Virus Influenza A TINJAUAN PUSTAKA

dalam waktu singkat. Sejak tahun 2002, HPAI H5N1 menjadi penyakit emerging di Asia. HPAI H5N1 lebih banyak terisolasi pada saluran pernafasan trachea dibandingkan gastrointestinal, sehingga hal tersebut mempengaruhi transmisi virus inhalasi vs. fekal-oral, maupun pemilihan koleksi sampel orofaringtrachea vs. kloaka Boyce et al. 2009. Secara molekuler, HPAI dapat ditentukan patotipenya berdasarkan analisa sekuens cleavage site antara protein prekursor HA OIE 2007, Alexander 2007. Virus HPAI mengalami perubahan susunan asam amino pada cleavage site HA yang mempengaruhi replikasi virus Boyce et al. 2009. Virus HPAI, dengan beberapa pengecualian, memiliki asam amino polibasik arginin dan lisin pada HA cleavage site, sehingga dapat dipecah oleh ubiquitous subtilisin-like protease secara intraseluler Perdue dan Suarez 2000 di dalam Gall et al. 2009. Virus HPAI dapat bereplikasi pada seluruh organ unggas sehingga menyebabkan kerusakan serius pada jaringan maupun organ sehingga menyebabkan kematian Alexander 2007.

2.3.2 Low Pathogenic Avian Influenza

Burung liar air merupakan reservoir LPAI Gall et al. 2009. Wabah virus Avian Influenza sangat patogen Highly Pathogenic Avian Influenza HPAI pada unggas komersil diduga berasal dari virus Low Pathogenic Avian Influenza LPAI pada unggas liar Cheung et al. 2009. Transmisi LPAI subtipe H5 dan H7 pada unggas Gallinaceous, dapat menimbulkan HPAI, yang menyebabkan infeksi sistemik yang parah dan epidemi penyakit dengan tingkat kematian yang tinggi Gall et al. 2009. Gejala klinis dari LPAI tidak terlalu nyata. Infeksi pada LPAI terlokalisir pada pernapasan dan saluran pencernaan Gall et al. 2009. Ditinjau dari segi molekuler, virus LPAI memiliki komposisi asam amino monobasik pada HA cleavage site, dan HA -nya terbelah secara ekstrasel oleh jaringan-spesifik protease, seperti tripsin Perdue dan Suarez 2000 di dalam Gall et al. 2009.

