Tetua dan asal geografis dari ternak kita

3 Tetua dan asal geografis dari ternak kita

Satu hal yang paling menarik dari wilayah yang saling mendukung antara bidang arkeologi dan genétika adalah dalam mendokumentasikan lokasi ternak domestik (Zeder et al., 2006), dimana arkeologi memandu penelitian genetik, dan ahli genetik memberikan dukungan teori arkeologi yang kontroversial atau mengungkapkan kemungkinan asal geografi baru bagi spesies ternak dan keragamannya. Secara lebih khusus, saat ini diketahui bahwa hampir semua spesies ternak utama merupakan hasil dari proses domestikasi ganda dalam area geografi berbeda. (Tabel 4 dan Gambar 3); dan menyebabkan kejadian awal domestikasi, introgresi genetik antara kerabat liar dan ternak domestikasinya.

Kotak 2 Karakterisasi molekuler – alat untuk memahami asal dan keragaman ternak

Perkembangan utama genetik molekuler saat ini menawarkan cara baru yang sangat dahsyat, dinyatakan sebagai marka molekuler, untuk mengkaji asal spesies ternak dan sebaran geografi dari keragamannya.

Polymorfisme protein adalah marka molekuler pertama yang digunakan pada ternak. Sejumlah studi, khusunya selama era tahun 1970-an, mendokumentasikan karakterisasi dari sistem golongan darah dan allozyme. Bagaimanapun, tingkat polimorfisme protein darah seringkali rendah, yang menurunkan aplikasi umum penanda protein dalam studi keragaman.

Polimorfisme berdasarkan DNA saat ini menjadi marka pilihan untuk survei berdasarkan molekuler bagi keragaman genetik. Marka polimorfisme DNA yang secara penting menunjukkan pola-pola perbedaan hukum Mendelian dapat dipelajari pada hampir semua spesies ternak utama. Khususnya, melibatkan D-loop dan cytochrome B mitochondrial DNA (mtDNA) sequences (maternal inheritance), Y chromosome- specific single nucleotide polymorphisms ( SNPs) dan microsatellites (paternal inheritance), dan autosomal microsatellites (bi-parental inheritance). Autosomal

microsatellites telah diisolasi dalam jumlah yang besar dari kebanyakan spesies ternak. FAO/ISAG (International Society of Animal Genetics) merekomendasikan daftar penanda autosomal microsatellite untuk mempelajari keragaman genetik dan sudah tersedia untuk umum

(http://www.fao.org/dad-is).

Marka genetik yang berbeda memberikan informasi keragaman genetik. Lokus mikrosatelit autosomal umumnya digunakan untuk estimasi keragamana populasi, differensiasi populasi, menghitung jarak genetik, estimasi kekerabatan genetik, dan estimasi pencampuran genetik dari populasi. Runutan mtDNA menjadi marka pilihan untuk studi domestikasi, seperti pemisahan keturunan mtDNA dalam populasi ternak hanya akan terjadi melalui domestikasi dari betina liar, atau melalui penyatuan betina ke dalam bibit yang sudah didomestikasi. Secara khusus runutan mtDNA digunakan untuk mengidentifikasi pendugaan tetua liar, jumlah garis induk dan asal geografinya. Akhirnya, studi diagnosa polimorfisme Y kromosom merupakan cara yang mudah dan cepat untuk mendeteksi dan mengkuantifikasi pencampuran yang termediasi oleh jantan. _________ Diproduksi dan diadaptasi dari FAO (2005) Marka genetik yang berbeda memberikan informasi keragaman genetik. Lokus mikrosatelit autosomal umumnya digunakan untuk estimasi keragamana populasi, differensiasi populasi, menghitung jarak genetik, estimasi kekerabatan genetik, dan estimasi pencampuran genetik dari populasi. Runutan mtDNA menjadi marka pilihan untuk studi domestikasi, seperti pemisahan keturunan mtDNA dalam populasi ternak hanya akan terjadi melalui domestikasi dari betina liar, atau melalui penyatuan betina ke dalam bibit yang sudah didomestikasi. Secara khusus runutan mtDNA digunakan untuk mengidentifikasi pendugaan tetua liar, jumlah garis induk dan asal geografinya. Akhirnya, studi diagnosa polimorfisme Y kromosom merupakan cara yang mudah dan cepat untuk mendeteksi dan mengkuantifikasi pencampuran yang termediasi oleh jantan. _________ Diproduksi dan diadaptasi dari FAO (2005)

keberadaan dari sebagian pusat domestikasi bebas bisa mewakili pergerakan dari sedikit untuk sebagian spesies, area geografis berikut individu terdomestikasi ke area baru, dengan

merupakan pusat asal ternak yang penting dan penandaan genetik yang diperkenalkan oleh utama, terutama keragaman dari spesies ternak, penemunya, yang selanjutnya digabungkan seperti rangkaian Andean di Amerika Selatan melalui pengambilan dari hewan liar lokal (Zeder

