan mengamati beberapa varietas kacang tanah, baik lokal, hasil persilangan maupun hasil introduksi. Percobaan kedua dimaksudkan untuk mengetahui pergerakan aliran karbon dalam tanaman kacang tanah yang berbeda kapasitas dan aktivitas source-sinknya.

3.1. Percobaan Kapasitas Source dan Sink Pada Beberapa Varietas Kacang Tanah

Percobaan ini dilaksanakan dengan tujuan untuk :

1. Membandingkan kapasitas dan aktivitas source-sink pada beberapa varietas kacang tanah lokal, hasil persilangan dan introduksi.

2. Mendapatkan karakter kapasitas dan aktivitas source dan sink yang mempengaruhi produksi dan pengisian biji

3. Mendapatkan sumber asimilat untuk pengisian biji

3.1.1. Waktu dan Lokasi Penelitian

Penelitian dilakukan pada dua musim tanam, yaitu pada bulan Juni hingga September 2007 (Musim Tanam (MT) 2007) dan bulan Februari hingga Juni 2010 (MT-2010). Pada MT-2007, penelitian dilakukan di Kebun Percobaan (KP) Cikarawang, sedangkan penelitian pada MT-2010 dilakukan di KP Leuwikopo. Kedua lokasi penelitian terletak pada ketinggian ± 250 m di atas permukaan laut (dpl) dengan tipe tanah Latosol. Penelitian dilakukan di dua lokasi dan dua MT, karena produktivitas tanaman dapat dipengaruhi oleh kondisi lingkungan tumbuh. Kondisi agroklimat selama penelitian berlangsung dan status hara tanah sebelum tanam dapat dilihat pada Tabel 1 dan 2.

Lahan penelitian bertekstur liat dan analisis tanah yang dilakukan sebelum percobaan menunjukkan bahwa kondisi kesuburan hara tanah di KP Leuwikopo lebih baik daripada Cikarawang (Tabel 1). Selama penelitian kondisi cuaca ditempat tanam sesuai dengan syarat tumbuh kacang tanah seperti yang tercantum dalam Van der Mesen dan Somaatmadja, 1992. Pertanaman MT-2010 mendapatkan kondisi curah hujan yang lebih tinggi daripada 2007 (Tabel 3).

Tabel 2 Hasil analisis tanah sebelum penelitian

Analisis Cikarawang (MT-2007) Leuwikopo (MT-2010) Nilai Kriteria Nilai Kriteria pH (H2O) 5,90 Agak masam 6,40 Agak masam C-organik (%) 1,44 Rendah 3,19 Tinggi N-total (%) 0,15 Rendah 0,28 Sedang Ca (me/100g) 7,73 Sedang 5,25 Rendah P (ppm) 1,70 Sangat rendah 18,80 Sangat tinggi K (me/100g) 0,26 Rendah 0,38 Sedang Keterangan : Kriteria berdasarkan Pusat Penelitian Tanah dan Agroklimat, 1983

Pengamatan-pengamatan lanjutan dilakukan di Laboratorium Pasca Panen, Laboratorium Teknik Mikro dan Laboratorium Biologi Molekuler di Departemen Agronomi dan Hortikultura Fakultas Pertanian IPB. Analisis kandungan karbohidrat non-structural dilakukan di Laboratorium Jasa Analisis Pangan, Departemen Ilmu dan Teknologi Pangan IPB.

Tabel 3 Rata-rata kondisi agroklimat per bulan pada saat penelitian

Bulan Curah Hujan

(mm/bulan)

Hari Hujan

(hari)

Lama Penyinaran dalam 8 jam (%)

Suhu Rata-rata (oC) MT2007 Juni Juli Agustus September 274 134 248 206 21 12 15 12 76 86 89 90 25,6 25,6 25,4 26,0 MT2010 Februari Maret April Mei Juni 461 673 527 331 303 23 26 21 18 18 68 54 54 54 50 25,9 25,1 25,8 26,7 25,9 Sumber: Badan Meteorologi dan Geofisika, Stasiun Klimatologi Dramaga Bogor

3.1.2. Bahan dan Alat

Untuk mendapatkan keragaman pola pertumbuhan digunakan 12 varietas nasional yang telah dilepas dalam kurun waktu 1950 hingga 2003 sebagai bahan tanam. Deskripsi varietas-varietas yang digunakan disajikan dalam Lampiran 1.

Untuk menyediakan tambahan hara digunakan 100kg/ha Urea, 200 kg/ha SP18, 100 kg/ha KCL dan 500 kg/ha Dolomit. Pestisida berbahan aktif

karbofuran, deltametrin dan mankozeb digunakan untuk mengendalikan hama dan penyakit tanaman.

