43 Cherax sp. merupakan salah satu jenis krustasea yang bersifat interseks
yaitu secara bersamaan memiliki karakteristik jantan dan betina. Selama penelitian tidak ditemukan adanya individu C. quadricarinatus interseks di Danau
Maninjau. Hal ini sesuai dengan laporan Vazquez Greco 2007 yang menyatakan bahwa individu interseks belum pernah ditemukan di alam. Individu
interseks biasanya terkait dengan kondisi laboratorium atau kegiatan budidaya seperti kepadatan, stress, dan proporsi jantan-betina. Persentase individu interseks
yang dibudidaya mencapai 2-4 Brummett Alon 1994, Medley Rouse 1993, Thorn Fielder 1991, diacu dalam Parnes et al. 2003 bahkan mencapai
17 Medley Rouse 1993, diacu dalam Parnes 2003.
4.4.2 Tingkat kematangan gonad
a. Perubahan morfologi
Tingkat kematangan gonad adalah tahap tertentu perkembangan gonad sebelum dan sesudah lobster memijah. Tingkat kematangan gonad dapat
ditentukan secara morfologis dan histologis. Tingkat kematangan gonad dapat dicirikan dengan beberapa cara. Dasar yang dapat dipakai untuk menentukan
tingkat kematangan gonad yaitu dengan mengamati morfologi gonad antara lain bentuk gonad, ukuran panjang gonad, berat gonad, dan perkembangan isi gonad
Effendie 1997. Pada lobster air tawar tingkat kematangan gonad juga dapat dilihat dari perubahan lebar endopod indeks lebar endopodEWI Sagi et al.
1996. Identifikasi tingkat kematangan gonad C. quadricarinatus jantan mengacu
pada perubahan morfologi testis C. monticola BPPT-LBN LIPI 1983 1984, diacu dalam Tapilatu 1996 Widha 2003 dan C. lorentzi Tapilatu 1996 seperti
terlampir pada Lampiran 11. Namun hasil penelitian Greco et al. 2007; Bugnot Greco 2009; dan An et al 2011 mengidentifikasi testis yang dimaksud oleh
Tapilatu 1996 sebagai bagian dari sistem reproduksi jantan yaitu vas deferens Gambar 16.
44
Gambar 16 Sistem reproduksi C. quadricarinatus jantan T=testis; PVD=proximal vas deferens; MDV=middle vas deferens;
DVD=distal vas deferens Greco et al. 2007.
Vas deferens terbagi menjadi tiga bagian yaitu proximal vas deferens PVD; middle vas deferens MDV; dan distal vas deferens DVD. PVD
memiliki karakteristik makroskopik yaitu ukuran halus, transparan, dan sangat kusut An et al. 2011; berwarna putih pucat mirip dengan testes dan sangat kusut
dengan diameter berkisar antara 0.3 sampai 0.6 mm Greco et al. 2007. Selanjutnya MVD berwarna putih, seperti berlipat lipat dan diameter berkisar
antara 1 mm sampai 2 mm Greco et al. 2007; lebih tebal dibandingkan PVD, kusut, dengan inclusions berwarna putih di dalamnya An et al. 2011. DVD
memiliki ciri yaitu lurus, warna putih semakin padat, dan ukuran semakin lebar 6 mm Greco et al. 2007; tidak kusut seperti PVD dan MVD dan jauh lebih tebal
dibandingkan MVD yang mencapai ukuran 3 mm saat musim kawin An et al. 2011.
Spermatozoa yang diproduksi di testis akan dikeluarkan melalui vas deferens. Distal vas deferens DVD berfungsi sebagai tempat penampungan
45 spermatophore. Spermatophore merupakan unit dengan ukuran mencapai 1 cm
yang di dalamnya terdapat kumpulan sperma. Spermatophore akan dikeluarkan pada saat proses kawin dan ditempelkan pada sternum individu betina Greco et
al. 2007; Greco Nostro 2008 diacu dalam Bugnot Greco 2009 Lampiran 12. Lapisan pertama spermatophore mulai terbentuk di PVD dan lapisan kedua
mulai terbentuk di MVD. Bugnot Greco 2009 menemukan bahwa pada individu dengan ukuran bobot 8-15 gram belum ditemukan spermatophore dan
vas deferens sulit untuk dibedakan serta tipis. Pada individu dengan bobot di atas 20 gram spermatophore telah terbentuk dan vas deferens berwarna putih.