(llama, alpaca, marmut); Amerika Tengah et al ., 2006). Alternatifnya, penanda kuno dari

(kalkun, entok); timur laut Afrika (sapi, keledai); peristiwa domestikasi lokal bisa saja tersembunyi

baratdaya Asia termasuk Fertile Crescent (sapi, oleh kedatangan ternak dari pusat asal lainnya.

domba, kambing, babi); daerah lembah Indus Informasi osteometrik dari sisi arkeologi, dan

(sapi, kambing, ayam, kerbau sungai); Asia studi DNA ternak purba merupakan alat penting

Tenggara (ayam, sapi Bali); Cina Timur ( babi, untuk menjawab pertanyaan ini.

ayam, kerbau rawa); dataran tinggi Himalaya Domestikasi ternak diperkirakan telah terjadi

(yak); Asia utara (rusa). Tambahan, bagian pada setidaknya 12 area dari dunia (Gambar 3).

selatan dari Peninsula Arab diperkirakan menjadi Menariknya, tidak semua pusat domestikasi daerah asal dari unta, Unta Bactrian mungkin mempunyai hubungan dekat dengan tanah air

berasal dari area yang sekarang menjadi dari spesies tanaman kita (lihat Gambar 2). Republik Islam Irak, dan kuda dari padang Sementara pada beberapa kasus (seperti lokasi

rumput Eropa-Asia.

Fertile Crescent) , pusat domestikasi baik pada Sementara proses domestikasi terjadi di tanaman dan ternak saling tumpang tindih, di

beberapa tempat, domestikasi juga terjadi pada tempat lain (seperti Benua Afrika) domestikasi

waktu yang berbeda. Saat yang tepat persitiwa

GAMBAR 3

Pusat dari domestikasi ternak-berdasarkan informasi pada arkeologi dan genetik molekuler

(1) kalkun (2) marmut, llama, alpaca (3) babi, kelinci (4) sapi, keledai (5) sapi, babi, kambing, domba, Unta Bacterian (6) sapi, kambing, ayamg, kerbau air (7) kuda (8) yak (9) babi, kerbau rawa, ayam (10) ayam, babi, sapi Bali (11) unta (12) rusa

Crescent , dimana informasi arkeologi morfologi dibanding tetua liarnya, dan waktu menyarankan dua sampai tiga area domestikasi berdasar marka morfologi tanpa keraguan akan

(Pegunungan Zagros, Pegunungan Taurus, mengestimasi umur domsetikasi lebih awal. Lembah Jordan). Garis-garis yang lain lebih (Dobney and Larson, 2006). Proses penentuan

terbatas penyebarannya, dan mungkin molekuler, ketika terjadi perubahan morfologi berhubungan dengan domestikasi tambahan secara bebas, secara tipikal ditandai oleh angka

atau introgresi di daerah lain termasuk di lembah galat yang besar dan sering tergantung pada

Indus (Fernández et al., 2006). ketidakpastian pembacaan kalibrasi. Pendekatan

Domba mungkin juga termasuk ternak yang yang melibatkan tehnik pengujian demografis pertama di domestikasi di wilayah Fertile sebagai identifikasi upaya awal pada manajemen

Cresent, kira-kira 8000 - 9000 tahun yang lalu. ternak oleh manusia, dan proses molekuler

Informasi arkeologi menyarankan dua area dengan menggunakan informasi DNA kuno, domestikasi domba Turki yang terpisah, yaitu menjadikan jalan baru dalam menentukan saat

bagian atas Lembah Efrat di Timur Turki dan domestikasi (Zeder et al., 2006).

Anatolia tengah (Peters et al., 1999). Tiga Informasi arkeologi dan genetik baru secara

spesies domba liar (Urial, Ovis vignel;Argali, O konstan memperbaiki pemahaman kita terhadap

dan Eroasia mouflon; O asal spesies ternak. Anjing adalah hewan mosinon/orientalis ) telah diusulkan sebagai tetua pertama yang didomestikasi. Ini mungkin terjadi

ammon;

domba domestikasi (domba yang sudah setidaknya 14.000 tahun lalu – hewan digunakan

didomestikasi) (Ryder, 1984) atau paling tidak untuk perburuan dan sebagai anjing penjaga.

sudah di introgresi dengan breed domba lokal, Masih tidak jelas dimana awal domestikasi akan tetapi hasil penelitian genetik menunjukkan terjadi, tapi beberapa garis induk ditemukan tidak ada kontribusi dari spesies Urial dan Argali

pada anjing modern yang menuunjukkan (Hiendleder et al., 1998). Hal ini mendukung introgresi ganda dari tetua liarnya, yaitu serigala

pendapat bahwa Mouflon Asia (O. Orientalis), abu-abu (Canis lupus). Anjing domestik yang dijumpai di daerah luas membentang dari nampaknya tidak didomestikasi secara bebas

