2. Reaksi gelap. Tahap berikutnya dari fotosintesis adalah reaksi yang tidak
bergantung cahaya. Energi dalam bentuk ATP dan NADPH yang dihasilkan pada reaksi cahaya digunakan untuk mereduksi CO
2
menjadi karbohidrat. Reaksi fiksasi CO
2
berlangsung di dalam stroma kloroplas melalui siklus Calvin. Siklus Calvin terdiri dari tiga tahap,yaitu karboksilasi, penambatan CO
2
; reduksi,
penggunaan ATP dan NADPH untuk pembentukan Glyceraldehyde-3 phosphat yaitu 3 carbon gula yang digunakan untuk tahap siklus selanjutnya dan beberapa
diteruskan sebagai produk dari siklus karbohidrat ; regenerasi, dimana aseptor CO
2
dibentuk kembali.
Sintesis dari bahan non karbohidrat disebut glukoneogenesis.
Glukoneogenesis lazim terjadi di hati dan ginjal. Bahan-bahan non karbohidrat yang dapat dijadikan glukosa antara lain adalah laktat, malat, gliserol, dan
beberapa jenis asam amino.
Sintesis glukosa dari asam laktat. Adanya aktivitas otot akan menghasilkan
banyak asam laktat sebagai hasil dari fermentasi glukosa. Laktat terdapat di otot akan dikirim ke hati dan ginjal untuk sintesis glukosa..
Sintesis glukosa dari asam malat. Sebagian besar oksaloasetat akan diubah menjadi asam malat oleh enzim malat dehidrogenase di mitokondria.
Asam malat akan berdifusi ke sitosol dan diubah kembali menjadi oksaloasetat oleh enzim malat dehidrogenase di yang terdapat di sitosol. Selanjutnya
dilakukan pengubahan menjadi glukosa. Sintesis glukosa dari gliserol. Sebagai hasil pemecahana triasilgliserol salah satu jenis lipida akan dihasilkan
3 molekul asam lemak dan 1 molekul gliserol. Gliserol tersebut dapat dimanfaatkan oleh tubuh untuk mensintesis glukosa.
Sintesis glukosa dari asam amino. Asam amino-asam amino glukogenik
seperti arginin, histidin, glutamate, glutamine, prolin, isoleusin, metionin, valin, tirosin, dan fenilalanin dapat memasuki senyawa antara siklus kreb untuk
selanjutnya membentuk oksaloasetat. Oksaloasetat akan diubah menjadi PEP dan selanjutnya menjadi glukosa dengan cara membalik jalur glikolisis. Selain
disintesis dari bahan non karbohidrat, glukosa juga dapat dibentuk dari jenis heksosa yang lain seperti fruktosa, galaktosa, manosa, dan jenis karbohidrat
lainnya.
380
PENDALAMAN MATERI BIOLOGI
MATERI 33
Kompetensi Guru Mata Pelajaran : 1.8. Memahami lingkup dan kedalaman biologi sekolah
Indikator Esensial : 1.8.40.Menunjukkan perubahan ATP dalam proses metabolisme
Adenosin trifosfat ATP berperan sebagai senyawa antara utama yang menghubungkan reaksi kimia penghasil energi dan reaksi yang membutuhkan energi.
Selama katabolisme, atau pemecahan dari bahan bakar sel berenergi tinggi, sebagian diantara energi bebasnya diambil, untuk membuat ATP dari adenosin difosfat ADP dan
fosfat Pi, suatu proses yang memerlukan input energi bebas. ATP lalu memberikan sejumlah energi kimianya kepada proses-proses yang memerlukan energi, dengan
memecah diri menjadi ADP dan fosfat. ATP, karenanya, berperan sebagai pembawa energi kimia dari proses-proses penghasil energi menuju aktivitas sel dasar yang
memerlukan energi. Seperti yang terdapat pada gambar 1.8.40.1
Gambar 1.8.40.1. Siklus ATP dalam sel ATP dan produk hidrolisis selanjutnya, adenosin difosfat ADP dan adenosin
monofosfat AMP, merupakan nukleotida. Nukleotida terdiri dari basa purin dan pirimidin heterosiklik, gula dengan 5-karbon, dan satu atau lebih gugus fosfat. Di dalam ATP, ADP,
dan AMP, basa yang terkandung adalah purin adenin, dan gula 5-karbonnya adalah D- ribosa. ATP, ADP dan AMP terdapat di dalam semua bentuk kehidupan, dan melakukan
fungsi universal yang sama. Nukleotida tidak hanya terdapat di dalam sitosol sel, tetapi juga di dalam mitokhondria dan inti sel.