2.4 Virus Avian Influenza pada Unggas Liar dan Pasar Unggas

Virus Avian Influenza VAI terutama menyerang berbagai macam unggas seperti ayam, kalkun, angsa, unggas air, burung laut, dan burung liar Boyce et al. 2009. Selain unggas, beberapa subtipe VAI dapat menyerang manusia, primata, babi, musang, kuda, sapi, anjing laut, dan paus Whitworth et al. 2007, Cardona et al. 2009. Virus Avian influenza telah diisolasi dari sedikitnya 105 spesies burung liar dari 26 famili yang berbeda Perez-Ramirez et al. 2010. Unggas air, yaitu itik, entok dan angsa, merupakan inang alami virus influenza A Cheung et al. 2009, Boyce et al. 2009. Unggas liar, terutama unggas air, diketahui sebagai reservoir virus AI karena semua H1-16 dan N1-9 dapat ditemukan pada unggas liar Boyce et al. 2009, Cardona et al. 2009. Umumnya virus AI yang terdeteksi pada unggas liar bersifat low pathogenic dan menyerang saluran gastrointestinal Boyce et al. 2009. Pada inang alami, virus berada dalam keadaan seimbang dan tidak menunjukkan perubahan patologis yang nyata. Secara evolusioner virus dalam inang alami berada keadaan statis, yang secara molekuler ditandai dengan rendahnya rasio substitusi NS Taubenberger et al. 2005. Antara hospes dengan virus terjadi toleransi yang seimbang, sehingga walaupun virus bereplikasi namun inang tidak menunjukkan gejala klinis. Virus bereplikasi di saluran pencernaan unggas air, sehingga ekskresi virus bersama feses dapat ditransmisikan ke unggas atau mamalia lain melalui feses atau secara oral Sturm-Ramirez et al. 2004. Isolasi virus influenza pertama dari unggas feral Sterna hirundo dilakukan pada tahun 1961 di Afrika Selatan Alexander 1995. Pada tahun 1970an dilakukan investgasi yang menunjukkan bahwa terdapat pool virus yang besar pada populasi unggas liar Alexander 1995. Survei oleh Stallknecht dan Shane 1988 menunjukkan bahwa dari 21.318 sampel yang berasal dari berbagai spesies unggas terisolasi 2.317 10.9 virus. Dari sampel tersebut, 14.303 sampel berasal dari Ordo Anseriformes, dengan hasil positif 2.173 isolat 15.2. Tingkat isolasi tertinggi selanjutnya berasal dari unggas ordo Passeriformes dan Charadriiformes 2.9 dan 2.2. Faktor yang berperan penting dalam tingkat isolasi virus influenza pada unggas liar yaitu 1 usia unggas, 2 lokasi geografis terkait migrasi, 3 waktu pengambilan sampel dalam tahun tersebut, 4 spesies unggas, and 5 karakteristik virus Alexander 1995. Strain patogenik virus AI H5N1 hanya menyebabkan gejala klinis ringan pada itik, tetapi unggas dapat tetap mengekskresikan virus viral shedding bersama kotorannya sehingga berpotensi menyebarkan virus yang bersifat patogenik bagi unggas lain dan juga manusia Hulse-Post et al. 2005. HPAI jarang terisolasi dari unggas liar, namun tingkat isolasi yang tinggi dapat ditemukan pada bebek dan angsa 15 dan hanya 2 pada spesies yang lain Alexander 2000. Virus HPAI H5N1 b erhasil terisolasi dari angsa prevalensi 2 dan bebek prevalensi 4 Nguyen et al. 2005. Ordo Colombiformis yang secara eksperimental diinfeksi virus HPAI H5N1 lebih resisten dibandingkan ayam Perkins dan Swayne 2002. Psittaciformes dapat terinfeksi LPAI, walaupun jarang Cardona et al. 2009. Salah satu unggas air, yaitu itik, dianggap sebagai sumber virus AI H5N1 pada wabah di Cina tahun 2000-2004 dan Hongkong tahun 2001 Susanti 2008. Unggas air yang bermigrasi diduga kuat sebagai pembawa virus HPAI subtipe H5N1 Perez-Ramirez et al. 2010, terutama setelah terjadinya wabah di Danau Qinghai, Cina yang menyebabkan kematian ribuan burung liar Chen et al., 2005, Boyce et al. 2009. Beberapa spesies unggas seperti Mallard Anas platyrhinchos mampu bertahan dari infeksi H5N1 dan terjangkit virus selama periode waktu tertentu, sehingga menjadi diduga kuat sebagi spesies pembawa HPAI H5N1 pada proses transmisi jarak jauh Keawcharoen et al. 2008. Namun, peran unggas air dalam penyebaran H5N1 masih belum jelas Perez-Ramirez et al. 2010. Wabah virus HPAI H5N1 pertama kali dilaporkan di Cina Selatan tahun 1996-1997, kemudian menyebar dan menyebabkan kematian unggas di Vietnam, Thailand, Indonesia dan Negara Asia Timur sejak awal tahun 2004 Smith et al. 2006. Transmisi zoonotik dari unggas ke manusia terus menerus terjadi sejak pertengahan tahun 2005 sampai sekarang Susanti 2008 namun belum ada laporan terjadinya transmisi dari manusia ke manusia. Manusia umumnya menjadi inang akhir dead end virus AI, baik HPAI maupun LPAI Boyce et al. 2009.