Turki sampai paling tidak sejauh Republik Islam pada saat ini. Garis mitokondria yang sejauh ini

Iran, adalah satu-satunya keturunan dari domba teridentifikasi di Amerika ternyata berasal dari

domestikasi. Mouflon Eropa sekarang ini Eropa (Wayne et al.,2006).

dianggap sebagai tetua dari domba feral . Empat

Kambing telah didomestikasi 10.000 tahun garis DNA mitokondria induk telah dicatat dari yang lalu di Pegunungan Zagros dari Fertile

domba domestikasi (Hiendleder et al., 1998; Crescent (Zeder and Hesse, 2000). Bezoar Pedrosa et al., 2005; Tapio et al., 2006), salah (Capra aegragus) kemungkinan merupakan satu atau dua dari padanya berhubungan salah satu dari tetua liar ternak kambing dengan kejadian domestikasi yang jelas, dan domestik, tapi ada kemungkinan bahwa spesies

yang lainnya berhubungan dengan introgresi liar lain seperti C. falconeri, berkontribusi terhadap

berikutnya. Saat ini, tidak ada hubungan jelas pool genetik dari spesies domestik. Saat ini, lima

yang dapat diuraikan antara garis DNA garis utama mitokondria induk diidentifikasi pada

mitokondria ini dan variasi fenotipe domba kambing domestik (Luikart et al., 2001; Sultana

(seperti domba ekor gemuk, domba ekor tipis et al. , 2003; Joshi et al., 2004). Salah satu garis

atau domba yang gemuk bagian belakang). ini mempunyai jumlah besar dab ada di seluruh

Tetua babi domestikasi adalah babi liar (Sus dunia, sedangkan yang kedua berasal dari scrofa ). Penemuan binatang purbakala kontemporer. Keadaan ini mungkin menunjukkan bahwa babi didomestikasi sekitar

Materi dari beberapa tempat di timur Anatolia sungai diketemukan di subkontinen India, Timur menunjukkan adanya perubahan secara Tengah dan sekitarnya, dan Eropa Timur; bertahap dari morfologi babi dan profil demografi

sedangkan kerbau lumpur diketemukan di China yang meliputi beberapa ribu tahun, memberikan

dan negara-negara di Asia tenggara. Kedua tipe bukti proses domestikasi dan konsekuensi kerbau ini merupakan hasil hibridisasi di bagian morfologinya. Bukti arkeologi dan genetik timur laut India. Kerbau tersebut mungkin menunjukkan pusat domestikasi utama yang didomestikasi terpisah, dengan kemungkinan kedua adalah di Timur Asia (China) (Guiffra et

pusat domestikasi kerbau sungai terjadi di al ., 2000). Sedikitnya 16 subspesies berbeda

Lembah Indus dan atau Lembah Efrat dan dari babi liar sudah dideskripsikan di Eroasia dan

Lembah Tigris pada 5000 tahun yang lalu; Afrika Utara. Mungkin tidak mengherankan, sedangkan kerbau lumpur didomestikasi di bahwa survei keragaman DNA mitokondria China sekitar 4000 tahun yang lalu bersamaan antara babi domestikasi di Eroasia dan babi liar

dengan munculnya budidaya padi. menunjukkan suatu gambaran komplek dari

Masih terjadi perdebatan kapan dan dimana domestikasi babi, dengan sedikitnya lima atau

kuda didomestikasi (Equus caballus). Tetua dari enam pusat-pusat berbeda sepanjang kisaran

kuda domestikasi sudah punah. Dua spesies geografi spesies liar (Larson et al., 2005).

yang diduga sebagai tetua kuda liar adalah

Domestikasi sapi secara khusus telah Tarpan (E. Ferus) dan kuda Przewalski (E. didokumentasikan secara baik, dengan Przewalski ). Kuda Przewalski meskipun memiliki pembuktian jelas dari tiga awal kejadian kekerabatan sangat dekat dengan tetua liar,

spesies domestikasi mungkin bukan merupakan primigenius ) subspesies. Bos primigenius keturunannya langsung (Olsen et al., 2006; Vilà primigenius, yang didomestikasi di wilayah et al., 2006). Sangat sukar untuk mengakses Fertile Cresent sekitar 8000 tahun yang lalu, dan

domestikasi adalah tiga Aurochs (Bos

apakah arkeologi kuda yang ada merupakan

B. p. opisthonomous, mungkin di domestikasi kuda domestikasi atau liar. Pembuktian secara paling awal 9000 tahun lalu di bagian Timur Laut

mendasar dari Kazakhtan utara (budaya Botai) daratan Afrika (Wendorf and Schild, 1994). Sapi-

mendukung pandangan bahwa kuda sapi tersebut adalah tetua dari Humpless (sapi

didomestikasi di daerah sini selama Zaman tidak berpunuk) dari sapi B. taurus di sekitar

