20
3 INDUKSI KALUS EMBRIOGENIK DAN STUDI
EMBRIOGENESIS SOMATIK JERUK KEPROK SOE ASAL NTT
1
Induction of Embryogenic Calli and Study of Somatic Embryogenesis of SoE Mandarine from East Nusa Tenggara
Abstrak
Kalus embriogenik KE, langsung ataupun tidak langsung, dapat diinduksi dari  biji  yang  masih  muda  immature  seed.  Biji  yang  masih  muda  terdapat
jaringan nuselus yang dapat digunakan sebagai eksplan awal dalam pembentukan embrio somatik ES. Kalus embriogenik dapat juga diinduksi dari biji yang sudah
matang mature seed.  Biji  yang telah  matang, jaringan nuselus telah mengalami degenerasi membentuk embrio nuselar Koltunow et al. 1995. Tujuan penelitian
tahap  ini  adalah:  1  Memperoleh  kalus  embriogenik  dari  eksplan  biji  matang jeruk  keprok  SoE  dengan  penambahan  kombinasi  BAP  dan  2.4-D;  2
Memperoleh embrio somatik jeruk keprok SoE melalui proses pendewasaan kalus embriogenik  dengan  penambahan  ABA  dan  air  kelapa;  3  Memperoleh  planlet
jeruk  keprok  SoE  melalui  proses  perkecambahan  embrio  somatik  dengan penambahan  GA
3
dan  air  kelapa;  dan  4  Mempelajari  proses  embriogenesis somatik  jeruk  keprok  SoE.  Percobaan  induksi  kalus  embriogenik  dan
pembentukan  embrio  somatik  awal  menggunakan  media  MW  dengan penambahan  beberapa  taraf  konsentrasi  2.4-D  yaitu  0,  0.1,  0.3  dan  0.5  mg  L
-1
dikombinasikan  dengan  3  mg  L
-1
BAP.  Proses  proliferasi,  sinkronisasi  dan pendewasaan KE membentuk ES menggunakan  ABA 0, 0.5, 1, 2 dan 4 mg L
-1
dan  air  kelapa  0,5,  10,  15  dan  20.  Perkecambahan  embrio  somatik menggunakan GA
3
0, 0.5, 1, 2 dan 4 mg L
-1
dan air kelapa 0,5, 10, 15 dan 20. Hasil  menunjukkan  bahwa  KE  jeruk  keprok  SoE  dapat  diinduksi  dengan
menambahkan  BAP  sebanyak  3  mg  L
-1
ke  dalam  media  MW  tanpa  perlu penambahan  2.4-D.  Penambahan  ABA  hingga  0
– 4 mg L
-1
tidak  menunjukkan pengaruh yang nyata pada proses proliferasi dan sinkronisasi KE membentuk ES
fase globular transisi. Penambahan air kelapa menunjukkan pengaruh  yang nyata pada  proses  sinkronisasi  KE  membentuk  ES  fase  globular  transisi.  Penambahan
ABA  1  mg  L
-1
dapat  meningkatkan  pendewasaan  embrio  somatik  sebesar  98.5 dari  kontrol,  sedangkan  penambahan  air  kelapa  belum  dapat  meningkatkan
pendewasaan  embrio  somatik  melebihi  perlakuan  kontrol.  Penambahan  GA
3
dan air  kelapa  tidak  menunjukkan  pengaruh  pada  perkecambahan  embrio  somatik
membentuk  kecambah.  Embrio  somatik  terbentuk  dari  individu-individu  sel kompeten  yang  mirip  dengan  zigot  yang  berturut-turut  membentuk  massa  pro-
embrio  PEM,  globular  awal,  globular  akhir,  embrio  somatik  fase  hati,  torpedo dan embrio somatik dewasa fase kotiledon.
Kata kunci: bipolar, globular, in vitro, media
1
Sebagian isi Bab ini telah dipublikasikan dalam jurnal internasional “Horticultural Biotechnology Research” Vol. 1 tahun 2015.