Peralatan yang digunakan selain peralatan budidaya adalah mistar, timbangan analitik dan oven pengering. Untuk pengamatan klorofil digunakan gunting dan kotak pendingin untuk membawa daun segar, sedangkan pengamatan stomata menggunakan kaca preparat, pewarna kuku transparan, selotip dan mikroskop.

3.1.3. Pelaksanaan

Sehari sebelum penanaman lahan ditaburi Dolomit. Benih ditanam dengan jarak tanam 40cm x 20cm (MT-2007) dan 40cm x 10cm (MT-2010). Seluruh dosis pupuk Urea, SP36 dan KCl diberikan saat tanam.

Serangan hama dan penyakit diupayakan serendah mungkin dengan penggunaan pestisida pada awal tanam serta penyemprotan 2 minggu sekali mulai dari 5 Minggu Setelah Tanam (MST) hingga 10 MST. Pertanaman juga diupayakan bersih dari gulma selama 5 minggu pertama dengan melakukan penyiangan secara manual. Setelah 5 minggu, pertanaman tidak disiang lagi karena dikhawatirkan ginofor yang telah masuk ke dalam tanah akan terganggu dengan kegiatan penyiangan ini. Pada umur tanaman 4 MST dilakukan pembumbunan dalam upaya agar ginofor yang terbentuk dapat dengan mudah menembus tanah dan membengkak membentuk polong.

Panen dilakukan serempak pada umur 100 MST. Tanaman dipanen dalam ubinan berukuran 1m2 yang diambil 2 kali pada tiap unit petak percobaan.

3.1.4. Pengamatan

Pengamatan yang dilakukan meliputi pengamatan pada karakter kapasitas dan aktivitas source serta kapasitas, aktivitas dan kekuatan sink. Enam varietas dengan kapasitas dan aktivitas source-sink berbeda kemudian digunakan untuk pengamatan kandungan karbohidrat non-struktural (Total Non-struktural Carbohydrate = TNC) dalam batang dan daun untuk mengukur pengaruh kadar TNC pada pengisian biji.

3.1.4.1. Kapasitas dan Aktivitas Source

Kapasitas source adalah banyaknya bagian tanaman yang mampu berfotosintesis sebelum dan selama periode pengisian biji, sedangkan aktivitas source adalah laju/kecepatan tanaman menghasilkan asimilat yang kemudian disimpan atau terukur dalam bobot keringnya. Yang dimaksud dengan periode pengisian biji dalam percobaan ini mengacu pada fase pertumbuhan kacang tanah R2 hingga R8 (Trustinah 1993). R7 dan R8 dimasukkan kedalam periode pengisian biji dikarenakan pola pertumbuhan kacang tanah yang semi determinate sehingga diduga ada pengisian biji setelah fase R6 (fase biji penuh). Pengamatan kapasitas source dilakukan dengan melakukan pengukuran bobot kering batang, daun, kandungan klorofil, kerapatan stomata, Indeks Luas Daun (ILD), percabangan dan tinggi batang utama. Pengamatan aktivitas source dilakukan dengan menghitung laju pertambahan luas daun, Laju Akumulasi Bersih (LAB) dan laju pertambahan bahan kering atau Laju Tumbuh Tanaman.

Pengukuran kandungan klorofil dilakukan pada MT-2007. Satu contoh daun yang terletak pada buku ketiga dari tunas batang utama (daun ketiga), yang terbuka dan tidak terserang hama dan penyakit dipetik pada 42 dan 70 HST. Pengambilan dilakukan pada pagi hari sekitar pukul 8.00 – 9.00. Kandungan klorofil total diukur dengan metode Mass-Spektrofotometri.

Pengukuran kerapatan stomata pada permukaan bagian atas dan bawah daun dilakukan pada MT-2010. Pengamatan karakter ini dilakukan pada umur tanaman 70HST pada 5 tanaman contoh per petak percobaan. Untuk pengamatan stomata ini, dipilih satu anak daun dari daun ketiga yang tidak terserang penyakit. Permukaan daun atas dan bawah diolesi cairan aseton kemudian ditempeli selotip. Selotip kemudian dilepas dengan cepat dan dilekatkan pada gelas preparat. Stomata yang tercetak pada selotip dihitung dengan menggunakan mikroskop cahaya. Jumlah stomata/mm2 diperoleh dengan menkonversi jumlah stomata dalam luasan bidang pandang ke milimeter persegi.

