62 Keanekaragaman ikan herbivor  mempengaruhi  pola makan ikan herbivor
terhadap makroalga.  Di the Great Barrier Reef GBR Australia, ikan-ikan herbivora Scaridae telahdiklasifikasikan berdasarkan osteologi dan myologi dari
rahang oral dan pharyngeal ke dalam tiga kelompok fungsional, yaitu : sebagai penggali atau  excavators  Bolbometopon muricatum,  Cetoscarus bicolor dan
Chlorurus spp., penggaruk atau  scrapers  Hipposcarus  spp., dan  Scarus  spp.,
dan pemanen atau croppers Calotomus  spp., dan  Leptoscarus vaigiensis Bellwood  dan  Choat 1990; Bellwood 1994. Ikan penggali dan penggaruk
memakan makroalga dan sekaligus polip karang. Kedua kelompok ini membuka ruang penempelan bagi larva karang dan spora makroalga. Ikan pemanen hanya
memakan makroalga sehingga anakan karang dapat tumbuh dengan lebih baik. Dengan demikian keanekaragaman  ikan herbivor dapat mengontrol persaingan
tempat antara karang keras dengan makroalga.
4.7 Asosiasi antara Karang Keras dengan Makroalga
4.7.1 Hubungan antara karang keras dengan makroalga
Hasil analisis regresi memperlihatkan adanya  hubungan yang cukup kuat r=  -0.81 antara tutupan  karang keras  dependent  variable: Y dengan  tutupan
makroalga  independent  variable:  X.  Model  persamaan  regresi adalah sebagai berikut:
Y = 47.56  - 29.34 X  p =0.00 , R
2
: 0.62   ......   1 Besarnya koefisien determinasi model tersebut adalah 62.  Hal ini berarti
bahwa tutupan karang keras di lokasi penelitian dipengaruhi oleh  tutupan makroalga.  Peningkatan tutupan makroalga menyebabkan penurunan pada
tutupan karang keras sebagaimana ditunjukkan pada Gambar  38.  Dengan demikian dapat dikatakan bahwa terjadi kompetisi  antara tutupan karang keras
dan tutupan makroalga pada pembentukan asosiasi antara karang keras dengan makroalga.  Sebagai produsen di ekosistem terumbu karang keduanya
membutuhkan  tempat menempel untuk menerima  cahaya matahari  dalam melakukan proses fotosintesis CroninHay, 1996.  Lengkapnya sistem jaringan
tumbuhan seperti daun dan batang Ladrizabal 2007 pada tubuh makroalga
63 membuat dia mampu untuk menyerap cahaya matahari lebih banyak dibandingkan
dengan  zooxanthellae  yang berukuran sangat kecil mikroskopik  dan  hanya memiliki sel tunggal Veron 1995; Supriharyono 2007.
Gambar 38  Hubungan antara tutupan karang keras dengan makroalga. Rendahnya laju pertumbuhan karang keras dibandingkan dengan makroalga
membuat karang keras kalah dalam kompetisi memperebutkan tempat. Dalam kondisi  banyak nutrien, kecepatan pertumbuhan makroalga yang pesat dapat
membuat makroalga  menutupi karang  keras  overgrowth. Karang yang kalah dalam kompetisi spasial tersebut  mengalami kekurangan cahaya matahari
sehingga terjadi penurunan metabolisme  untuk tumbuh dan bereproduksi Hay 1997.
Secara alami makroalga merupakan biota yang sangat  cepat menempati setiap ruang yang  kosong. Jika  ikan herbivor  dihilangkan dari kawasan tersebut,
membuat  larva karang  planula  sulit  untuk  mendapatkan  substrat keras  sebagai tempat  menempel dan tumbuh.  Kehadiran  ikan  herbivora  tidak hanya membantu
planula untuk menempel dan tumbuh, namun juga membantu  karang-karang
muda mendapatkan cahaya  matahari  Lirman 2001.    Dengan demikian dapat dikatakan bahwa peran ikan herbivor di ekosistem terumbu karang merupakan
pengendali makroalga sehingga  planula  dan karang-karang muda dapat tumbuh dan berkembang.