21
Abstract
Embryogenic  callus,  directly  or  indirectly,  can  usually  be  induced  from seeds that are still young immature seed. At the young seeds are  nucelus tissue
that  can  be  used  as  initial  explants  in  the  formation  of  somatic  embryos. Embryogenic  callus  can  also  be  induced  from  seeds  that  are  old  mature  seed.
Seeds  that  have  been  elderly,  nucelus  tissue  have  degenerated  form  a  nucelar embryo.  Koltunow  et  al.  1995.  The  research  objective  of  this  stage  is:  1
Getting  embryogenic  callus  from  explants  seeds  old  SoE  mandarine  with  the addition  of  a  combination  of  BAP  and  2.4-D;  2  Getting  somatic  embryos  SoE
mandarine  through  a  maturing  process  embryogenic  callus  with  the  addition  of ABA  and  coconut  water;  3  Getting  SoE  mandarine  plantlets  through  somatic
embryo germination process with the addition of GA
3
and coconut water; and 4 Study  of  the  process  of  somatic  embryogenesis  SoE  mandarine.  Experiment  of
embryogenic  callus  induction  and  early  somatic  embryo  formation  used  media MW with the addition of some level of 2.4-D concentrations were 0, 0.1, 0.3 and
0.5  mg  L
-1
combined  with  3  mg  L
-1
BAP.  Proliferation  process,  synchronization and  maturation  of  embryogenic  callus  forming  somatic  embryos  using  ABA  0,
0.5, 1, 2 and 4 mg L
-1
and coconut water 0, 5, 10, 15 and 20. The germination of somatic embryos using GA
3
0, 0.5, 1, 2 and 4 mg L
-1
and coconut water 0.5, 10,  15  and  20.  The  results  showed  that  the  embryogenic  callus  of  SoE
mandarine formation can be induced by adding 3 mg L
-1
BAP to the MW media without the addition of 2.4-D. The addition of ABA 0-4 mg L
-1
did not show any significant  effect  on  the  proliferation  and  synchronization  embryogenic  callus
forming somatic embryos transition globular phase. The addition of coconut water showed  a  marked  influence  on  the  synchronization  process  embryogenic  callus
forming globular somatic embryos phase transition. The addition of ABA 1 mg L
- 1
can improve the maturation of somatic embryos amounted to 98.5 of control, whereas  the  addition  of  coconut  water  can  not  increase  maturation  of  somatic
embryos  beyond  the  control  treatment.  The  addition  of  GA
3
and  coconut  water showed no effect on the germination of somatic embryos formed sprouts.
Keywords: bipolar, globular, in vitro, medium
22
3.1 Pendahuluan
Embriogenesis somatik adalah suatu prosedur di mana satu atau sekelompok sel  berasal  dari  jaringan  somatik  membentuk  suatu  embrio.  Embriogenesis
somatik  merupakan  suatu  prosedur  sederhana  untuk  regenerasi  tanaman  yang efisien  dan  cepat  Zhang  et  al.  2009.  Embriogenesis  somatik  umumnya  terjadi
secara  tidak  langsung  melalui  fase  pembentukan  kalus  atau  secara  langsung  dari eksplan awal Han et al. 2011.