perunggu sekitar 3700 - 3100 Sebelum Masehi Timur Tengah dan Afrika. Sapi Zebu yang (Olsen, 2006). Studi molekular terkini berpunuk (Bos indicus), diyakini didomestikasi

menunjukkan bahwa keragaman kuda dari sudut lebih belakangan, sekitar 7000 - 8000 tahun

induk (maternal) kemungkinan berasal dari yang lalu, di daerah Lembah Indus Zaman beberapa populasi pada daerah geografi modern Pakistan (Loftus et al.,1994; Bradley et

berbeda. Namun data tersebut belum dapat al., 1996; Bradley and Magee, 2006). Saat ini,

disimpulkan seperti apakah merupakan empat pusat domestikasi diperkirakan berada di

domestikasi tunggal diikuti introgresi, atau Asia Timur (Mannen et al., 2004), tetapi tidak

peristiwa domestikasi bebas secara ganda (Vilà jelas apakah ini terjadi secara bebas atau et al., 2001; Jansen et al., 2002). mewakili introgresi aurochs lokal pada sapi yang

Sebaliknya di pihak lain, domestikasi keledai berasal dari Timur Tengah dan sekitarnya.

(Equus asinus) kelihatannya melalui proses yang Tetua dari kerbau air domestikasi (Bubalus

lebih sederhana. Studi pada mitokondria DNA bubalus ) secara tidak meragukan adalah kerbau

mengkonfirmasi keledai domestikasi berasal dari liar di Asia. Ditemukan dua tipe utama kerbau,

Afrika, dan menyanggah kemungkin keturunan yaitu kerbau rawa dan kerbau sungai atas dasar

dari kuda poni liar asia (Beja-Pereira et al., perbedaan fenotipe, karyotipe dan hasil kerja

2004). Dua garis mitokondria menyarankan dua

sesuai untuk pemeliharaan ternak. Sangat laut Sudan, dekat laut merah. Garis lainnya sedikit diketahui tentang domestikasi rusa. Rusa menunjukkan sebagian kesamaan dengan liar mungkin merupakan spesies mamalia besar keledai liar Somali (E. Asinus somaliensis). Oleh

terakhir yang didomestikasi. Peristiwa arkeologi karena itu, ia juga bisa asli Afrika, walaupun

tertua dari domestikasi rusa ditemukan di domestikasi memungkinkan terjadi di area yang

pegunungan Altai, Siberia, dan sudah ditempati bertetangga di Semenanjung Arab atau wilayah

sekitar 2500 tahun yang lalu, hal ini Fertile Crescent. Bukti arkeologi dari Mesir menunjukkan bahwa rusa sudah didomestikasi mendukung pusat domestikasi keledai di Afrika,

pada waktu tersebut (Skjenneberg, 1984). Tidak dan mengusulkan peristiwa domestikasi sekitar

terdapat informasi yang bisa dipercaya 6000 - 6500 tahun lalu (Clutton-Brock, 1999).

bagaimana domestikasi rusa mencapai Eropa. Domestikasi Yak (Poephagus grunniens)

Ini mungkin berkembang terpisah di hanya ada di daerah Asia Tengah dan Scandinavia, atau mungkin diadopsi oleh orang beradaptasi dengan baik terhadap lingkungan

Saami melalui hubungan dengan masyarakat dingin dan dataran tinggi. Yak yang pastoral Eroasia utara. Peternakan rusa digembalakan tersebar luas di dataran tinggi

dipercaya dikembangkan oleh orang Saami Asia Tengah, dan pengenalan Yak yang sekitar setelah 1600 setelah masehi. Rusa liar digembalakan merupakan hal yang penting bagi

dikenal sebagai caribou di Amerika Utara; yang keberadaannya secara berkelanjutan pada dipercaya tidak pernah didomestikasi di benua wilayah lebih tinggi di dataran Himalaya. Ini bisa

ini ( Clutton-Brock, 1999).

dikaitkan dengan berkembangnya populasi Domestikasi unta Bactrian (Camelus masyarakat Tibet-Burma di daerah ini. Saat ini,

bactrianus ) mungkin terjadi di wilayah yang sebagian Yak liar (P. mutus) masih ditemukan di

sekarang bernama Republik Islam dataran tinggi Qianghai-Tibet, tapi mereka Iran/Turkmenistan, atau lebih jauh ke timur, di mungkin telah terintrogresi secara intensif selatan Kazakhstan, barat laut Mongolia atau dengan Yak domestikasi feral. Tiga garis DNA

selatan China (Bulliet, 1975; Peters and von den mitokondria telah diidentifikasi. Bagaimanapun , Driesch, 1997). Peristiwa domestikasi paling

distribusi geografis yang sama keragaman awal dari unta Bactrian di daerah Sahri - Sokta di mitokondria DNA menunjukkan satu peristiwa

bagian tengah Republik Islam Iran, dimana domestikasi tunggal pada wilayah timur dataran

diketemukan tulang unta, kotoran dan tenunan tinggi Qianghai-Tibet (Qi, 2004; Guo et al.,

yang terjadi sekitar 2600 sebelum masehi 2006). Penemuan molekuler juga menunjukkan