Bentuk-bentuk pertumbuhan karang keras erat kaitannya dengan kelompok makroalga terutama pada pembentukan asosiasi antara karang keras dengan
y = 47.57 -29.34 X R² = 0.63
-10,00 0,00
10,00 20,00
30,00 40,00
50,00 60,00
70,00
-0,50 0,00
0,50 1,00
1,50 2,00
Tutupan Karang Keras Tutupan Makroalga
makroalga.  Hasil dari analisis keras dengan tipe pertumbuhan
encrusting yang memiliki tutupan  4 berkompetisi
dengan kelompok fungsi berasosiasi dengan kelompok
antar mereka. Hal yang sama juga terlihat pada berasosiasi dengan kelompok fungsi
Bentuk pertumbuhan di dasar perairan Veron 1995
algae yang memiliki pertumbuhan merambat
Bentuk pertumbuhan branching ke  atas  permukaan menuju cahaya matahari.  Bentuk tubuh ini membuat
kelompok turf algae sulit untuk mendapatkan tempat matahari yang dibutuhkan oleh kelompok
telah melakukan penelitian terhadap tipe karang keras massive brown algae
Lobophora yang dengan makroalga mengalami pemutihan
Gambar  39  Grafik hasil analisis koresponden dengan kelompok fungsi makroalga
Hasil dari analisis faktorial koresponden menunjukkan bahwa karang keras dengan tipe pertumbuhan  massive  yang memiliki tutupan  dari 15 dan
yang memiliki tutupan  4 berkompetisi  dalam pemakaian n kelompok fungsi  turf algae.  Tipe pertumbuhan  branching  cenderu
berasosiasi dengan kelompok  turf algae  namun tidak terlihat  terajdi  kompetisi antar mereka. Hal yang sama juga terlihat pada tipe pertumbuhan encrusting
berasosiasi dengan kelompok fungsi Crustose Alga Gambar 39. pertumbuhan massive dan encrusting yang mendatar dan mengerak
di dasar perairan Veron 1995 merupakan tempat yang cocok bagi kelompok yang memiliki pertumbuhan merambat  Diaz-Pullido  McCook 2008
branching umumnya berukuran kecil dan cenderung tumbuh
permukaan menuju cahaya matahari.  Bentuk tubuh ini membuat sulit untuk mendapatkan tempat karena menghalangi cahaya
matahari yang dibutuhkan oleh kelompok  turf algae.  Jompa  McCook 2002 litian terhadap tipe karang keras massive Porites
yang mengemukakan bahwa Porites yang berkompetisi mengalami pemutihan kemudian mati.
Grafik hasil analisis koresponden  lifeform  penyusun  karang dengan kelompok fungsi makroalga
64 koresponden menunjukkan bahwa karang
yang memiliki tutupan  dari 15 dan dalam pemakaian  tempat
cenderung kompetisi
encrusting yang
mengerak merupakan tempat yang cocok bagi kelompok turf
Pullido  McCook 2008. cenderung tumbuh
permukaan menuju cahaya matahari.  Bentuk tubuh ini membuat karena menghalangi cahaya
Jompa  McCook 2002 dengan
berkompetisi
karang  keras
65 Hasil analisis faktorial koresponden tidak memperlihatkan berapa besar
derajat asosiasi yang terbentuk sehingga perlu dilakukan penentuan nilai derajat asosiasi terutama antara  tipe karang  massive  dan  encrusting  dengan  turf algae.
Dari 12 titik pengamatan didapatkan nilai masing-masing pasangan  lifeform dengan  turf algae  sebagaimana diperlihatkan pada Tabel  10.  Umumnya indek
asosiasi pada pasangan  lifeform  dan  turf algae  mempunyai nilai asosiasi yang tinggi  dengan kisaran antara 0.66  –  0.85.  Hasil ini menunjukkan bahwa karang
keras dengan makroalga mempunyai peluang untuk hidup bersama.  Makroalga merupakan sumber makanan bagi organisme hidup yang ada diekosistem terumbu
karang.  Diaz-Pullido  McCook 2008 menyebutkan bahwa  turf algae  adalah produsen primer yang memiliki produktivitas primer lebih tinggi dibandingkan
dengan kelompok fungsi makroalga lainnya, sehingga turf algae sangat digemari oleh ikan herbivor.  Begitu juga terumbu karang, dimana  terumbu karang yang
hidup di lingkungan miskin nutrien oligothropic namun dapat menghasilkan energi bagi organisme yang hidup didalamnya.  Sehingga dapat disimpulkan
bahwa karang keras dengan makroalga sama-sama memberikan kontribusi energi bagi organisme yang hidup di ekosistem terumbu karang.
Tabel  11  Indeks Asosiasi masing-masing pasangan lifeform
dengan turf algae Titik
Pengamatan Massive
dengan Turf algae
Encrusting dengan
Turf algae PR 1
0.68 0.69
PR 2 0.70
0.69 PG 1
0.69 0.82
PG 2 0.69
0.69 SD 1
0.85 0.67
SD 2 0.69
0.68 BL 1
0.69 0.67
BL 2 0.67
0.67 KA 1
0.67 0.68
KA 2 0.70
0.68 UJ 1
0.70 0.71
UJ 2 0.71
0.71 Rata-Rata
0.70 0.70
Keterangan:    UJ: Untung Jawa; PR: Pramuka; PG: Panggang; SD: Semak Daun; BL: Belanda; KA: Kayu Angin.
66
4.7.2 Peran  parameter lingkungan dan ikan herbivor pada pembentukan