Pengukuran bobot kering batang, daun, akar, ginofor, polong, Indeks Luas Daun (ILD) dilakukan dengan melakukan destruksi dua hingga tiga tanaman contoh dari bagian tengah petak. Destruksi pada MT-2007 dilakukan pada 26 HST (R1, periode sebelum berbunga), 42 HST (R3, periode pembentukan

polong), 70 HST (R6, periode akhir pengisian biji) dan 91 HST (R8, periode pemasakan jelang panen). Pada MT-2010 destruksi dilakukan pada waktu 50% tanaman berbunga, 42, 56 (R5, periode awal pengisian), 70 dan 84 HST (R7, periode awal pemasakan).

Setelah destruksi tanaman kemudian dibersihkan dan dipisahkan menjadi daun, batang, ginofor dan polong. Sebelum dikeringkan, daun diukur dahulu luas daunnya dengan menggunakan metode Gravimetri. Pada MT-2007, untuk pengukuran ILD hanya menggunakan luasan 10 daun/tanaman sebagai contoh, sedangkan pada MT-2010, pengukuran ILD menggunakan seluruh daun yang dihasilkan tanaman pada saat pengamatan dilakukan. Daun, batang, ginofor dan polong kemudian dikeringkan dalam oven selama dua hingga tiga hari pada suhu 70oC untuk kemudian ditimbang bobot kering setiap bagiannya.

Nilai ILD, Laju Akumulasi Bersih dan Laju Tumbuh Tanaman dihitung dengan menggunakan rumus seperti yang tercantum dalam Brown (1984) yaitu: ILD = Luas daun/tanaman

Jarak tanam

LAB = ln LDt2-ln LDt1 x (W2-W1) ,dimana LD = Luas daun

(t2 – t1) LDt2-LDt1 W = bobot kering tanaman

t1 dant2 = waktu

pengamatan

LTT = (W2 – W1) x ___1_____ (t2 - t1) jarak tanam

Pengamatan jumlah cabang dan tinggi batang utama dilakukan pada MT- 2010. Pengamatan jumlah percabangan dilakukan pada 42, 56, 70 dan 84 HST sedangkan tinggi batang utama dilakukan pada semua tanaman contoh yang dipanen dalam ubinan seluas 1m2.

3.1.4.2. Kapasitas, Aktivitas dan Kekuatan Sink

Kapasitas sink diartikan sebagai ukuran besarnya sink yang dapat diisi oleh asimilat, aktivitas sink diartikan sebagai laju pengisian polong/biji. Pengamatan kapasitas sink terdiri dari jumlah bunga, jumlah ginofor, jumlah dan bobot polong serta bobot 100 biji, sedangkan aktivitas sink diukur dari Laju Tumbuh Polong. Kekuatan sink menggambarkan dominansi sink untuk

 

Bat42  daun42  tajuk42  ILD42  ILD70  jgpt42 jgpt70  bkpol70  jgin42  jgin70  jpol70 _ginjdpol  bkbijitan  Polong Biji  jpoltot  jpnh  bkpoltan  _pnh  IP 

Biji  1 0.49 0.46 0.59  ‐0.04  0.34 

0.11 0.14 0.04  0.89  0.28 

Jpoltot  1 0.86 0.83  ‐0.10  0.18 

0.00 0.00  0.75  0.58 

Jpnh  1 0.72  0.38  0.19 

0.01  0.22  0.55 

Bkpoltan  1  ‐0.17  ‐0.13 

0.60  0.69 

%pnh  1  0.12 

0.71 

IP  1 

Keterangan : Bat42 : bobot kering batang/tanaman 42HST

%ginjdpol

:

%ginofor jadi polong/tanaman

Daun42 : bobot kering daun/tanaman 42HST

Bkbijitan : bobot kering biji/tanaman

Tajuk42 : bobot kering tajuk/tanaman 42HST

Polong : dugaan produktivitas polong ton/ha

ILD42 : Indeks Luas Daun/tanaman 42HST

Biji : dugaan produktivitas biji ton/ha

ILD70 : Indeks Luas Daun/tanaman 70HST

jpoltot : jumlah polong/ tanaman

Jgp42 : jumlah ginofor-polong/tanaman 42HST

jpnh : jumlah polong penuh/tanaman

Jgp70 : jumlah ginofor-polong/tanaman 70HST

Bkpoltan : bobot kering polong/tanaman

Jgin70 : jumlah ginofor/tanaman 70HST

%pnh : % polong penuh/tanaman

Jpol70 : jumlah polong/tanaman 70HST

IP : Indeks Panen

 