Kalus  embriogenik  yang  akan  membentuk  embrio  somatik  ES  biasanya terinduksi  dari  biji  buah  yang  belum  matang  immature  seed  Kepiro    Roose
2007.  Pada  immature  seed  terdapat  jaringan  somatik  diploid  yaitu  nuselus  yang dapat  diinduksi  untuk  menghasilkan  embrio  somatik  yang  memiliki  sifat  sama
dengan induknya. Sejalan dengan berkembangnya ovule membentuk mature seed, nuselus  terdegenerasi  menjadi  embrio  nuselar.  Dalam  biji  matang  juga  terdapat
sel-sel  sinergid  dan  antipodal  yang  dapat  berkembang  membentuk  embrio Koltunow  et  al.  1995.  Embrio  nuselar,  sel-sel  sinergid  dan  antipodal  dapat
digunakan  untuk  perbanyakan  tanaman  dengan  tujuan  untuk  mendapatkan tanaman yang sama secara genetik, true-to-type Khan et al. 2007. Embriogenesis
somatik  prosesnya  mirip  dengan  embriogenesis  zigotiknya,  yaitu  dimulai  dari pembentukan pro-embrio, late-globular, kemudian bertumbuh membentuk embrio
somatik fase jantung dan torpedo, hingga membentuk embrio somatik dewasa fase kotiledon, dan akhirnya kecambah.
Asam  Absisat  ABA  merupakan  zat  pengatur  tumbuh  ataupun  inhibitor, berfungsi  selain  memperlambat  pertumbuhan  kultur,  juga  dapat  mempertebal
jaringan  Mariska  2014.  Dalam  penelitian  ini  digunakan  untuk  memperlambat proliferasi  kalus  embriogenik  sehingga  dapat  mendorong  terbentuknya  embrio
somatik. Asam Giberelin GA
3
telah diketahui dapat merangsang perkecambahan dari biji yang telah matang untuk membentuk tunas atau tanaman kecil yang baru
kecambah. Air  kelapa  ditambahkan  pada  media  pendewasaan  dan  perkecambahan
embrio  somatik  jeruk  keprok  SoE,  karena  air  kelapa  memiliki  kandungan beberapa senyawa penting untuk pertumbuhan dan perkembangan sel dan jaringan
tanaman.  Air  kelapa  mengandung  senyawa  biokimia  seperti  potassium,  sodium, kalsium,  fosfor,  besi,  tembaga,  sulfur,  magnesium,  asam  askorbat  dan  grup
vitamin  B,  asam-asam  amino  bebas  yang  terdiri  dari  glutamine,  arginine, asparagine,  alanine  dan  asam  aspartate  Gnasekaran  et  al.  2012;  mengandung
pengatur  tumbuh  alami  auksin  dan  sitokinin  yang  dapat  disubstitusikan  dengan pengatur tumbuh sintetik dalam proses kultur jaringan tanaman Mandang 1993.
Beberapa  penelitian  yang  berkaitan  dengan  induksi  pembentukan  dan regenerasi  ES  telah  dilakukan  seperti  pada  jeruk  Citrus  limon  L.,  embriogenesis
somatik berhasil dilakukan baik embriogenesis langsung maupun tidak langsung, dengan media Murashige dan Skoog MS yang ditambahkan 500 mg  L
-1
ekstrak malt  +  50  g  L
-1
sukrosa  +  3  mg  L
-1
BA  Gholami  et  al.  2013.  Embriogenesis somatik  dan  regenerasi  tanaman  dari  ovule  yang  tidak  berkembang  dari  10  jenis
tanaman  jeruk,  dapat  diinduksi  menggunakan  pengatur  tumbuh  seperti  6- benzylaminopurin  BAP  dengan  konsentrasi  3  mg  L
-1
pada  media  MS  yang dikombinasikan dengan 500 mg L
-1
ekstrak malt dan 50 g L
-1
sukrosa El-Sawy et al.  2006.    Beberapa  penelitian  yang  menggunakan  ABA  dan  GA
3
untuk  proses
23 pendewasaan  dan  perkecambahan  embrio  somatik  yang  diterapkan  pada  jeruk
keprok  Batu  55,  jeruk  Siam  dan  Keprok  Garut  Merigo  2011;  Karyanti  2013; Wulansari 2013.
