trimetialamin,  dan  senyawa  volatil  lainnya.  Berbagai  macam  senyawa  tersebut akan  terakumulasi  pada  daging  sesaat  setelah  ikan  mati.  Akumulasi    ini  terjadi
akibat reaksi  biokimia post mortem dan aktivitas mikroba pada daging. Berbagai macam  senyawa  yang  terakumulasi  tersebut  dapat  digunakan  untuk  mengukur
tingkat kesegaran  ikan Sakaguchi  1990. Pengujian  menggunakan  metode total volatile  base  TVB  merupakan  salah  satu  indikator  untuk  menentukan  tingkat
kesegaran  ikan  AOAC    1995.  Nilai  TVB  maksimum  untuk  ikan  segar  yaitu sebesar 30 mg N100 g Farber 1965.
Penentuan  nilai  derajat  keasaman  pH  merupakan  salah  satu  indikator pengukuran tingkat kesegaran ikan. Pada proses pembusukan ikan, perubahan pH
daging  ikan  disebabkan  karena  adanya  proses  autolisis  dan  penyerangan  bakteri Fardiaz 1992. Menurut Erikson dan Misimi 2008, reaksi anaerob  yang terjadi
setelah  ikan  mati akan  memanfaatkan  ATP dan glikogen  sebagai  sumber  energi, sehingga  jumlah  ATP  terus  berkurang.  Akibatnya,  pH  tubuh  menurun  dan
jaringan otot tidak mampu mempertahankan fleksibilitasnya kekenyalan.
2.6 Kemunduran Mutu
Fillet Ikan
Peristiwa  post  mortem  adalah  salah  satu  indikasi  kemunduran  mutu  pada fillet  ikan.  Menurut  Erikson  dan  Misimi    2008  fillet  ikan  akan  mengalami
pengkerutan  pada  bagian  daging  akibat  tidak  adanya  rangka  yang  mampu menyangga  bagian  daging    fillet  serta  kontraksi  otot  yang  terjadi  pada  daging.
Proses  perubahan  pada  fillet  ikan  tersebut  terjadi  karena  aktivitas  enzim  dan mikroorganisme.  Kedua  hal    tersebut  menyebabkan  tingkat  kesegaran  ikan
menurun Weeber et al 2008. Penurunan tingkat kesegaran  fillet  ikan terlihat dengan adanya perubahan
fisik,  kimia  dan  organoleptik  pada    fillet    ikan.  Semua  proses  perubahan  ini akhirnya  mengarah  ke  pembusukan.  Urutan  proses  perubahan  tersebut  meliputi
perubahan pre rigor, rigor mortis, aktivitas enzim, akivitas mikroba dan oksidasi Afrianto dan Liviawaty 1989.
2.6.1  Perubahan pre rigor mortis
Fase pre rigor ditandai dengan lendir yang terlepas dari kelenjar dibawah kulit  di  sekeliling  tubuh  ikan  Erikson  dan  Misimi    2008.  Kondisi  daging  ikan
pada  fase  ini  lembut  dan  lunak,  dan  secara  kimiawi  ditandai  dengan  penurunan jumlah ATP dan kreatin fosfat. Sirkulasi darah berhenti pada awal kematian ikan
dan menyebabkan habisnya aliran oksigen didalam jaringan Eskin 1990.
2.6.2  Perubahan rigor mortis
Fase  rigor  mortis  ditandai  dengan  keadaaan  otot  yang  kaku  dan  keras. Hilangnya  kelenturan  daging  ikan  berhubungan  dengan  terbentuknya  aktomiosin
pada  awal  fase  rigor  Eskin  1990.  Pembentukan  aktomiosin  ini  berlangsung lambat pada tahap awal dan kemudian menjadi cepat pada tahap selanjutnya. Pada
fase rigor mortis, sumber energi atau ATP akan berkurang akibat aktivitas enzim ATPase yang dikuti oleh perubahan glikogen menjadi asam laktat.
Perubahan  glikogen  pada  daging  ikan  menyebabkan  penurunan  nilai  pH. Perubahan  glikogen  menjadi  asam  laktat  terjadi  pada  proses  glikolisis
Eskin  1990.  Proses  glikolisis  yang  menguraikan  glukosa  menjadi  asam  laktat disajikan pada Gambar 3.
Heksokinase Fosfoglukosa isomerase
Fosfofruktokinase
Aldolase
Laktat dehidrogenase
Gambar 3. Proses glikolisis pada daging ikan Eskin 1990 Kandungan  glikogen  yang  tinggi  dapat  memperlambat  proses  glikolisis
pada  daging  ikan  sehingga  dapat  menunda  datangnya  proses  rigor  mortis.  Pada fase rigor mortis, nilai pH daging ikan akan mengalami penurun menjadi 6,2-6,6
Glukosa-6-fosfat
Fruktosa-6-fosfat
Fruktosa-1,6-difosfat
Dihidroksi asetonfosfat D-gliseraldehida-3-fosfat
Asam piruvat Asam laktat
Glukosa
dari  pH  mula-mula  6,9-7,2.  Tinggi  rendahnya  pH  awal  ikan  sangat  tergantung pada  jumlah  glikogen  yang  ada  dan  kekuatan  penyangga    pada  daging  ikan.
Kekuatan penyangga pada daging ikan disebabkan oleh protein, asam laktat, asam fosfat,  TMAO  dan  basa-basa  menguap.  Nilai  pH  daging  ikan  akan  terus  naik
mendekati netral setelah fase rigor mortis berakhir Farber 1965
2.6.3  Perubahan post rigor