memanjang menyus merupakan penghalang bagi pendatang yang datang dari luar.
3 Terumbu Karang Cincin
Terumbu  karang ini merupakan bentuk cincin yang melingkari suatu goba Lagon.  K
sekitar 45 meter ini juga bertumpu pada dasar laut yang dalamnya di
kedalaman karang batu penyusun terumbu karang hidup Gambar
Gambar 5  Evolusi geologis atol k Nybakken 1992
2.2 Makroalga
Makroalga  merupakan alga,  yang menempel di dasar perairan.
mata telanjang.  Menurut diklasifikasikan sebagai
memiliki persamaan ekologi dengan Makroalga berbeda dengan
mangrove karena pada  makroalga jaringan darah Diaz-Pulido  McCook
dengan microalga dimana Namun beberapa diantaranya seperti
Ladrizabal 2007. Makroalga memiliki bentuk yang luas mulai dari jaringan kulit  yang
sederhana,  foliose  daun melambai sampai dengan struktur cabang yang sederhana sampai bentuk yang komplek dengan
memanjang menyusuri pantai dan biasanya berputar seakan merupakan penghalang bagi pendatang yang datang dari luar.
Terumbu Karang Cincin Atoll. arang ini merupakan bentuk cincin yang melingkari suatu
Kedalaman rata-rata goba di dalam atol dapat mencapai dan jarang yang mencapai 100 meter.  Terumbu karang
ini juga bertumpu pada dasar laut yang dalamnya di  luar batas kedalaman karang batu penyusun terumbu karang hidup Gambar
Evolusi geologis atol karang menurut hipotesis penenggelaman Darwin 1992
merupakan  jenis  tumbuhan seperti  rumput laut dan beberapa yang menempel di dasar perairan.  Makroalga  pada umumnya terlihat oleh
mata telanjang.  Menurut  Diaz-Pulido   McCook 2008  makroalga diklasifikasikan sebagai  tumbuhan  laut karena mereka berfotosintesis dan
memiliki persamaan ekologi dengan tumbuhan lainnya. roalga berbeda dengan  tumbuhan  laut lainnya seperti lamun dan
makroalga  hanya memiliki sedikit akar, daun, bunga dan Pulido  McCook 2008.  Selain itu makroalga juga berbeda
dengan microalga dimana  makroalga  memiliki banyak sel dan berkuran besar. Namun beberapa diantaranya seperti Acetabularia dan Caulerpa memiliki satu sel
Makroalga memiliki bentuk yang luas mulai dari jaringan kulit  yang daun melambai sampai  filamentous  menyerupai benang
dengan struktur cabang yang sederhana sampai bentuk yang komplek dengan 13
uri pantai dan biasanya berputar seakan-akan
arang ini merupakan bentuk cincin yang melingkari suatu dapat mencapai
100 meter.  Terumbu karang luar batas
kedalaman karang batu penyusun terumbu karang hidup Gambar 5
arang menurut hipotesis penenggelaman Darwin
rumput laut dan beberapa pada umumnya terlihat oleh
makroalga laut karena mereka berfotosintesis dan
laut lainnya seperti lamun dan hanya memiliki sedikit akar, daun, bunga dan
juga berbeda memiliki banyak sel dan berkuran besar.
memiliki satu sel
Makroalga memiliki bentuk yang luas mulai dari jaringan kulit  yang menyerupai benang
dengan struktur cabang yang sederhana sampai bentuk yang komplek dengan
14 memiliki spesialisasi untuk menangkap cahaya, reproduksi, pengapungan,  dan
menempel pada dasar perairan  seperti karang mati dan bebatuan.  Ukuran makroalga dapat mencapai 3  –  4 meter seperti  Sargassum.  Makroalga tidak
memiliki akar yang kuat untuk tumbuh pada perairan yang berlumpur dan berpasir.  Dibandingkan dengan tumbuhan yang memiliki jaringan lebih lengkap,
makroalga memiliki siklus hidup yang lebih  komplek,  termasuk  cara reproduksi yaitu:  1 kebanyakan alga bereproduksi secara sexual dan aseksual  dengan
mengeluarkan gamet dan spores 2 penyebaran vegetasi danatau berfragmentasi membelah bagian tumbuhan untuk memproduksi individual baru Diaz-
PullidoMcCook 2008. Berdasarkan pada fungsi karakteristik ekologi seperti bentuk tumbuhan,
ukuran,  kekuatan, kemampuan berfotosintesis, kemampuan bertahan terhadap grazing
perumputan dan pertumbuhan, makroalga dapat diklasifisikasikan sebagai berikut Rogers et al. 1994, Diaz-PullidoMcCook 2008 :
1 Turf algae  :  Kumpulan atau asosiasi beberapa spesies dari alga,
sebagian besar  filamentous algae  dengan pertumbuhan yang cepat, produktivitas yang tinggi, dan rata-rata berkoloni.  Turf algae memiliki
biomass yang rendah per unit area, tetapi mendominasi dalam proporsi yang besar pada area terumbu karang, walaupun dalam terumbu karang
yang sehat.  Ikan herbivor sangat menyukai kelompok alga ini karena memiliki ukuran kurang dari 2 cm memudahkan ikan untuk
memakannya.  Disamping itu turf algae tidak mengandung bahan kimia yang dapat menghalangi ikan untuk makan.
