Inisiasi kalus embriogenik Tahapan Embriogenesis Somatik
23
secara bersama-sama, yaitu pertambahan volume sel dan pertambahan jumlah sel. Pertambahan volume sel merupakan hasil sintesa dan akumulasi protein,
sedangkan pertambahan jumlah sel terjadi karena pembelahan sel Kaufman 1975.
Besarnya pertumbuhan per satuan waktu disebut laju tumbuh. Laju tumbuh suatu tumbuhan atau bagiannya berubah secara signifikan seiring dengan
berjalannya waktu dan bertambahnya umur. Pertumbuhan biologis mula-mula lambat fase adaptasi terhadap lingkungan tumbuhnya, kemudian berangsur-
angsur lebih cepat sampai tercapai titik maksimum, kemudian laju tumbuh menurun. Jika laju pertumbuhan digambarkan dengan suatu grafik, dengan laju
tumbuh pada koordinat dan waktu pada absisi, maka grafik itu merupakan suatu kurva berbentuk S atau kurva sigmoid. Kurva sigmoid pertumbuhan ini berlaku
bagi tumbuhan lengkap, bagian-bagiannya ataupun sel-selnya Latunra 2012.
Menurut Salisbury Ross 1992 kurva pertumbuhan berbentuk S sigmoid yang ideal memiliki tiga fase utama yang mudah dikenali, yaitu: fase
logaritmik eksponensial, fase linier, dan fase penuaan. Pada fase logaritmik, ukuran v bertambah secara eksponensial sejalan dengan waktu t. Ini berarti
bahwa laju pertumbuhan dvdt lambat pada awalnya, tapi kemudian meningkat terus sampai mencapai puncaknya. Pada fase linier, pertambahan ukuran
berlangsung secara konstan. Sedangkan fase penuaan dicirikan oleh laju pertumbuhan yang menurun saat tumbuhan sudah mencapai kematangan dan
mulai menua. Sedangkan pada tingkat sel, Phillips et al. 1995 membagi lima fase pertumbuhan kalussel yang mengikuti fase sigmoid, yaitu: 1 fase lag
pertumbuhan lambat, dimana sel-sel mulai membelah; 2 fase eksponensial logaritmik, dimana laju pembelahan sel tertinggiberada pada puncaknya; 3
fase linear, dimana pembelahan sel mengalami perlambatan tetapi laju ekspansi sel meningkat; 4 fase deselerasi, dimana laju pembelahan dan pemanjangan sel
menurun; dan 5 fase stationer, dimana jumlah dan ukuran sel tetap konstan Gambar 2.5.
Gambar 2.5. Pola pertumbuhan kalussel tanaman Fase pertumbuhan berkorelasi dengan umur dan tahapan pertumbuhan
tanaman. Selain itu, pola pertumbuhan juga dipengaruhi oleh beberapa faktor, yaitu : a faktor internal gen dan hormon dan b faktor eksternal nutrisi, air,
24
oksigen, suhu, dan cahaya. Bentuk kurva sigmoid untuk semua tanaman kurang lebih tetap, tetapi penyimpangan dapat terjadi sebagai akibat variasi-variasi di
dalam lingkungan. Ukuran dan bentuk akhir tumbuhan ditentukan oleh kombinasi pengaruh faktor genetik dan lingkungan Salisbury Ross 1995.
Tahapan dalam pertumbuhan dan perkembangan sel meliputi tiga peristiwa, yaitu: pembelahan sel, pembesaran sel, dan diferensiasi sel Salisbury Ross
1995. Berdasarkan kenyataan ini, maka jumlah sel dapat digunakan sebagai indikator pertumbuhan tanaman dan organnya. Berat kalussel dapat digunakan
sebagai indikator pertumbuhan yang diukur melalui dua pendekatan, yaitu berdasarkan berat segar dan berat kering Lakitan 1996 dan 2008. Laju
pertumbuhan relatif relative growth rate menunjukkan peningkatan berat kering dalam suatu interval waktu dalam hubungannya dengan berat asal. Dalam situasi
praktis, rata-rata pertumbuhan laju relatif dihitung dari pengukuran yang di ambil pada waktu t
1
dan t
2
Susilo 1991. Perbedaan dari pertumbuhan dan perkembangan dilihat dari perubahannya
dan parameternya. Parameter pertumbuhan antara lain bobot segar, bobot kering, pertambahan panjang, pertambahan luas, jumlah sel dan konsentrasi kandungan
kimia tertentu, yaitu asam nukleat, nitrogen terlarut, lipid, karbohidrat dalam jaringan dan organ Bidwell 1979; Noggle Fritz 1983. Pada umumnya,
pertumbuhan cukup diukur tinggi tanaman dan berat kering. Jika makhluk hidup mengalami pertambahan panjang, pertambahan luas, maka makhluk hidup
dikatakan mengalami pertumbuhan. Pengukuran perkembangan pada tumbuhan salah satunya dengan terjadinya pendewasaan organ-organ untuk melakukan
fotosintesis dan reproduksi.