Tujuan penelitian tahap ini adalah: 1 Memperoleh kalus embriogenik dari eksplan  biji  matang  jeruk  keprok  SoE  dengan  penambahan  kombinasi  BAP  dan
2.4-D;  2  Memperoleh  embrio  somatik  jeruk  keprok  SoE  melalui  proses pendewasaan  kalus  embriogenik  dengan  penambahan  ABA  dan  air  kelapa;  3
Memperoleh  planlet  jeruk  keprok  SoE  melalui  proses  perkecambahan  embrio somatik  dengan  penambahan  GA
3
dan  air  kelapa;  dan  4  Mempelajari  proses embriogenesis somatik jeruk keprok SoE.
3.2 Bahan dan Metode 3.2.1 Tempat dan Waktu
Penelitian  tahap  ini  dilaksanakan  di  Laboratorium  Kultur  Jaringan  1, Departemen  Agronomi  dan  Hortikultura  AGH,  Fakultas  Pertanian,  Institut
Pertanian  Bogor  IPB.  Pengamatan  analisis  secara  mikroskopis  dilaksanakan  di Laboratorium  Mikroteknik  Departemen  Agronomi  dan  Hortikultura  Fakultas
Pertanian  IPB,  Laboratorium  Histologi  Fakultas  Kedokteran  Hewan  FKH. Penelitian dilaksanakan mulai bulan Mei 2013 sampai April 2016.
3.2.2 Bahan dan Alat
Bahan  tanaman  yang  digunakan  sebagai  eksplan  adalah  biji  matang  kupas mature seed jeruk keprok SoE. Buah jeruk SoE diperoleh dari Kecamatan SoE,
Kabupaten  Timur Tengah Selatan TTS, Propinsi  Nusa Tenggara Timur  NTT. Bahan media untuk kultur in vitro adalah media dasar Murashige and Skoog MS
yang  dimodifikasi  dengan  penambahan  vitamin  Morel  and  Weitmore  MW Lampiran  2  yang  disebut  media  MW  Husni  2010,  2,4-Dichlorophenoxy  acid
2.4-D, Benzilamino Purin BAP, Asam Absisat ABA, Asam Giberelin GA3, air  kelapa  AK,  bahan  pemadat  media  Phytagel  Sigma.  Otoklaf,  Laminar  Air
Flow, timbangan digital, mikroskop cahaya.
3.2.3  Metode Percobaan
Penelitian pada Bab ini dilakukan dalam beberapa tahap kegiatan, yaitu: 1 Induksi  kalus  embriogenik;  2  Proliferasi  dan  Sinkronisasi  kalus  embriogenik
membentuk  late  globular;  3  Pendewasaan  pro-embrio  membentuk  embrio somatik  fase  kotiledon;  4  Perkecambahan  embrio  somatik  dewasa  membentuk
planlet;  5  Pembesaran  dan  aklimatisasi  planlet;  dan  6  Studi  embriogenesis somatik jeruk keprok SoE.
3.2.3.1  Percobaan 1. Induksi Kalus Embriogenik Jeruk Keprok SoE
Percobaan  dilakukan  untuk  mendapatkan  formulasi  media  in  vitro  yang sesuai  dengan  penambahan  BAP  yang  dikombinasikan  dengan  2.4-D  untuk
induksi  kalus  embriogenik  dari  eksplan  biji  matang  kupas  mature  seed  jeruk keprok  SoE.  Percobaan  dilaksanakan  menggunakan  rancangan  lingkungan
rancangan  acak  lengkap  RAL  satu  faktor  dengan  4  perlakuan  media  induksi yang  terdiri  dari  empat  taraf  2.4-D  0,  0.1,  0.3  dan  0.5
mg  L
-1
yang
24 dikombinasikan  dengan  BAP  3
mg  L
-1
.  Setiap  perlakuan  terdiri  atas  4  ulangan, yang  mana  setiap  ulangan  adalah  satu  botol  sebagai  unit  percobaan  dengan  satu
eksplan. Biji jeruk keprok SoE dicuci dengan deterjen dan dibilas dengan air bersih.