Pada pH 7,0 kedua senyawa ATP dan ADP terdapat sebagai anion ATP
4-
dan ADP
3-
yang bermuatan banyak, karena hampir semua kandungan fosfat mengion sempurna pada pH ini. Akan tetapi, di dalam cairan intra sel yang mengandung Mg
2+
pada konsentrasi tinggi, ATP dan ADP terdapat, terutama sebagai senyawa kompleks Mg
ATP
2-
dan Mg ADP
-
Di dalam banyak reaksi enzimatik yang melibatkan ATP sebagai donor fosfat, bentuk aktifnya sebenarnya merupakan senyawa kompleks MgATP
2
-. Di Oksidasi molekul
bahan bakar penghasil energi
Biosintesis kerja kimia
Transport aktif kerja
osmiotik Kontraksi
otot kerja mekanin
Pemindaha n informasi
genetik
ATP
ADP
PENDALAMAN MATERI BIOLOGI
381
dalam sel, konsentrasi ATP biasanya relatif tetap konstan dalam keadaan imbang, kecepatan pembentukan ATP diimbangi oleh kecepatan degadrasinya. Jadi, gugus fosfat
ujung pada ATP mengalami penguraian dan penggantian secara terus-menerus selama metabolisme sel. ATP berfungsi menghubungkan reaksi-reaksi penghasil energi dan
reaksi-reaksi yang membutuhkan energy.
Jika ATP mengalami kehilangan gugus terminal fosfatnya pada hidrolisis, dengan membentuk ADP dan fosfat anorganik. Beberapa senyawa fosfat menghasilkan energi
bebas lebih banyak dari energi yang diberikan pada hidrolisis ATP pada keadaan baku, beberapa senyawa fosfat lain menghasilkan energi yang lebih sedikit. Sebagai contoh,
bagi reaksi enzimatik. Glukosa 6-fosfat
2-
+ H2O glukosa + fosfat
∆G
o
’ = -3,3 kkalmol, menunjukkan bahwa reaksi ini memberikan energi bebas yang jauh lebih sedikit dibandingkan dengan hidrolisis ATP ∆G
o
’ = -7,3 kkalmol pada keadaan baku., ATP disebut senyawa fosfat berenergi tinggi dan glukosa 6-fosfat
ditentukan sebagai senyawa fosfat berenergi rendah. Kemudian, ditemukan bahwa sel juga mengandung beberapa senyawa fosfat seperti fosfoenol piruvat, dan 3-fosfogliseroil
fosfat, dengan energi bebas hidrolisis baku yang jauh lebih besar dari ATP. Senyawa- senyawa tersebut dinamakan senyawa fosfat berenergi tinggi.
A. ATP Berperan Sebagai Senyawa Antara yang Berlaku Umum Di Dalam Reaksi Pemindahan Fosfat
ATP memiliki nilai ∆G
o
’ antara pada skala termodinamika senyawa-senyawa fosfat. Sifat ini merupakan salah satu hal yang memungkinkan ATP untuk berperan
sebagai pembawa antara senyawa fosfat dari senyawa berenergi super tinggi, yaitu, senyawa yang membebaskan lebih banyak energi pada reaksi hidrolisis
dibandingkan dengan ATP, kepada molekul-molekul penerima dengan kandungan fosfatnya yang memiliki ∆G
o
’ rendah, dan oleh karena itu, membebaskan lebih sedikit energi bebas dibandingkan dengan ATP jika dihidrolisis pada keadaan baku.
Fungsi ATP sebagai senyawa antara pembawa energi yang umum di dalam sel, menghubungkan reaksi yang membebaskan energi dan reaksi yang memerlukan
energi. Selama berlangsungnya reaksi katabolik yang memberikan energi, senyawa fosfat berenergi super tinggi dihasilkan, dengan menggunakan energi yang
dibebaskan pada degradasi nutrien sel organik. Suatu enzim khusus yang dikenal sebagai kinase mengkatalisis pemindahan senyawa fosfat dari senyawa fosfat
berenergi super tinggi tersebut, yang dilambangkan sebagai X P, kepada ADP, membentuk ATP. Pada tahap kedua, kinase khusus lainnya mengkatalisa
Gambar 1.8.40.2. Struktur ATP
382
PENDALAMAN MATERI BIOLOGI
pemindahan senyawa fosfat terminal dari ATP ke suatu molekul penerima, misal Y, yang kandungan energinya meningkat pada saat senyawa ini mengikat fosfat menjadi
Y P. Kedua reaksi ini dapat dituliskan sebagai berikut :
X P + ADP X + ATP ATP + Y ADP + Y P
Pengaruh akhir dari kedua reaksi ini, yang dihubungkan oleh senyawa antara ATP, adalah pindahnya energi kimia dari X P menuju Y melalui pemindahan gugus
fosfat. ATP hampir selalu merupakan perantara bagi reaksi pemindahan gugus fosfat tersebut, karena sel biasanya tidak mengandung kinase yang dapat memindahkan
senyawa fosfat secara langsung dari senyawa fosfat dengan energi super tinggi kepada senyawa penerima berenergi rendah.
B. Pembentukan ATP
ATP dapat dihasilkan melalui berbagai proses selular, namun seringnya dijumpai di mitokondria melalui proses fosforilasi oksidatif dengan bantuan enzim pengkatalisis
ATP sintetase. Pada tumbuhan, proses ini lebih sering dijumpai di dalam kloroplas melalui proses fotosintesis fotofosforilasi. Pada hakekatnya proses : Fosforilasi ADP
meliputi tiga cara yaitu 1. Fosforilasi tingkat substrat : merupakan hidrolisis senyawa kaya energi, yg
dirangkai dgn fosforilasi dan tidak memerlukan O
2
, Misalnya : PEP + H
2
O Piruvat + Pi Pi + ADP ATP
2. Fosforilasi oksidatif , yaitu pembentukan ATP dari ADP, dihubungkan