Lampiran 11 Korelasi nilai LTT dan LTP pada MT2007 dengan bobot polong/tanaman, bobot biji/tanaman, persentase polong penuh dan

Indeks Panen

LTT

42-panen

LTT

70-panen

LTP

42-panen

LTP

70-panen

Bobot Polong

/tanaman

Bobot Biji

/tanaman

%polong penuh

Indeks Panen

LTT 1

0.718

0.420

0.359

0.436

0.089

-0.395

-0.941

42-panen 0.009

0.174

0.252

0.156

0.785

0.204

<.0001

LTT 1

0.313

0.848

0.309

0.103

-0.155

-0.792

70-panen 0.322

0.001

0.329

0.751

0.631

0.002

LTP 1

0.356

0.998

0.765

0.244

-0.423

42-panen 0.257

<.0001

0.004

0.445

0.170

LTP 1

0.336

0.233

0.207

-0.515

70-panen 0.286

0.466

0.518

0.087

Bobot 1

0.768

0.240

-0.439

 

Lampiran 12 Korelasi nilai LTT dan LTP pada MT2010 dengan bobot

polong/tanaman, bobot biji/tanaman, persentase polong penuh dan

Indeks Panen

  LTT 56-panen LTT 70-panen LTP 56-panen LTP 70-panen Bobot Polong /tan Bobot Biji /tan % Polong penuh Indeks Panen

LTT 1 0.913 0.889 0.678 0.895 0.664 -0.727 0.104

56-panen <.0001 0.000 0.015 <.0001 0.019 0.007 0.747

LTT 1 0.846 0.871 0.861 0.660 -0.644 0.280

70-panen 0.001 0.000 0.000 0.020 0.024 0.378

LTP 1 0.806 0.960 0.602 -0.705 0.428

56-panen 0.002 <.0001 0.038 0.010 0.165

LTP 1 0.806 0.587 -0.410 0.629

70-panen 0.002 0.045 0.186 0.028

Bobot 1 0.722 -0.661 0.497

Polong/tan 0.008 0.019 0.100

Bobot 1 -0.609 0.371

Biji/tan 0.036 0.236

%polong 1 -0.072

Penuh 0.823

Indeks 1

Panen            

Lampiran 13 Karakter-karakter yang mempengaruhi langsung dan tidak langsung terhadap bobot polong/tanaman kacang tanah.

C Bat42 daun42 ILD42 ILD70 jgin42 jgin70 jpol70 jpoltan bk100 %pnh IP Total

Bat42 0.01 0.01 0.01 0.00 0.00 -0.01 0.00 0.00 0.01 0.01 0.00 0.04

daun42 0.33 0.20 0.28 0.12 0.13 -0.14 0.03 -0.19 0.16 0.08 -0.07 0.93

ILD42 0.02 0.01 0.01 0.00 0.00 -0.01 0.00 -0.01 0.01 0.01 0.00 0.04

ILD70 0.14 0.00 0.05 0.03 -0.01 0.04 0.00 -0.02 -0.01 -0.04 -0.12 0.07

jgin42 -0.37 -0.11 -0.15 -0.04 0.03 0.04 -0.08 0.12 -0.05 -0.02 -0.09 -0.70

jgin70 0.30 -0.19 -0.13 -0.17 0.09 -0.03 0.03 0.08 -0.21 -0.26 -0.05 -0.54

jpol70 0.20 0.03 0.02 0.02 0.01 0.04 0.02 0.04 0.08 0.02 0.01 0.48

jpoltan 0.76 -0.13 -0.43 -0.50 -0.11 -0.26 0.22 0.14 0.03 -0.08 0.14 -0.21

bk100 0.26 0.21 0.13 0.13 -0.02 0.03 -0.18 0.10 0.01 0.20 -0.02 0.86

%pnh -0.10 -0.07 -0.02 -0.04 0.03 0.00 0.09 -0.01 0.01 -0.07 -0.01 -0.21

IP 0.10 0.00 -0.02 -0.02 -0.09 0.02 -0.02 0.00 0.02 -0.01 0.01 0.00

CS 0.011

Keterangan : Bat42 : bobot kering batang 42HST Jpol70 : jumlah polong 70HST

Daun42 : bobot kering daun 42HST Jpoltan : jumlah polong/tanaman

ILD42(70) : ILD 42(70)HST Bk100 : bobot 100 biji

Jgin42 (70) : jumlah ginofor 42 (70)HST %pnh : persentase polong penuh

C : pengaruh langsung IP : Indeks panen

Tanda (-) pada kolom yang sama menunjukkan pengaruh karakter terhadap bobot polong/tanaman  

124 

 

Lampiran 14 Karakter-karakter yang mempengaruhi langsung dan tidak langsung terhadap Indeks Panen kacang tanah.