2 Fleshy algae : bentuk alga yang besar lebih kaku dan secara anatomi
lebih komplek dibandingkan dengan turf algae, lebih sering ditemukan di daerah terumbu karang yang datar.  Di daerah ekosistem terumbu
karang yang jumlah kelimpahan herbivor relatif rendah, kelompok alga ini relatif dominan, karena  fleshy algae  diperkirakan  memproduksi
senyawa kimia yang menghalangi grazing oleh ikan. 3
Crustose algae :  Tumbuhan keras yang tumbuh melekat pada karang keras sehingga tampak seperti lapisan cat daripada tumbuhan biasa.
Kelompok alga ini memiliki pertumbuhan yang lambat dan
15 menghasilkan  calcium carbonate  batu kapur serta diperkirakan
memiliki berperan dalam sementasi kerangka terumbu karang secara bersama-sama.
Makroalga terutama  turf algae  di ekosistem terumbu karang merupakan produsen primer penting karena dapat berfotosintesis sehingga menjadikan
makroalga sebagai makanan favorit bagi para herbivor Morissey 1985; McCook 2001 dan sebagai dasar pada jaring makanan di ekosistem terumbu karang.
Disamping itu makroalga membuat habitat bagi para invertebrata dan vertebrata pada kepentingan fungsi ekologi dan ekonomi Tabel 1.  Berbeda dengan biota
lain yang menempati ekosistem terumbu karang seperti ikan karang, karang keras dan lamun, jika jumlah organisme tersebut semakin banyak akan lebih baik.
Sebaliknya, jika makroalga berlimpah akan menimbulkan degradasi terumbu karang, yaitu terjadi pergantian fase dari terumbu karang menjadi makroalga
JompaMcCook 2002, Diaz-PullidoMcCook 2008. Tabel  1      Estimasi keragaman spesies dari  makroalga  pada  Grat Barrier Reef
GBR dibandingkan dengan seluruh pantai Australia dan dunia
www.algaebase.org in Diaz-Pullido  McCook 2008
Makroalga Jumlah Spesies  Perairan Laut
Dunia Australia
Great Barrier Reef
Alga Merah Red Algae 3 900 – 9 500
1 253 323
Alga Coklat Brown Algae 1 500 – 2 151
373 111
Alga Hijau Green Algae 800 – 1 597
350 195
Total 6 200 – 13 248
1 976 432– 629
Di dalam hubungan  dengan pemangsaan oleh ikan herbivor,  makroalgae sebagai pihak yang mempertahankan diri harus  mengembangkan upaya
evolusioner agar dapat tetap tumbuh dan berkembangbiak. Hay  1997 memberikan kejian  review yang lengkap tentang bermacam-macam upaya
evolusioner yang dilakukan oleh makroalga untuk menurunkan kerugian akibat herbivori.  Upaya evolusioner makroalga untuk meningkatkan resistensi terhadap
herbivori dilakukan  dengan menghasilkan suatu struktur atau bahan kimia yang tidak disukai oleh pemakannya, yang disebut sebagai deterrants McCook 1999.
16 Struktur thallus yang berkapur atau yang berbentuk padat  dan keras, misalnya,
dapat dihindari oleh herbivora tertentu. Demikian pula dengan  dihasilkannya metabolit sekunder yang dapat menyebabkan herbivora mengalami gangguan
ketika memakannya. Sebagian makroalga meningkatkan resistensi dengan jalan meningkatkan laju pemulihan turnover, misalnya  turf algae. Strukturnya yang
sederhana  dan membutuhkan sedikit bahan penyusun membuat  turf algae  dapat terus bertahan walaupun laju herbivori sangat tinggi
2.3 Ikan Herbivor di Ekoksistem Terumbu Karang