11 0,5 C-organik, tanah bertekstur kasar dan masam, tanah yang miskin
pasokan N alami misal: tanah sulfat masam, salin, kahat P, sawah berdrainase buruk, dan tanah alkalin dan berkapur yang miskin bahan organic Fairhurst et
al. 2007.
Untuk meningkatkan produksi, umumnya petani memberikan pupuk terutama urea dan ZA dengan takaran yang cukup tinggi, mencapai 300 kg urea
dan 50−100 kg ZA ha
-1
. Bahkan pada beberapa daerah, takarannya mencapai 400−500 kg urea atau setara dengan 184−230 kg N ha
-1
. Padahal berdasarkan anjuran, N cukup diberikan 90−120 kg ha
-1
atau setara dengan 200 –260 kg urea
ha
-1
, dimana dosis pemberian N lebih tinggi di musim kemarau dan lebih rendah di musim hujan Taslim et al. 1989. Pemberian pupuk N yang
berlebihan menyebabkan efisiensi pupuk menurun serta membahayakan tanaman dan lingkungan Muurinen et al. 2006. Karena itu, mempertahankan
kondisi tanaman dalam keadaan cukup hara N namun tidak berlebihan merupakan salah satu alternatif meningkatkan efisiensi pupuk N. Pupuk
diberikan berdasarkan kandungan N dalam daun tanaman yang ditunjukkan oleh warna daun Wahid 2003.
2.3 Metabolisme Nitrogen dalam Tanaman
Dari seluruh hara makro yang dibutuhkan oleh tanaman, nitrogen digunakan dalam jumlah terbesar sehingga paling sering membatasi
pertumbuhan. Bentuk nitrogen yang tersedia dalam tanah merupakan bentuk anorganik nitrat, amonium dan dinitrogen dan organik urea dan asam
amino. Tanaman memiliki beberapa strategi untuk memperoleh nitrogen, mulai dari penyerapan nitrat hingga fiksasi nitrogen. Tanaman dapat
menggunakan berbagai macam bentuk kimia N, mulai dari senyawa N anorganik sederhana seperti ammonium NH
4 +
dan nitrat NO
3 -
ke bentuk N polimer seperti protein Crawford dan Glass 1998. NO
3 -
dan NH
4 +
berfungsi
Gambar 2.1. Nitrat NO
3 -
dalam sel. Nitrat secara aktif diangkut melintasi membran plasma oleh proton symporter afinitas rendah dan
afinitas tinggi. Dalam sel, nitrat direduksi menjadi amonium dan asam amino 1, effluks keluar dari sel 2, diambil dan disimpan
di dalam vakuola 3 atau pindah dari sel ke sel dalam symplasm akar lalu dimuat ke dalam xilem dan ditransport ke tajuk 4.
12 sebagai sumber N untuk pertumbuhan tanaman. Kedua ion secara aktif diserap
ke dalam sel-sel akar pada konsentrasi eksternal rendah. Pengukuran influx menunjukkan adanya dua sistem transportasi afinitas
tinggi HATS untuk NO
3 -
konstitutif dan induksi dan satu HATS lainnya untuk NH
4 +
. Namun, secara umum diasumsikan bahwa di hampir semua ekosistem, tanaman mengambil terutama NH
4 +
dan NO
3 -
, daripada asam amino atau bentuk lain N organik Marschner 1986; Nacry et al. 2013. Dalam tanah
nitrat adalah sumber nitrogen yang paling banyak. Nitrat juga berfungsi sebagai sinyal pertumbuhan tanaman pada metabolisme tanaman dan dengan
menginduksi gen pada lintasan asimilasi nitrat Gambar 2.1. Gen-gen ini mengkodekan transporter yang mengambil nitrat dari larutan tanah dan enzim
nitrat reduktase NR dan nitrit reduktase NIR, yang mengubah nitrat menjadi ammonium dalam sel Crawford dan Glass 1998. Nitrat merupakan
makronutrien penting dan juga bertindak sebagai sinyal untuk pertumbuhan tanaman, namun tingkat dalam larutan tanah dapat bervariasi tiga sampai
empat kali lipat. Akibatnya, untuk menyerap nitrat tanaman memiliki sistem regulasi menggunakan transporter afinitas tinggi dan rendah.
Nitrat dan amonium diserap oleh tanaman melalui berbagai transporter yang terbagi dalam sistem transportasi afinitas tinggi HATS dan sistem
transportasi afinitas rendah LATS. HATS memediasi sebagian besar aktivitas serapan ketika konsentrasi N lebih rendah dari 1 mM, dan LATS bertanggung
jawab atas penyerapan utama ketika konsentrasi N meningkat di atas 1 mM Forde dan Clarkson 1999, Williams dan Miller 2001. Pada tumbuhan tingkat
tinggi, transporter atau channel membran NO
3 -
terdiriri atas lima famili, yaitu NRT1, NRT2, CLC, ALMT dan SLAC1 Forde 2000, Tsay et al. 2007, Geiger
et al. 2009, Gojon et al. 2009; Sasaki et al. 2010. Hanya famili NRT1 dan NRT2 yang berperan dalam serapan NO
3 -
akar. Dua famili gen tersebut memiliki peran berbeda dalam penyerapan nitrat dan tidak memiliki kesamaan
sekuen. Dua famili gen transporter nitrat, Nrt1 dan Nrt2, telah diidentifikasi dimana masing-masing menyandikan LATS dan HATS untuk nitrat Crawford
dan Glass 1998, Forde 2000, Galvan dan Fernandez 2001. Anggota famili gen Amt1 menyandikan HATS untuk ammonium, yang terdiri dari lima anggota,
AtAMT1.1, AtAMT1.2 dan AtAMT1.3 telah dipelajari secara rinci Gazzarini et al. 1999. Ketiga gen disajikan dalam akar, sementara hanya AMT1.1
dinyatakan dalam jumlah yang signifikan di daun Gazzarini et al. 1999, Howitt dan Udvardi 2000. Setelah diserap ke dalam tanaman, nitrat direduksi
menjadi nitrit dikatalisasi oleh nitrat reduktase NR kemudian menjadi amonium oleh nitrit reduktase NIR Glass et al. 2002.
Selain nitrat, amonium juga merupakan sumber penting dari nitrogen bagi tanaman. Amonium diambil oleh sel tanaman melalui transporter
amonium dalam membran plasma dan didistribusikan ke kompartemen intraseluler seperti kloroplas, mitokondria dan vakuola melalui transporter
yang berbeda Gambar 2.2 Howwit dan Udvardi 2000.
Gen-gen yang terlibat dalam proses metabolisme nitrogen di dalam sel tanaman terpengaruh pada kondisi lingkungan nitrogen rendah. Menurut Lian
et al. 2006 terjadi beberapa respon awal bibit padi terhadap cekaman N rendah adalah: 1 terjadi proses down-regulated gen yang terlibat dalam
