Reproduksi TINJAUAN PUSTAKA 2.1. Keadaan Umum Perairan Selat Sunda

Perubahan dari indeks kondisi pada kerang dapat juga menggambarkan siklus pemijahan kerang tersebut. Kerang yang mempunyai indeks kondisi tinggi mengindikasikan bahwa kerang sedang berkembang organ reproduksinya dan siap untuk memijah. Setelah memijah kerang akan menjadi kurus tetapi pada akhirnya akan bertambah lagi beratnya untuk musim pemijahan berikutnya Ramesha and Thippeswamy 2009. Menurut Imai 1971 yang mempengaruhi indeks kondisi adalah tempat, species, musim, lama perendaman pada saat pasang surut, dan waktu pemijahan. Indeks kondisi dari bivalvia menunjukkan variasi musiman, dan kondisi ini sangat berkaitan dengan suhu air, kecukupan makanan dan siklus gametogenesis. Pola indeks kondisi dapat menyatakan periode optimum untuk pemasaran dan periode yang tepat untuk pemanenan. Timbulnya permasalahan dalam membandingkan indeks kondisi bivalvia pada beberapa penelitian sebelumnya dikarenakan tidak adanya metode standar yang dapat diterima. Salah satu metode yang dapat digunakan adalah metode yang digambarkan oleh Bressan and Martin Chen and Davenport 1987; Sahin et al. 2006 dan Yilzid et al. 2006 .

2.7. Reproduksi

Pemahaman biologi reproduksi merupakan salah satu syarat penting untuk menduga kemampuan regenerasi dari stok alami dan menginterpretasikan pola pertumbuhan. Perbedaan tahap reproduktif dari siklus reproduksi dapat diketahui dengan pengamatan histologis. Rangkaian peristiwa dari siklus reproduksi pada invertebrata sangat kuat dipengaruhi oleh faktor lingkungan fisik maupun biologi, terbatasnya ruang gerak cenderung mempunyai musim pemijahan yang panjang dan kcepatan perkembangan gamet pada individu yang berbeda mempunyai respon yang spesifik terhadap faktor lingkungan Baron 1992. Siklus hidup kerang Jenis kelamin pada A. granosa dapat dibedakan, sistem reproduksi hampir 96 diketahui bersifat gonochoristik , dan kurang lebih 4 dapat bersifat hermaprodit. Tahap perkembangan pada larva bivalvia dikemukakan oleh Panggabean dan Kasijan 1997 adalah sebagai berikut : 1. Setelah terjadi fertilisasi, embrio berkembang menjadi trocophore. Tahap pertama pembentukan larva kerang ini disebut dengan “Straight-hunge” 2. Tahap perkembangan selanjutnya menjadi veliconcha. Tahap “straight-hinge” prodissoncoch I biasanya muncul pada saat terbentuknya cangkang pada veliconcha prodissonchoh II. Menurut Dharma 1992 trocophore merupakan stadium larva setelah telur menetas pada sebagian besar siput dan kerang yang hidup di air dan memiliki kemampuan untuk berenang sendiri, Sedangkan Hamada 1975 in Mubarak 1987 menyatakan bahw benthik bivalvia umumnya melekat pada substrat dengan byssus pada stadium larva, sedangkan yang dewasa bergerak hampir bebas tanpa menempel pada substrat dan genus Anadara mengikuti pola seperti ini. Pada kerang A. granosa jantan spermatozooa merupakan tipe primitive, acrosome berada pada bagian ujung nucleus. Nukleus spherical terdiri dari chromatin granular dan menunjukan invaginasi pada bagian lubang posterior. Pada gonad normal jantan dewasa, menunjukkan variasi tahapan germinasi sel selama spermatogenesis. Ultrasruktur dari spermatogonia, spermatosit, spermatid dan sperma matang dapat umumnya teridentifikasi menggunakan mikroskop electron Suwanjarat 1999. Helm and Bourne 2004 menjelaskan bahwa perkembangan awal larva terjadi dalam mantel betina dan akan disempurnakan di lingkungan terbuka. Pembelahan meiosis telur pada fertilisasi mengurangi jumlah kromosom menjadi jumlah haploid sebelum pro nuklei jantan dan betina bergabung membentuk zigot. Dua polar body dilepaskan selama pembelahan miosis dan mengindikasikan berhasilnya fertilisasi. Pembelahan sel mulai dalam 30 menit setelah fertilisasi, sel dibagi kedalam dua tingkatan. Telur yang lebih berat dari air akan jatuh ke substrat dimana pembelahan sel akan dilanjutkan. Dalam 24 jam fertilisasi telur telah melewati tahapan blastula dan gastrula dan dalam waktu 24-36 jam telah berkembang menjadi trocophore yang bergerak. Trocophore berbentuk oval kurang lebih berukuran 60-80 mm dan mempunyai baris silia di sekitarnya dan