Selanjutnya Bugnot Greco 2009 juga mengamati variasi bobot sistem reproduksi yang merupakan gabungan testis dan vas deferens individu jantan
berdasarkan musim. Hasil tersebut menunjukkan bahwa bobot sistem reproduksi antara musim panas dan musim dingin tidak berbeda karena peningkatan bobot
vas deferens pada musim panas dan peningkatan bobot testis pada musim dingin. Hal ini menunjukkan bahwa spermatozoa diproduksi pada satu musim dan
dikeluarkan pada musim lainnya melalui vas deferens. Selanjutnya Bugnot Greco 2009 mengukur nilai gonado indexGI bobot sistem reproduksibobot
basah total tubuh 100, testicular indexTI bobot testisbobot basah total tubuh100, dan bobot vas deferens merupakan hasil pengurangan bobot sistem
reproduksi dengan bobot testis. An et al. 2011 juga menemukan bahwa diameter DVD dapat mencapai 3 mm pada musim kawin.
Berdasarkan beberapa hasi penelitian di atas seperti fungsi vas deferens, ciri morfologi vas deferens yang mengandung spermatophore dan peningkatan ukuran
vas deferens pada musim kawin maka dapat dikatakan bahwa bobotukuran vas deferens juga dapat digunakan sebagai indikator kematangan gonad kesiapan
memijah C. quadricarinatus jantan. Selanjutnya yang dimaksud dengan IKG individu jantan C. quadricarinatus pada penelitian ini adalah indeks vas deferens
vas deferens indexVDI yaitu bobot vas deferensbobot basah total dan dikalikan 100.
46 Indeks kematangan gonad jantan dan betina meningkat seiring dengan
perkembangan gonad. Nilai IKG jantan untuk TKG I, II, dan III masing-masing adalah 0.35, 0.48, dan 0.66. Nilai IKG betina dengan TKG II, III, dan IV masing-
masing adalah 0.27, 1.54, dan 2.29. Selanjutnya perkembangan gonad lobster terutama lobster betina selama
siklus reproduksi pertama juga tergambarkan pada perubahan morfologi lainnya yaitu berdasarkan pertumbuhan pleopod Sagi et al. 1996. Pada individu jantan
pada setiap tingkat kematangan gonad lebar endopod sama dengan lebar exopod EWI=1. Lebar endopod dan exopod berkorelasi erat dengan panjang karapas
r=0.88, namun tidak berkorelasi dengan IKG r=0.07. Berikut ini pada Tabel 12 disajikan lebar endopod dan nilai EWI C. quadricarinatus jantan pada tiap
TKG: Tabel 12 Lebar endopod dan EWI C. quadricarinatus jantan
Tingkat Kematangan Gonad TKG Rata-rata lebar endopod Keterangan
I 0.45±0.07
EWI=1 II
0.73±0.14 III
1.05±0.22
Berbeda dengan lobster jantan nilai pertumbuhan endopod pada lobster betina berbeda dengan pertumbuhan exopodnya. Pada lobster betina dengan
meningkatnya TKG nilai EWI juga meningkat seperti disajikan pada Tabel 12 di bawah ini:
Tabel 13 Nilai EWI C. quadricarinatus betina
Betina Belum matang gonad
Matang gonad
II III
IV Rata-rata
1.45±0.34 1.96±0.35 2.07±0.35
Koefisien korelasi r dengan IKG 0.42
0.05 Koefisien korelasi r dengan panjang CL
0.53 0.13
Hasil tersebut menunjukkan bahwa endopod lebih lebar dibandingkan exopod. Nilai EWI C. quadricarinatus betina di Danau Maninjau untuk yang
belum matang gonad dan sudah matang gonad berturut-turut adalah 1.45±0.34 mm dan 2.04±0.35 mm. Nilai ini lebih besar dibandingkan EWI C.
quadricarinatus budidaya yang dilaporkan oleh Sagi et al. 1996 masing-masing
47 1.25±0.23 mm dan 1.8±0.2 mm. Indeks lebar endopod EWI berkorelasi positif
dengan indeks kematangan gonad dan panjang karapas. Korelasi EWI dengan IKG dan CL pada individu belum matang gonad lebih erat dengan koefisien
korelasi masing-masing 0.42 dan 0.53 dibandingkan dengan IKG dan CL individu yang sudah matang gonad yaitu 0.05 dan 0.13.