Selanjutnya,  biji  jeruk  disterilkan  dengan  larutan  50  bayclean  5  dalam Laminar  Air  Flow  Cabinet,  kemudian  dibilas  tiga  kali  dengan  aquades  steril.
Setelah  dibilas,  biji  diletakkan  di  atas  kertas  tisu  steril  untuk  menyerap  sisa-sisa air  yang masih melekat pada biji. Kulit biji dikupas dengan menggunakan pinset
dan skalpel. Biji yang telah dikupas kemudian diinokulasikan di atas media sesuai perlakuan. Kultur diinkubasikan pada suhu 25
o
C dengan penyinaran lampu TL 20 W, periode 24 jam.
Pengamatan  dilakukan  terhadap  kalus  embriogenik  yang  terbentuk  pada setiap  eksplan  sesuai  perlakuan,  jumlah  embrio  somatik  yang  terbentuk  pada
setiap  perlakuan,  proses  pembentukan  ES  fase  globular  transisi  late  globular, dan fase-fase pertumbuhan embrio somatik.
Data pengamatan kalus  embriogenik  dihitung berdasarkan persentase.  Data embrio somatik  yang diperoleh dianalisis menggunakan software  Statistical  Tool
for  Agricultural  Research  STAR  untuk  analisis  varian  Anova.  Hasil  Anova yang berbeda nyata dilakukan analisis lanjut menggunakan Duncan Multiple Rate
Test DMRT 5.
Kalus embriogenik hasil dari Percobaan 1, diambil satu buah embrio transisi late  globular  dan  dipindahkan  ke  media  MW  tanpa  penambahan  zat  pengatur
tumbuh  untuk  proliferasi  kalus  embriogenik  dan  embrio  somatik  true-to-type, optimasi proliferasi dan supaya terhindar dari habituasi BAP dan untuk digunakan
pada tahap selanjutnya.
3.2.3.2    Percobaan  2  dan  3.  Proliferasi  dan  Sinkronisasi  Kalus  Embriogenik Jeruk Keprok SoE
Percobaan  dilakukan  untuk  mendapatkan  formulasi  media  in  vitro  yang sesuai untuk proliferasi dan sinkronisasi kalus embriogenik KE membentuk late
globular. Percobaan dilaksanakan menggunakan rancangan lingkungan rancangan acak lengkap RAL satu faktor. Media perlakuan yang ditambahkan adalah ABA
yang terdiri atas lima taraf 0, 0.5, 1, 2 dan 4
mg L
-1
, dan media perlakuan yang ditambahkan air kelapa dengan lima taraf konsentrasi 0, 5, 10, 15 dan 20.
Untuk  proliferasi  dan  sinkronisasi  KE  membentuk  late  globular,  setiap perlakuan  terdiri  atas  10  ulangan,  yang  mana  setiap  ulangan  adalah  satu  botol
sebagai satu unit percobaan dengan dua gumpalan KE. Setiap gumpalan KE yang diambil berukuran ±0.5 cm atau setara dengan  rata-rata 300 mg dan diletakkan
di atas media perlakuan.
Pengamatan proliferasi dan sinkronisasi KE membentuk globular dilakukan terhadap  diameter  kalus  embriogenik  KE  dan  jumlah  globular  transisi  late
globular yang terbentuk pada 4 minggu setelah perlakuan MSPr. Data proliferasi dan sinkronisasi ES yang diperoleh dianalisis menggunakan
software  Statistical  Tool for Agricultural  Research STAR untuk  analisis varian Anova. Hasil Anova yang berbeda nyata dilakukan analisis lanjut menggunakan
Duncan Multiple Rate Test DMRT 5.
25
3.2.3.3    Percobaan  4.  Pendewasaan  Pro-embrio  Early-Globular  Membentuk Embrio Somatik Dewasa Fase Kotiledon
Percobaan dilakukan untuk mendapatkan formulasi media yang sesuai untuk proses  pendewasaan  pro  embrio  membentuk  embrio  somatik  dewasa.