pada bagian ujung terdapat flagel yang panjang yang membantu untuk berenang. Larva muda disebut sebagai straight-hinge, ‘D” atau tahap prodissoconch I. Larva mempunyai 2 cangkang, sistem pencernaan yang lengkap dan organ yaitu velum bentuknya bulat melingkar dan dapat ditonjolkan dari antar cangkang, silia yang panjang membantu untuk berenang dan untuk mempertahankan diri dalam kolom air. Larva akan terus berkembang disertai pertumbuhan umbo yaitu bagian yang menonjol pada cangkang dekat hinge. Selama larva tumbuh umbo menjadi lebih menonjol, dan larva berkembang menjadi tahap prodissoconch II yang mempunyai bentuk berbeda sehingga dapat dilakukan identifikasi larva dari spesies bivalvia yang berbeda sebagai plankton. Lama waktu tahap larva bervariasi tergantung spesies juga faktor lingkungan seperti temperatur Helm and Bourne 2004. Siklus hidup bivalvia secara umum terlihat pada Gambar 4. Gambar 4. Siklus Hidup Bivalvia Helm and Bourne 2004 Jenis kelamin dan sifat hermaprodit Jenis kelamin pada A. granosa dapat dibedakan, hampir 96 sistem reproduksi diketahui bersifat gonochoristik dan kurang lebih 4 dapat bersifat hermaprodit. Broom 1983 menemukan bukti hermaprodit hanya satu individu dari sebanyak 300 specimen yang diuji. Baik kerang A. granosa maupun A. antiquata bersifat dioceous, namun berdasarkan hasil penelitian yang dilakukan Afiati 2007a di Pantai Wedung Demak, Pantai Tapak Semarang dan Bandengan Jepara Jawa Tengah bahwa sifat hermaprodit untuk A. granosa juga ditemukan walaupun hanya sebesar 1,43 6 dari 420 individu dari Wedung, dan 1-45 4 dari 276 individu dari Tapak. Sedangkan untuk A. antiquata dari Bandengan lebih rendah yaitu 0,84 3 dari 356 individu dengan tipe hermaprodit protandri, yaitu pada kerang terjadi satu kali perubahan kelamin dalam siklus hidupnya yaitu dari jantan berubah menjadi betina. Di Wedung dan Bandengan rasio jantan dan betina masing-masing adalah 1,49:1 dan 1,47:1 sedangkan di Tapak 0,76:1. Dari seluruh populasi terdapat perbedaan signifikan dari rasio 1:1, hanya ketika A. granosa mencapai panjang cangkang 30-35 mm rasio kelamin mencapai 1:1. Sedangkan untuk A. antiquata rasio 1:1 pada ukuran yang lebih panjang yaitu 40-45 mm. Di Wedung dan Bandengan diketahui jumlah jantan selalu lebih besar dari yang betina, sedangkan di Tapak ditemukan bahwa populasi betina lebih banyak daripada jantan Afiati 2007a. Selama 4 tahun pengamatan di India Narasinham 1988 tidak menemukan sifat hermaprodit pada A. granosa dari sebanyak 4200 individu dan rasio kelaminnya 1:1, dan dari data yang diperoleh diketahui bahwa untuk individu matang berukuran relatif kecil berkisar antara 22-28 mm. Sedangkan presentase hermaprodit antara bivalvia juvenil sangat tinggi, contohnya untuk bivalvia Venerupsis decussata L sebanyak 23, 44 untuk Venus striatula da Costa dan 75 untuk Glycimeris L , namun tidak dilaporkan apakah juvenil juvenil tersebut dapat hidup menjadi dewasa. Pada sebagian besar bivalvia kematangan seksual tergantung pada ukuran, dan ukuran saat matang seksual tergantung pada spesies dan sebaran geografiknya Helm and Bourne 2004. Kerang A. granosa memijah dari bulan Agustus sampai Februari dan mulai matang pada umur 1 atau 2 tahun. Satu betina dapat menghasilkan 518.400 – 2.313.000 FAO 2004 . Pengamatan panjang pertama kali matang gonad dan periode pemijahan merupakan syarat mendasar dalam upaya perlindungan keberlanjutan penangkapan stok. Hasil yang pasti dapat diketahui melalui pengamatan histologis, namun sangat tidak mungkin mendeterminasi pada periode permulaan dari perkembangan gonad Sahin et al. 2006. Penelitian tentang reproduksi kerang A. granosa yang dilakukan oleh Pathansali 1966 di Malaysia menunjukkan kerang ini mencapai kematangan seksual pada ukuran panjang anterior posterior 18-20 mm, untuk umur tidak pasti, namun diperkirakan kurang dari satu tahun yaitu ketika umurnya mencapai sekitar 6-7 bulan. Gonadnya mulai berkembang pada ukuran terkecil 15-16 mm. Breeding terjadi sepanjang tahun tetapi puncak musimnya terjadi pada bulan- bulan tertentu dimulai bulan Mei atau Juni. Perkembangan gonad mencapai maksimum pada bulan