(Compagnoni dan Tosi, 1978). bahwa penyebaran Yak domestik mengikuti dua

Studi genetik saat ini menunjukkan populasi garis migrasi terpisah dari pusat domestikasi

unta liar (C. ferus) dari padang gurun Gobi, yang mereka: Yak mencapai "Pamir Knot" dengan

sudah berhasil dihibridisasi dengan spesies mengikuti sebuah garis menuju barat melalui

domestik, mungkin tidak secara langsung Pegunungan Himalaya dan Kunlun; dan merupakan tetua induk dari unta domestik atau mencapai Mongolia Selatan, apa yang feral (Jianlin, et al., 1999). Tetua liar unta pacuan dinyatakan sebagai federasi Rusia, mengikuti

berpunuk satu /dromedary (C. dromedarius) saat garis menuju utara melalui Mongolian South ini sudah punah. Domestikasi spesies tersebut Gobi dan Pegunungan Gobi Altai (Qi et al., in

dipercaya sudah dimulai sekitar 5000 tahun lalu press).

ini bagian tenggara Semenanjung Arab. Seperti halnya pada domestikasi Yak,

Asal usul jenis unta Amerika Selatan saat ini domestikasi rusa (Rangifer tarandus)

sudah diketahui, yaitu guanaco (Lama guanicoe)

Lembah Indus 5000 tahun yang lalu, dan di al ., 2001). Berdasarkan Peristiwa Arkeologi, wilayah lain Cina Timur setidaknya mungkin Andes Tengah di Peru merupakan asal usul

7500 - 8000 tahun lalu (West dan Zhou, 1988). Alpaca, pada 6000 - 7000 tahun yang lalu. Ilama kemungkinan didomestikasi pada periode yang

sama di Andes di sekitar Danau Titicaca. 4 Penyebaran hewan-hewan yang

Introgresi skala besar antara dua domestikasi

didomestikasi

spesies tersebut telah terungkap (Wheeler et al., Jika proses domestikasi menjadi peristiwa awal 2006), suatu proses hybridisasi yang utama dalam perkembangan keragaman ternak

berlangsung mungkin dimulai dengan saat ini, maka penyebaran dan migrasi penaklukan Spanyol yang menghancurkan selanjutnya dari spesies yang terdomestikasi struktur perkawinan tradisional dan manajemen

seluruh lima wilayah akan menjadi penting. dari dua spesies tersebut.

Proses ini berperan besar dalam memunculan Tetua sapi Bali adalah Banteng (Bos

distribusi geografi keragaman ternak saat ini. javanicus ) dimana tiga subspesies sudah Faktor utama akar penyebaran awal dari spesies

diketahui terancam punah. Domestikasi spesies ternak adalah konsekuensi dari ekspansi ini pada kenyataannya tidak terjadi di pulau Bali,

pertanian, perdagangan dan penaklukan militer. dimana disitu tidak ada bukti kejadian adanya

Mekanisme yang pasti tentang bagaimana tetua liarnya. Spesies ini mungkin didomestikasi

expansi pertanian terjadi, masih menjadi di Jawa dan atau di semenanjung Indo-china.

perdebatan. Prosesnya mungkin bervariasi dari Introgresi

B. taurus dan B. indicus ditemukan satu daerah dengan daerah lainnya (Diamond pada sapi Bali dan latar belakang genetika sapi

and Bellwood, 2003). Yang pasti melibatkan dua

hal: yakni perpindahan populasi manusia dan sapi di Asia Tenggara, hal ini menunjukkan pertukaran budaya antara masyarakat seperti

Bali sudah disimpulkan pada beberapa breed

bahwa suatu ketika domestikasi satu spesies digambarkan oleh adopsi pertanian oleh mempunyai penyebaran yang lebih luas masyarakat pemburu – perkumpulan sosial.

dibanding keadaan sekarang (Felius, 1995). Contoh penting dari ekspansi pertanian misalnya Tetua dari mithun (B. frontalis) adalah galur

pada zaman Neolithic, yang membawa ternak (B. gaurus). Seperti kejadian pada sapi Bali,

sapi, domba dan kambing ke Eropa, dan pusat domestikasi spesies ini tidak diketahui.

mungkin mendorong terjadinya domestikasi lokal Penggalian arkeologi di bagian timur laut babi liar. Domestikasi ternak ke Eropa mengikuti

Thailand (Non Nok Tha) menyatakan bahwa dua dua rute utama yang berbeda-Danubian dan spesies ini mungkin telah didomestikasi paling

Mediterania (Bogucki, 1996; Cymbron et al., tidak 7000 tahun lalu (Higham (1975) dalam