Pendewasaan  pro-embrio  membentuk  ES  dewasa  dilakukan  dalam  suatu rancangan  percobaan  Rancangan  Acak  Lengkap  RAL  dengan  4  perlakuan,
setiap  perlakuan  terdiri  dari  3  ulangan,  setiap  ulangan  adalah  satu  botol  sebagai satu  unit  percobaan  dengan  4  gumpalan  KE.  Untuk  jumlah  rata-rata  massa  pro-
embrio PEM dan globular muda early globular diambil dari 3 titik gumpalan kecil  KE.  Gumpalan  kecil  KE  diamati  di  bawah  mikroskop  terhadap  PEM  dan
globular  muda  early  globular,  sehingga  diperoleh  jumlah  rata-rata  untuk  PEM adalah  30  buah  dan  jumlah  rata-rata  globular  muda  adalah  3  buah.  Setiap
gumpalan  kecil  KE  diletakkan  di  atas  media  MW  yang  ditambahkan  ZPT-ABA dan air kelapa AK sesuai perlakuan.   Pendewasaan KE membentuk ES dewasa
pada setiap fase dihitung pada 6 minggu setelah perlakuan MSPr. Pendewasaan ES yang terbentuk dihitung berdasarkan persentase pembentukan pada setiap unit
percobaan.
3.2.3.4    Percobaan  5  dan  6.  Perkecambahan  Embrio  Somatik  Jeruk Keprok SoE
Percobaan  dilakukan  untuk  mendapatkan  formulasi  media  in  vitro  yang sesuai  untuk  perkecambahan  embrio  somatik  jeruk  keprok  SoE  dengan
menambahkan  GA
3
dan  air  kelapa.  Percobaan  dilaksanakan  menggunakan rancangan  lingkungan  rancangan  acak  lengkap  RAL  satu  faktor.  Media
perlakuan yang ditambahkan GA
3
terdiri dari lima taraf 0, 0.5, 1, 2 dan 4
mg L
-1
, dan media perlakuan  yang ditambahkan air kelapa dengan  lima taraf konsentrasi
0, 5, 10, 15 dan 20. Setiap perlakuan terdiri atas 10 ulangan, yang mana setiap ulangan  adalah  satu  botol  sebagai  unit  percobaan  dengan  dua  embrio  somatik
matang.  Pengamatan  dilakukan  terhadap  jumlah  embrio  somatik  yang berkecambah.
Data  perkecambahan  ES  yang  diperoleh  dianalisis  menggunakan  software Statistical Tool for Agricultural Research STAR untuk analisis varian Anova.
Hasil Anova  yang berbeda nyata dilakukan  analisis lanjut  menggunakan  Duncan Multiple Rate Test DMRT 5.
3.2.3.5  Pembesaran dan Aklimatisasi Planlet Jeruk Keprok SoE
Pembesaran planlet dilakukan dengan cara: kecambah yang masih memiliki dua daun pertama yang telah terbuka dipindahkan ke medium pembesaran planlet
yaitu  medium  MW  tanpa  ada  penambahan  zat  pengatur  tumbuh  MW0. Kecambahtunas  disubkultur  setiap  bulan  ke  medium  MW  yang  baru  hingga
empat kali selama empat bulan atau hingga terbentuk planlet yang telah memiliki empat atau lima daun yang telah terbuka.
Planlet  yang telah berumur 4 bulan atau telah  memiliki  daun sebanyak 4-5 buah  daun,  dikeluarkan  dari  dalam  botol  kultur  dan  dibersihkan  dari  sisa  bahan
pemadat  Phytagel  yang  masih  melekat.  Planlet  direndam  dalam  larutan  yang mengandung  fungisida  dan  bakterisida  selama  20  menit.  Media  tanam  untuk
proses  aklimatisasi  planlet  digunakan  campuran  tanah:kokofit:arang  sekam dengan  perbandingan  1:1:1.  Media  dimasukkan  ke  dalam  gelas-gelas  plastik.