Juli atau Agustus. Selanjutnya puncak pemijahan terjadi pada akhir Agustus dan September, sebelumnya telah terlihat juga pemijahan pada bulan Juni. Jumlah gonad yang dewasa dan matang sangat banyak selama puncak musim breeding dan bertambah terus sampai maksimum sesaat sebelum tercapai puncak pemijahan . Spat berukuran 1 mm ditemukan dari akhir Juni sampai akhir November dengan jumlah terbanyak pada bulan September dan Oktober. Kepadatan spat bervariasi dari tahun ke tahun dan dari hamparan yang satu ke hamparan yang lain. Variasi ini dapat disebabkan karena ukuran pupulasi yang mengalami breeding atau faktor-faktor alam yang mempengaruhi kerang secara langsung yaitu mengurangi fekunditas, atau secara tidak langsung misalnya adanya perubahan pola arus di pantai Broom 1985. Gonad kerang terletak diantara kelenjar pencernaan dan usus Broom 1985. Larva terdapat di perairan sepanjang tahun, tetapi jumlahnya terbesar selama puncak musim breeding. Hubungan antara spat-fall dan stocking sangat jelas. Kurangnya spat-fall akan diikuti oleh rendahnya stock pada tahun berikutnya dan sebaliknya. Eksploitasi yang tinggi menyebabkan mengecilnya ukuran populasi yang mengalami breeding, diikuti dengan penurunan kapadatan larva dan spat-fall dan akhirnya berkurangnya populasi kerang pada tahun berikut. Broom 1983 mempelajari perkembangan gonad dan pemijahan A granosa L di pantai barat Malaysia barat antara bulan September 1977 dan November 1978, dan mengasumsikan bahwa perubahan kondisi, yaitu perbandingan berat kering dan berat basah jaringan tubuh menunjukkan aktifitas pemijahan. Dalam keadaan biasa rasio berat kering dan basah berkisar antara 0,16 sampai 0,18 mg. Dalam keadaan memijah angka ini dapat turun sampai 0,14 mg. Ini terjadi pada bulan Oktober dan September 1977 dan 1978. Juga terjadi pada bulan Mei dan Juni 1978. Dikatakan juga bahwa gonad tidak mulai berkembang sampai ukuran panjangnya 17.5 mm dan memijah pertama kali terjadi pada ukuran panjang 24 sampai 25 mm. Pathanshali 1966 in Mubarak 1987 menambahkan bahwa spat fall kerang A. granosa terjadi sepanjang tahun dan konsentrasi terbesar selalu pada substrat lumpur halus. Sedangkan konsentrasi spat fall terkecil ditemukan pada area terbuka dekat ombak dengan substrat lumpur berpasir. Menurut Kastoro 1988 beberapa kriteria tingkat kematangan perkembangan gonad kerang bulu A. antiquata adalah sebagai berikut : 1. Stadium ”developing” ditandai dengan gonad sedang berkembang, rongga folikel relatif kecil, berisi sel-sel gamet yang relatif belum matang oocytspermatocyt atau terdapat pula gamet yang matang tapi dalam persentase yang kecil, 2. Stadium ”Ripe” yaitu stadium matang, dimana folikelnya besar dan hampir seluruh ronga folikel terisi oleh sel telur atau sperma. 3. Stadium ”Spent” yaitu stadium dimana sebagian atau seluruh sel telur atau sperma telah dikeluarkan, folikel tampak menjadi kecil, pada betina masih nampak sisa telur. 4. Stadium ”Neutral” yaitu stadium dimana folikel sudah sangat kecil dan sukar dibedakan antara jantan dan betina. Berdasarkan pengamatan histologis kerang bulu di Perairan gugus pulau Pari menunjukkan bahwa A. antiquata memijah sepanjang tahun. Selama jangka waktu pengamatan pada April 1976 – Maret 1977 memperlihatkan pemijahan sempurna terjadi pada bulan April stadium spent 100 , bulan Mei terjadi penurunan menjadi 96,67 dengan stadium ripe sebesar 3,33. Pada bulan Juni terdapat stadium spent 75,87 dan stadium neutral 24,13. Kemudian terjadi lagi peningkatan pada bulan Juli stadium spent 86,96 dan ripe 13,04. Pada bulan Agustus terlihat stadium developing 10 hingga November 17 dan bulan Februari terjadi penurunan kembali spent 76,66. Penelitian Broom 1983 yang dilakukan pada bulan September dan November 1977 terhadap kerang A. granosa, pada gonad betina ditemukan adanya penyakit, ada pula gonad yang sudah matang dan ditemukan pula gonad yang baru saja melakukan pemijahan. Hasil pengamatan pada kerang bulu A. antiquata dan kerang darah A. granosa memperlihatkan bahwa kecepatan tumbuh kedua kerang ini rata-rata 3,27 mmbulan.

2.8. Faktor-faktor lingkungan yang mempengaruhi Anadara spp.