Ferlius, 1995). Ekspansi Bantu yang dimulai sekitar 2000 Domestikasi ayam (Gallus domestikus) adalah

sebelum masehi adalah menjadi peristiwa utama turunan dari ayam hutan merah liar (Gallus

pada sejarah Afrika, dan mungkin gallus ), dengan lima kemungkinan progeni

bertanggungjawab pada adopsi lahan subspesiesnya. Disamping studi molekular penggembalaan (sapi, domba dan kambing) oleh

sebelumnya menyatakan bahwa asal masyarakat Khoisan di daerah Afrika Selatan domestikasi tunggal di Asia Tenggara (Thailand)

sekitar 2000 tahun yang lalu (Hanotte et al., (Fumihito et al., 1994; 1996), minimal ada enam

2002) (Kotak 3). Asal mula dari babi dan ayam garis genetik induk telah diidentikasi (Liu et al.,

asli benua Afrika masih tidak terdokumentasikan. 2006), hal ini menunjukkan lebih dari satu pusat

Kotak 3 Sejarah masyarakat penggembala Afrika

Sampai sekarang ini, sejarah masyarakat penggembala Akan tetapi, meskipun Zebu ada dalam jumlah sedikit di di Afrika masih kontroversial dan kurang dipahami.

bagian timur benua, mungkin sekitar 2000 tahun lalu Namun demikian, analisa marka genetik populasi sapi

sebagai hasil komunikasi awal antara pedagang Arab aslinya dari seluruh benua mengungkap peristiwa utama

atau perdagangan antar benua, dan kejadian ini pada sejarah padang gembalaan di Afrika (Gambar 4).

merupakan peristiwa awal introgresi gen sapi Zebu pada Sapi Afrika yang paling awal berasal dari benua itu

sapi Taurine Afrika. Gelombang besar kedatangan Zebu sendiri, mungkin sekitar 8000 tahun sebelum masehi.

mungkin dimulai melalui pendudukan bangsa Arab di Pusat domestikasi secara pasti masih tidak diketahui,

sepanjang pantai timur Afrika sekitar abad ke-7 sesudah tetapi informasi arkeologi menyatakan mungkin hal

masehi. Penyebaran besar sapi Zebu di daratan benua tersebut terjadi di bagian Timur laut benua (Wendorf dan

Afrika mungkin mengikuti pergerakan komunitas Schild, 1994). Sapi Afrika yang pertama didomestikasi

penggembala (contohnya sepanjang daerah Fulani adalah yang tidak berpunuk dari Bos taurus. Pada

sampai Sahel) dan secara pasti dipercepat dengan awalnya sapi Afrika ini tersebar di bagian utara, dan juga

epidemi rinderpest pada akhir abad ke-19. selatan sampai pada perbatasan hutan hujan tropika.

Bagian Selatan Afrika adalah bagian benua terakhir Saat ini keturunan dari sapi Afrika asli yang tertinggal

yang mempunyai sapi yang digembala. Data genetik adalah breed Afrika Barat yang toleran terhadap

sekarang tidak memasukan pergerakan sapi dari trypanosomiasis (seperti N’dama dan Bauole), breed sapi

wilayah barat benua. Sepertinya penggembalaan Kuri dan Sheko dari Ethiopia. Semua populasi sapi

menyebar ke bagian selatan dari bagian wilayah Great tersebut saat ini disilangkan secara intensif dengan sapi

Lakes yang 2000 tahun lalu merupakan area pusat dari Zebu (Bos indicus), dan sifat keunikan genetikanya

Bantu Timur. Peternak ini akhirnya datang dan hilang akibat pencampuran genetik yang tidak seimbang.

berkomunikasi dengan pengumpul-pemburu San yang Sapi zebu didatangkan ke Afrika jauh lebih

memperoleh ternak dari mereka. Pengaruh domestikasi belakangan. Peristiwa paling awal adanya sapi berpunuk

sapi dari wilayah pusat Timur Tengah saat ini ditemukan digambarkan oleh lukisan dari kuburan bangsa Mesir

di bagian Timur laut dan barat laut dan bagian Selatan yang bertanggal dari dinasti ke dua belas pada milenium

benua. Bagian Selatan benua Afrika mungkin hasil dari kedua sebelum masehi. Mungkin ternak ini dibawa ke

pendudukan petani Eropa di bagian benua ini Mesir dalam jumlah terbatas sebagai barang berharga

sehingga tidak berhubungkan dengan keberadaan sapi

Diadopsi dari Hanotte et al., (2002)

Zebu yang datang lebih belakangan ke Afrika.