26 Planlet  kemudian  ditanam  pada  media  tersebut  di  atas  dan  ditutup  rapat  dengan
plastik  dan  ditempatkan  di  bawah  naungan  paranet  yang  dapat  mengurangi intensitas cahaya hingga 40.
3.2.3.6  Studi Embriogenesis Somatik Jeruk Keprok SoE
Massa  pro-embrio  PEM  diambil  dan  diletakkan  di  atas  kaca  preparat. Preparat  ditempatkan  di  bawah  mikroskop  cahaya  dengan  pembesaran  lensa
obyektif  40  kali  dan  difoto.  Jaringan  late  globular  dianalisis  menggunakan metode  pewarnaan  hematoxylin  dan  eosin.  Sampel  jaringan  tersebut  difoto
menggunakan mikroskop cahaya dengan pembesaran lensa obyektif 4, 10 dan 40 kali.  Embrio  somatik  jeruk  keprok  SoE  diletakkan  di  atas  petridish,  dilihat  di
bawah mikroskop cahaya dengan pembesaran 10-20 kali dan difoto. Untuk sampel yang  berukuran  lebih  dari  0.5  cm  dapat  difoto  secara  langsung  tanpa
menggunakan mikroskop. Pengamatan dilakukan terhadap: fase-fase pertumbuhan massa  pro-embrio  PEMearly  globular    dan  fase-fase  pertumbuhan  embrio
somatik.
3.3 Hasil dan Pembahasan 3.3.1  Induksi Pembentukan Kalus Embriogenik Jeruk Keprok SoE
Tabel  2  memperlihatkan  persentase  pembentukan  kalus  embriogenik  KE dan hasil analisis varian pengaruh media perlakuan terhadap pembentukan embrio
somatik  ES.  Media  perlakuan  induksi  KE  yang  ditambahkan  BAP  dengan konsentrasi  3
mg  L
-1
tanpa  penambahan  2.4-D  menghasilkan  persentase  induksi KE paling tinggi dibandingkan dengan tiga perlakuan yang lain. KE dapat diamati
pada umur kultur 13 minggu setelah tanam MST. Analisis varian pertumbuhan KE membentuk embrio somatik ES berbeda
nyata pada umur 17 minggu setelah tanam MST dan sangat berbeda nyata pada umur  25  MST.  Hasil  uji  jarak  berganda  Duncan  DMRT  taraf  5
memperlihatkan  bahwa  medium  perlakuan  1  dengan  penambahan  BAP  3
mg  L
-1
menghasilkan  ES  lebih  banyak.  Medium  perlakuan  1  BAP  3
mg  L
-1
berbeda nyata dengan medium perlakuan 3 BAP 3
mg L
-1
+2.4-D 0.3
mg L
-1
dan 4 BAP 3
mg  L
-1
+2.4-D  0.5
mg  L
-1
,  baik  pada  minggu  ke  17  maupun  minggu  ke  25,  tapi tidak berbeda nyata dengan perlakuan 2 BAP 3
mg L
-1
+2.4-D 0.1
mg L
-1
. Pembentukan  embrio  somatik  yang  diawali  dengan  pembentukan  kalus
embriogenik  untuk  jeruk  keprok  SoE  cukup  menggunakan  BAP  3
mg  L
-1
tanpa perlu menambahkan 2.4-D dalam media induksi.  Media perlakuan BAP 3
mg L
-1
yang dikombinasikan dengan 2,4-D taraf 0.1, 0.3 dan 0.5
mg L
-1
, masing-masing memperlihatkan  persentase  induksi  kalus  embriogenik  dan  rata-rata  jumlah
embrio somatik yang semakin menurun dengan meningkatnya konsentrasi 2,4-D. Hal  tersebut  menunjukkan  bahwa  konsentrasi  2,4-D  dari  0.1  -  0.5
mg  L
-1
yang dikombinasikan  dengan  3
mg  L
-1
BAP  dapat  menginduksi  terbentuknya  kalus embriogenik  tapi juga  dapat  menghambat  pertumbuhan dan  perkembangan kalus
embriogenik  dan  embrio  somatik  lebih  lanjut.  Hasil  penelitian  ini  mirip  dengan hasil yang telah diperoleh Husni 2010, Husni et al. 2010, Husni et al. 2007,
Carimi  et  al.  1999,  Kosmiatin  et  al.  2014,  Merigo  2011,  El-Sawy  et  al. 2006, dan Gholami et al. 2013.