Berdasarkan nilai koefisien korelasi antara lebar endopod dengan IKG dan CL untuk individu jantan serta koefiesien korelasi antara EWI dengan IKG dan
CL untuk individu betina diketahui bahwa pada dasarnya pertumbuhan pleopod bekorelasi dengan pertumbuhan tubuh panjang karapas. Pada individu jantan
pertumbuhan pleopod tidak berkaitan dengan perkembangan reproduksi, namun pada individu betina sebelum mencapai matang gonad pertumbuhan pelopod juga
berkaitan dengan perkembangan reproduksi. Sagi et al. 1996 menjelaskan bahwa pada masa perkembangan gonad pleopod mengalami perubahan pada
ukuran panjang dan lebar serta bentuk. Perubahan ini terkait dengan perkembangan telur yang terjadi pada ovari. Setelah masa perkembangan gonad
selesai dan mencapai matang gonad ukuran endopod mencapai kira-kira dua kali lipat exopod dan memiliki ovigerous setae. Perbandingan pleopod individu jantan
dan betina matang gonad seperti disajikan pada Gambar 17 di bawah ini:
a b
Gambar 17 Pleopod a individu jantan dan b individu betina matang gonad C. quadricarinatus.
Pertumbuhan pleopod individu betina terkait dengan fungsinya sebagai tempat menempel telur pleopod dan juvenil Gambar 18. Telur C.
quadricarinatus yang telah dibuahi akan menempel pada ovigerous setae lebih
48 kurang selama sebulan sebelum menetas Jones 1990, diacu dalam Sagi et al.
1996.
Gambar 18 Telur dan juvenil yang menempel pada pleopod.
Berdasarkan beberapa hasil pengamatan di atas maka ciri masing-masing tingkat kematangan gonad C. quadricarinatus jantan dan betina di Danau
Maninjau seperti pada Tabel 14 dan Lampiran 15. Tabel 14 Perubahan morfologi tahap perkembangan gonad C. quadricarinatus di
Danau Maninjau
Betina Jantan
TKG Ciri morfologi ovarium TKG Ciri morfologi
vas deferens
I Ovarium berbentuk seperti huruf H dan
transparan. Panjang karapas rata-rata 25.30 mm; bobot rata-rata 2.80 gr; EWI rata-rata
1.45. I
Vas deferens tampak transparan. Panjang karapas rata-rata 27.97
mm; bobot rata-rata 5.30 gr; IKG rata-rata 0.35; dan lebar endopod
rata-rata 0.45.
II Ovarium berbentuk seperti huruf H dengan
warna krem sampai oranye muda. Panjang karapas rata-rata 43.37 mm; bobot rata-rata
19.57 gr; IKG rata-rata 0.27; dan EWI rata- rata 1.45.
II Vas deferens berwarna abu-abu
keputih-putihan. Panjang karapas rata-rata 46.64 mm;
bobot rata-rata 25.52 gr; IKG rata-rata 0.48; dan lebar endopod
rata-rata 0.73.
III Ovarium berbentuk seperti huruf H dengan
warna oranye sampai oranye dengan beberapa telur berwarna hijau. Panjang karapas rata-
rata 50.69 mm; bobot rata-rata 30.64 gr; IKG rata-rata 1.54; dan EWI rata-rata 1,96. Kisaran
diameter telur 0.41-1.54 mm. III
Vas deferens berwarna putih susu. Panjang karapas rata-rata
52.94 mm; bobot rata-rata 37.27 gr; IKG rata-rata 0.66; dan lebar
endopod rata-rata 1.05.
IV Ovarium berbentuk seperti huruf Y dengan
warna hijau muda. Panjang karapas rata-rata 52.72 mm; bobot rata-rata 32.88 gr; IKG rata-
rata 2.99; dan EWI rata-rata 2.07. Kisaran diameter telur 0.44-2.00 mm.
- -
: modifikasi tingkat kematangan gonad C. quadricarinatus betina oleh Vazquez et al. 2008.
49
b. Perkembangan histologis sistem reproduksi