Kolonisasi bangsa Eropa di Amerika Disamping migrasi manusia, jaringan membawa sapi, domba, kaming, babi, kuda. dan

perdagangan kuno di daratan memegang peran ayam pada dunia baru. Pada kasus sapi terdapat

penting pada penyebaran spesies ternak. bukti genetika untuk beberapa tetua Afrika (Liron

Domestikasi ternak membuat perdagangan et al., 2006), yang mungkin menjadi legalitas dari

besar di daratan antara para penduduk, dan perdagangan budak antara dua benua

seringkali ternak dianggap sebagai produk yang Di Asia, kedatangan ternak domestikasi di

diperdagangkan. Spesies ternak utama kepulauan Jepang mungkin mengikuti digunakan sebagai hewan transport pada zaman perkembangan petani-petani asal Korea sekitar

tua adalah keledai, kuda, unta dromedaris dan 400 tahun sebelum masehi, tetapi juga terdapat

Bactrian, sedangkan di Amerika Selatan adalah pengaruh kuno dari area geografi lainnya. Di

Ilama. Dipercaya bahwa domestikasi kuda Pasifik babi dan ayam menyebar sepanjang menyebabkan ekspansi militer suku nomadi di Polynesia barat sekitar 900 - 700 tahun sebelum

Eroasia dan dilanjutkan dengan penyebaran masehi, dan belakangan ekspansi Polynesia spesies ternak ke seluruh dunia tua. Pada membawa spesies ini sampai ke Rapa Nui keadaan tertentu unta Bactrian juga digunakan (Pulau bagian Timur) pada tahun 900 setelah

dalam peperangan. (Clutton-Brock, 1999) dan masehi.

Asal dan rute migrasi pada sapi domestik di Afrika

Sumber : Grafphics unit, ILRI (2006).

dromedaris berperan penting pada ekspansi mengikuti pencampuran antara populasi yang kebudayaan Arab.

berasal dari pusat-pusat domestikasi yang Ada bukti yang semakin menguat tentang berbeda. Lebih jauh, studi molekular secara pentingnya rute perdagangan laut di zaman kuno

terperinci menunjukkan tidak hanya adanya dalam penyebaran ternak. Sebagai contoh, studi

persilangan di antara ternak yang umum, tetapi molekular genetik saat ini menunjukkan bahwa

juga terjadi introgresi genetik dari populasi ternak zebu dikenalkan ke Afrika melalui wilayah

binatang liar setelah peristiwa domestikasi awal. Samudera India dibandingkan melaui daratan

Ketika introgresi terjadi di luar area geografis teluk Suez atau semenanjung Sinai (Hanotte et

spesies dan setelah awal penyebarannya, maka al. , 2002; Freeman et al., 2006). Demikian juga

introgresi liar ini akan menghasilkan populasi informasi arkeologi dan genetika menyatakan

genetik ternak yang terlokalisir dengan latar bahwa penyebaran pengembala di lembah belakang genetik yang unik. Sebagai contoh, Mediterania tidak hanya mengikuti rute introgresi lokal pada Aurochs di Eropa perbatasan pantai tetapi juga rute laut (Zilhão,

(Gotherstrom et al. , 2005; Beja-Pereira et al., 2001; Beja-Pereira et al., 2006).

2006) dan kemungkinan juga pada sapi Asia Hilangnya keragaman SDGT diduga mengikuti

(Mannen et al., 2004).

pola penyebaran dan pergerakan populasi ternak Pengungkapan pola geografi dan sejarah dari pusat asal. Akan tetapi, marka molekuler

penyebaran ternak merupakan hal penting untuk mengungkapkan gambaran yang lebih komplek

mengidentifikasi area geografi dengan tingkat dengan beberapa pergerakan yang keragaman yang tinggi, yang merupakan area menghasilkan peningkatan keragaman yang prioritas potential untuk upaya konservasi. Hal

tantangan penyakit parasit. Pada beberapa ini. Akan tetapi penelitian terkini pada sapi yang

kasus, seleksi yang dilakukan manusia secara mencakup wilayah Eropa, Afrika dan Asia Barat,

perlahan menghasilkan perbedaaan ukuran yang menunjukkan tingkat keragaman tertinggi dan

ekstrim-sebagai diilustrasikan ukuran kecil pada dijumpai di wilayah yang merupakan kuda pony Shetland dan ukuran besar pada persimpangan dari pencampuran antar populasi

kuda Shire (Clutton-Brock, 1999). dari pusat domestikasi yang berbeda (Freeman

Konformasi tubuh dari ternak domestik bisa et al., 2006). Suatu survei extensif terhadap

juga berbeda dari tetua liarnya - adaptasi keragaman kambing di Eropa, Timur Tengah dan

sebagai contoh untuk memenuhi permintaan sekitarnya secara jelas menunjukkan pemisahan

produk daging (contoh Sapi potong Eropa), atau geografi dari keragaman kambing dengan satu

untuk mengatasi tekanan lingkungan baru proporsi besar keragaman genetik antara breed (contoh kambing Sahelian). Seleksi untuk

kambing sebagai dijelaskan oleh asal geografi perototan sering menghasilkan suatu mereka (Cañón et al., 2006).