27
Gambar 3  Induksi kalus embriogenik dari biji matang mature seed jeruk keprok SoE. a kalus embriogenik,  b sisa  kulit  biji
seed coat, c tunas. Berdasarkan  hal  tersebut  dapat  dijelaskan  bahwa  embrio  somatik  yang
diperoleh tersebut terbentuk melalui proses embriogenesis somatik tidak langsung indirect  somatic  embryogenesis.  Struktur  kalus  yang  dihasilkan  berstruktur
remah,  tidak  kompak,  dan  berwarna  kuning  mengkilap.  Pembentukan  embrio somatik yang diawali dengan terbentuknya kalus embriogenik yang terbentuk dari
eksplan  biji  Gambar  3.  Respon  eksplan  terhadap  media  nampak  bahwa  KE  dan ES  jenis  globular  muda  terlihat  pada  belahan  kotiledon  biji  bagian  dalam  biji
matang mature seed jeruk keprok SoE yang dikulturkan. Kalus embriogenik dan globular  muda  tersebut  diduga  berasal  dari  proliferasi  embrio  nuselar  yang
terbentuk  dari  jaringan  nuselar  setelah  biji  berkembang  menjadi  matang.  Seperti yang dijelaskan oleh Koltunow et al. 1995 bahwa embrio nuselar terbentuk dari
nuselus  yang  terdegenerasi.  Kalus  embriogenik  tersebut  bila  dilihat  di  bawah mikroskop  terdiri  dari  massa  pro-embrio  PEM  dan  bulatan-bulatan  kecil  yang
disebut globular muda early globular Gambar 4.
Tabel 2  Persentase pembentukan kalus embriogenik KE dan analisis varian dan uji  lanjut  DMRT  rata-rata  jumlah  embrio  somatik  ES  yang  terbentuk
pada media perlakuan induksi kalus embriogenik jeruk keprok SoE.
No Media Perlakuan
Persentase Pembentukan
Kalus KE Rata-rata Jumlah
Embrio Somatik ES
…..………. Minggu ke ….…………… 13
17 25
1. 2.
3. 4.
BAP 3 mgL BAP 3
mg L
-1
+2.4-D 0.1
mg L
-1
BAP 3 mg L
-1
+2.4-D 0.3 mg L
-1
BAP 3 mg L
-1
+2.4-D 0.5 mg L
-1
100 75
25 8.00  a
3.75  ab 0.75   b
0.25   b 20.00    a
5.75    ab 4.00     b
0.75     c F value
5.84 8.35
: nyata pada taraf 5, tn tidak nyata, angka yang diikuti dengan huruf yang sama tidak berbeda nyata pada analisis DMRT taraf 5.
Penggunaan  BAP  tunggal  diketahui  efektif  dalam  induksi  kalus embriogenik  dan  embrio  somatik  serta  multiplikasi  tunas  seperti  yang  telah
dilakukan oleh Husni et al. 2010, Wulansari et al. 2012, Karyanti et al. 2015 dan  Merigo  2011.  Penelitian  untuk  mendapatkan  ES  juga  dilakukan  oleh  El-
Sawy  et  al.  2006  menggunakan  eksplan  ovule  dari  biji  muda  sepuluh  macam jeruk dan Gholami et al. 2013 menggunakan eksplan biji muda C. limon L..