82
dapat masuk ke aliran utama metabolisme melalui konversi dalam bentuk dihidroksiaseton fosfat DHAP.
e. Asam Lemak dalam Sel-sel Otot
Asam lemak dalam pembuluh darah masuk ke dalam sitoplasma sel-sel otot melalui difusi. Asam lemak yang terdapat dalam sitoplasma harus diangkut ke dalam
matriks mitokondria agar proses degradasi oksidasi -oksidasi yang dilanjutkan
dengan siklus asam trikarboksilat dapat terjadi. Untuk dapat masuk ke mitokondria, asam lemak dalam sitoplasma harus diaktifkan dahulu. Asam lemak akan diaktifkan
dengan bantuan ATP dan KoASH. Asam lemak akan berikatan dengan KoASH melalui ikatan ester membentuk molekul lemak asil-KoA Gambar 7.10. Bentukan asil-KoA
tersebut akan menembus membran luar mitokondria dengan cara difusi. Rantai asam lemak yang panjang menyebabkan asam lemak tidak dapat begitu
saja masuk ke dalam matriks mitokondria walaupun dalam bentuk asil-KoA. Perlu adanya pengangkutan khusus sehingga bentukan asil-KoA dalam ruang antar
membran mitokondria dapat menembus membran dalam mitokondria dan masuk ke dalam matriks mitokondria. Pengangkutan khusus tersebut dinamakan ‘karnitin shuttle’.
Asil-KoA akan berikatan dengan karnitin membentuk asil karnitin dan dengan bantuan
enzim karnitin asil transferase I, asil karnitin dapat menembus membran mitokondria dan masuk ke dalam matriks mitokondria Gambar 7.11. Gugus asil akan dilepaskan
dalam matriks mitokondria dan karnitin akan dikembalikan ke ruang antar membran dengan bantuan enzim translokase. Gugus asil akan kembali berikatan dengan KoASH
sehingga terbentuk molekul asil-KoA.
Gambar 7.7 Diagram dari suatu silomikron
83
Gambar7.8 Pencernaan, pergerakan, dan pengangkutan triasilgliserol dari makanan.
Gambar 7.9.
Proses pembentukan asam lemak dari triasilglisrol dalam sel adiposa.
84
Gambar 7.10
Pengaktifan asam lemak membentuk asil-KoA dengan bantuan ATP.
Gambar 7.11. Jalur karnitin shuttle. a Asil-KoA akan diikat oleh molekul karnitin dengan
melepaskan gugus KoA dan membentuk asil karnitin. Dengan bantuan enzim karnitin asil tranferase I, asil karnitin akan melalui membran dalam dan masuk
ke dalam matriks mitokondria. Dalam matriks mitokondria, gugus asil akan kembali berikatan dengan KoASH dalam suatu reaksi yang dikatalisasi oleh
enzim karnitin asil transferase II. b Struktur molekul karnitin dan asil karnitin.
85
e. -Oksidasi
Molekul asil-KoA dalam matriks mitokondria siap mengalami degradasi bertahap dalam bentuk
-oksidasi. Setiap tahap -oksidasi merupakan rangkaian dari 4 reaksi dan masing-masing reaksi melibatkan 4 enzim yang berbed
a. Setiap satu tahap β oksidasi melepaskan 1 molekul asetil-KoA dan 1 molekul asam lemak baru yang
rantainya lebih pendek 2 atom C. Molekul asetil-KoA selanjut akan masuk ke dalam siklus asam trikarboksilat. Asam lemak yang terbentuk akan didegradasi kembali
dengan reaksi yang sama untuk menghasilkan molekul asetil-KoA dan asam lemak lagi, begitu seterusnya sampai seluruh molekul asam lemak terdegradasi menjadi
asetil-KoA. Jumlah tahap degradasi atau -oksidasi untuk masing-masing asam lemak
tidak sama, tergantung pada panjangnya rantai asam lemak. Jalur -oksidasi dapat
dilihat pada Gambar 7.12. -oksidasi melibatkan senyawa kofaktor pereduksi, yaitu NADH dan FADH
2
. Senyawa tersebut akan masuk ke dalam rantai pengangkutan elektron pada membran
dalam mitokondria dan akan menghasilkan ATP melalui fosforilasi oksidasi. -oksidasi
dari suatu asam lemak jenuh dengan 16 atom C asam palmitat akan mengalami 7 kali degradasi
-oksidasi danmenghasilkan 8 asetil-KoA. Jumlah energi yang dihasilkan dari 1 molekul asam lemak jauh lebih besar jika dibandingkan dengan energi
yang dihasilkan dari 1 molekul glukosa Tabel 7..1. dan Gambar 7.12.
Tabel 7.1. Energi yang dihasilkan asam palmitat dari keseluruhan oksidasi
Tahap Metabolisme NADH
FADH
2
Fosforilasi tingkat Substrat
Aktivasi KoA -2
-oksidasi 7 tahap degradasi 7
7 Siklus Asam Trikarboksilat 8 siklus
24 8
8
Sub total 31
15 6
Foforilasi oksidatif
31 NADH x 3 ATP =
93 ATP 15 FADH
2
x 2 ATP =
30 ATP
Fosforilasi tingkat sustrat =
6 ATP
Total 129 ATP
Tabel 7.1. menunjukkan bahwa jika asam palmitat dikatabolisme melalui -
oksidasi dan siklus asam trikarboksilat akan menghasilkan 31 NADH, 15 FADH
2
, dan 6 ATP tingkat substrat. Seluruh NADH dari oksidasi asam lemak dihasilkan di
mitokondria, sehingga tidak diperlukan adanya sistem ‘shuttle’ elektron seperti pada NADH sioplasmik dalam proses glikolisis. Keseluruhan rangkaian oksidasi asam
palmitat untuk membentuk CO
2
dan H
2
O menghasilkan 129 ATP. Jumlah ini jauh lebih
86
besar bila dibandingkan dengan ATP yang dihasilkan dari katabolisme 1 molekul glukosa.
Gambar 7.12.
Empat rangkaian reaksi dalam satu tahap -oksidasi dari lemak asil-KoA.
f. Oksidasi Asam Lemak Tak Jenuh
Banyak triasilgliserol dalam makanan kita mengandung asam lemak tak jenuh. Beberapa macam minyak untuk memasak mengandung sampai 94 asam lemak tak
jenuh. Ikatan rangkap pada asam lemak tak jenuh menyebabkan katabolismenya sedikit berbeda dengn asam lemak jenuh. Ikatan rangkap pada asam lemak tak jenuh
adalah cis, sedangkan pada asam lemak jenuh adalah trans. Ikatan rangkap trans pada asam lemak jenuh dihasilkan dari reaksi pertama
-oksidasi. Reaksi tersebut melibatkan FAD yang direduksi menjadi FADH
2
dan dikatalis oleh enzim asil SkoA dehidrogenase. Pembentukan ikatan rangkap trans ini merupakan ciri khas dari reaksi
yang melibatkan kofaktor pereduksi FADH
2
.