C Bat42 Bat70 Daun42 Daun70 ILD70 jgin42 jgin70 bkbijitan jpoltan bk100 Total

Bat42 0.27 0.09 0.16 -0.07 -0.01 0.08 -0.18 -0.003 -0.05 0.22 0.52

Bat70 -0.09 -0.03 -0.05 -0.06 -0.06 0.03 0.01 -0.02 0.01 -0.05 -0.31

Daun42 0.39 0.24 0.20 0.07 0.14 0.15 -0.17 -0.02 -0.22 0.19 0.98

Daun70 -0.18 0.05 -0.12 -0.03 -0.16 0.06 -0.10 -0.04 0.02 0.05 -0.46

ILD70 -0.82 0.02 -0.53 -0.30 -0.70 0.06 -0.25 -0.12 0.11 0.07 -2.46

Jgin42 0.04 0.01 -0.02 0.02 -0.01 -0.003 -0.01 -0.01 -0.01 0.01 0.02

jgin70 -0.08 0.05 0.01 0.03 -0.04 -0.02 0.01 -0.02 -0.02 0.05 -0.03

bkbijitan 0.25 -0.003 0.06 -0.01 0.06 0.04 -0.04 0.08 0.15 0.03 0.61

jpoltan 0.21 -0.04 -0.02 -0.12 -0.02 -0.03 -0.07 0.06 0.12 0.01 0.10

bk100 -0.65 -0.53 -0.32 -0.32 0.18 0.05 -0.08 0.45 -0.07 -0.03 -1.30

CS 0.185

Keterangan : Bat42 (70): bobot kering batang 42(70)HST Jgin42 (70) : jumlah ginofor 42 (70)HST

Daun42(70) : bobot kering daun 42(70)HST Jpoltan : jumlah polong/tanaman

ILD70 : ILD 70HST Bk100 : bobot 100 biji

C : pengaruh langsung Bkbijitan : bobot biji/tanaman

Tanda (-) pada kolom yang sama menunjukkan pengaruh karakter terhadap Indeks Panen kacang tanah

       

Lampiran 15 Karakter-karakter yang mempengaruhi langsung dan tidak langsung terhadap persentase polong penuh kacang tanah.

C Bat42 daun42 ILD42 ILD70 jgin70 jpol70 jpoltan jcipo bk100 bkpoltan Total

Bat42 0.13 0.08 0.07 0.00 -0.09 0.02 -0.02 -0.07 0.11 0.00 0.23

daun42 -0.12 -0.07 -0.10 -0.05 0.05 -0.01 0.07 0.05 -0.06 0.02 -0.22

ILD42 -0.16 -0.09 -0.13 -0.04 0.09 -0.02 0.10 0.10 -0.08 0.05 -0.17

ILD70 0.23 -0.01 0.08 0.05 0.07 0.01 -0.03 0.06 -0.02 0.05 0.49

jgin70 -0.05 0.04 0.02 0.03 -0.02 -0.01 -0.02 -0.05 0.04 -0.02 -0.03

jpol70 0.05 0.01 0.00 0.01 0.00 0.00 0.01 0.00 0.02 0.02 0.12

jpoltan 0.53 -0.09 -0.29 -0.34 -0.07 0.15 0.10 0.31 0.02 0.44 0.74

jcipo -0.97 0.52 0.42 0.61 -0.24 -0.81 -0.07 -0.57 0.47 -0.56 -1.21

bk100 0.29 0.24 0.14 0.15 -0.02 -0.21 0.11 0.01 -0.14 0.06 0.64

bkpoltan -0.22 0.01 0.04 0.06 -0.04 -0.08 -0.09 -0.18 -0.13 -0.04 -0.67

CS 0.034

Keterangan : Bat42 : bobot kering batang 42HST Jpol70 : jumlah polong/tanaman 70HST

Daun42 : bobot kering daun 42HST Jcipo : jumlah cipo/tanaman

ILD42 (70) : ILD 42 (70)HST Jpoltan : jumlah polong/tanaman

Jgin70 : jumlah ginofor/tanaman 70HST Bk100 : bobot 100 biji

C : pengaruh langsung Bkpoltan : bobot polong/tanaman

Tanda (-) pada kolom yang sama menunjukkan pengaruh karakter terhadap persentase polong penuh kacang tanah