perkembangan perototan lebih besar dari Saat ini, pergerakan lokal maupun regional,

seperempat bagian belakang dibanding pundak dari genotipe ternak mepercepat hasil (Hall, 2004). Contoh seleksi ekstrim untuk pengembangan dan pemasaran breed dengan

perototan adalah sifat berotot ganda yang produksi tinggi, teknologi pemuliaan baru, dan

diamati pada beberapa breed sapi potong Eropa, meningkatnya permintaan pada produk ternak.

dan pada beberapa breed domba dan babi. Penyebaran modern ini hanya terbatas pada

Pada sapi sifat-sifat hasil dari mutasi gen tunggal beberapa breed dan hampir secara eksklusif

- myostatin gen (Grobet et al., 1998). Pada melibatkan perpindahan ternak dari negara maju

domba ini melibatkan gen callipyge (Cockett et ke negara berkembang, menghadirkan suatu al ., 2005). ancaman besar terhadap konservasi dan

Pola dari deposit lemak mungkin juga penggunaan SDGT (lihat Bab C untuk diskusi

menunjukkan perubahan mengikuti proses lebih jauh dari aliran gen sekarang ini)

domestikasi. Sebagai contoh menurunnya sifat predator akan mendorong deposit l emak pada unggas domestik. Pada mamalia yang

5 Transformasi pada proses

didomestikasi punuk pada Zebu dan ekor pada

domestikasi ternak

domba ekor gemuk merupakan contoh yang menyolok dari seleksi pada deposit lemak.

Mutasi, perkawinan terseleksi dan adaptasi Masalah deposit lemak mungkin agak kuno dan membentuk keragaman populasi ternak. Proses

berlebihan, karena lemak pada ekor domba domestikasi menghasilkan beberapa perubahan,

sudah umum di Asia Barat sejak 3000 tahun beberpa diantaranya mungkin akan berlanjut. sebelum masehi dan punuk pada sapi yang

Kepentingan khusus menyangkut perubahan dilukiskan sebagai penutup silinder dari morfologi. Hewan domestik umumnya lebih kecil

kebudayaan kuno Mohenjo Daro dan Harappa di dibanding dengan tetua liar mereka (terkecuali

lembah Indus sekitar 2500 - 1500 sebelum pada ayam). Hewan-hewan yang lebih kecil lebih

masehi (Clutton-Brock 1999). mudah mengurus dan menangani, mereka

Variasi yang besar ditemukan pada wool dan mencapai pubertas lebih awal dan dalam penutup bulu ternak pada kebanyakan spesies

kelompok besar yang dapat dipelihara lebih ternak domestikasi. Sebagai contoh, breed mudah (Hall, 2004). Sapi Afrika Barat yang kecil,

domba di daerah Alpine secara khusus seperti domba dan kambing kerdil adalah contoh

mempunyai penutup bulu yang tebal, sementara yang ekstrim dari penurunan ukuran, mungkin

17

ketebalan bulu yang kurang. Perubahan ini adalah hasil dari mutasi yang diikuti oleh seleksi buatan, mungkin terjadi sejak 6000 tahun sebelum masehi, seperti digambarkan oleh patung domba tipe wool yang ditemukan Republik Islam Iran (Clutton-Brock, 1999).

Penutup dan warna bulu juga diseleksi oleh lingkungan, ternak berwarna muda lebih beradaptasi terhadap lingkungan yang lebih panas dan ternak dengan warna yang lebih gelap beradaptasi pada lingkungan lebih dingin (Hall 2004). Warna bulu juga dipengaruhi oleh seleksi budaya. Ahli pemulia ternak di negara maju lebih suka keseragaman warna pada bulu tetapi di daerah tropis keragaman warna bulu lebih disukai untuk kegiatan upacara atau sekedar mempermudah identifikasi individu ternak. Sebagai diilustrasikan oleh keragaman pada warna kulit bulu dan pola yang terlihat pada sapi Nguni oleh penduduk Zulu (Poland et al., 2003).

Penting disadari bahwa adaptasi lokal, seleksi oleh manusia dan atau alam tidak selalu menghasilkan penurunan variasi genetika atau fungsi keragaman fungsi pada populasi ternak. Sebagai contoh; seleksi alam mungkin lebih menyukai keragaman adaptasi dalam kelompok yang dipelihara pada perubahan lingkungan (contohnya sebagai hasil dari variasi iklim). Studi keragaman genetik akhir-akhir ini pada enam protein susu yang terpenting pada sapi menunjukkan keragaman lebih tinggi pada area dalam suatu geografi yang relatif terbatas di selatan Eropa, dengan dipaksakan oleh adanya kesukaan minum susu ditekan secara awalnya oleh komunitas penggembala yang seleksi dimasa awal para gembala, menjadi suatu penjelasan yang masuk akal (Beja-Pereira et al, 2003).