Penentuan stadia siklus epitel tubulus semeniferus juga telah ditentukan pada hewan mammalia lainnya, seperti pada mencit 12 stadia Oakberg 1956, kera 12
stadia Clermont dan Leblond 1959, domba 8 stadia Linsay et al. 1982, sapi 12 stadia Garner dan Hafez 1987 dan manusia 6 stadia Clermont 1963. Belum dapat
informasi tentang stadia epitel semeniferus pada kerang. Lama waktu siklus epitel tubulus semeniferus pada tikus telah ditentukan oleh
Clermont dan Harvey 1965 dengan menggunakan zat radioaktif tritium thymidin H
3
-thymidin dan radioautografi. Caranya adalah mengamati kehadiran salah satu sel germinal pada asosiasi sel dari stadia epitel sememiferus tertentu yang ditandai
labelled pertama kali. Selanjutnya melacak kapan generasi berikutnya pada asosiasi yang sama “ditandai” setelah satu siklus. Dengan cara tersebut dapatlah ditentukan
waktu siklus epitel semeniferus dan waktu spermatogenesis, misalnya pada tikus 12,9 hari untuk satu siklus epitel seminiferus dan 51,6 hari waktu spermatogenesis.
Berdasarkan metode diatas para ahli telah dapat menentukan waktu siklus epitel semeniferus dan waktu spermatogenesis beberapa hewan, seperti mencit 8,6 hari
dan 35 hari Clermont dan Trott 1969; pada babi 8,6 hari dan 34,4 hari; domba 10,3 hari dan 41,2 hari; kuda 12,2 hari dan 48,8 hari; sapi 13,5 hari dan 54 hari Linsay et
al . 1982, manusia 16 hari dan 64 hari Heller dan Clermont 1963. Belum dapat
informasi tentang stadia spermatogenesis pada ikan dan kerang karena itu sebagai acuan dipakai stadia spermatogenesis pada tikus. Namun dapat pula mengacu kepada
tingkat kematangan gonad TKG atau stadia perkembangan gonad pada kerang ada empat tahap Tabel 8.
2.6.5. Tingkat Kematangan Gonad
Klasifikasi kematangan gonad secara histologi dilakukan dengan membandingkan prefarat histologi gonad kerang hijau dengan karakter kematangan
gonad yang digunakan Chipperfied 1953. Untuk membedakan tingkat kematangan gonad kerang biru, Mythilus edulis deskripsi tingkat kematangan dapat dilihat Tabel 8.
Tabel 8. Deskripsi tingkat kematangan gonad TKG kerang hijau secara morfologi dan histologi.
Tahap Morfologi Stadium Histologi
TKG I
Merupakan fase dorman seksual; periode ini dimulai dari pengeluaran
gamet ketika hewan mengumpulkan cadangan energi terutama glikogen dan
lemak, mantel tampak tidak berbeda dan berwarna krem atau orange,
selanjutnya menebal karena terjadi pembentukan folikel-folikel dan saluran
gonad, meski belum ada produk genetal.
Stadium O
Non aktif
Pada stadium ini tidak ditemukan folikel beserta sel-sel gametnya,
sehingga tidak dapat dibedakan mana sel gamet betina dan jantan. Daerah
gonad didominasi oleh sel-sel anyaman penyambung.
TKG II
Mantel tampak mulai berbeda dengan tahap awal, folikel mulai berkembang
dan tampak sebagai jaringan halus.
Stadium I Berkem-
bang deve-
loping
• Rongga folikel masih kecil, berisi sel-sel oogenium dan oosit atau
spermatogonium dan spermatosit, tetapi belum terlihat adanya sel-sel
gamet yang masak. • Sel-sel gamet yang telah masak
mulai tampak membesar, rongga folikel sampai
1 3
dari besar keseluruhannya.
• Besar rongga folikel
½
dari keseluruhannya dan terisi oleh sel-
sel gamet baik yang telah masak maupun yang belum masak dalam
jumlah yang sama. • Rongga folikel telah mencapai
2 3
dari besar keseluruhannya. Pembentukan sel-sel gamet masih
tetap berlangsung, namun rongga folikel sebagian besar telah terisi
oleh sel-sel gamet yang masak.
TKG III
Folikel menjadi semakin jelas, warna mantel berbeda antar kelamin. Pada
betina berwarna orange kemerahan, dan krem kekuningan pada jantan , ova dan
sperma tidak terbentuk tetapi masih immature.
Stadium II
ripe
Seluruh rongga folikel terisi oleh sel telur yang bentuknya polygonal atau
spermatozoa dengan ekornya.
TKG IV
Kematangan seksual telah terapai dan gamet siap dipijahkan, gonad dapat saja
ditemukan kosong pada satu atau beberapa batch. Jika telah kosong
mantel menjadi kemerahan dan translusent.
Stadium III
spawn- ing
• Stadium yg menunjukan sebagian kecil sel telursperma telah
dikeluarkan sehingga tampak rongga mulai mengosong.
• Separuh dari rongga folikel telah kosong.
• Sebagian besar rongga folikel telah kosong. Jumlah sel telursperma
hanya tinggal sedikit. • Seluruh sel gamet telah
dikeluarkan. Rongga folikel hanya berisi oleh sisa-sisa sel telursperma
yg sedang mengalami sitolisis.
Sumber: Chipperfield 1953.
Sedangkan Perkembangan gonad kerang scaloop Chlamys nobilis kerang gajah menurut petunjuk Seed 1969 dapat diklasifikasikan menjadi enam
tingkat perkembangan gonad. Kondisi gonad pada keenam tingkat sebagai berikut:
Tingkat I : Belum matang gonad Immature, dimana gonad masih kecil dan kelihat-
an transparan. Secara histologi jaringan gonad masih memiliki tubuleslumen yang sempit dengan memiliki sel-sel germinal primer.
Tingkat II : Gonad Mulai berkembang Maturing, dimana gonad mulai berkembang
dengan ukuran mulai membesar. Folikel mempunyai sel-sel spermatogonia dan oogonia. Testis dan ovarium tidak dapat dibedakan.
Tingkat III : Gonad telah membesar Maturing. Tingkat ini kelihatan gonad telah
membesar. Jenis kelamin mulai dapat diidentifikasi dimana jantan memiliki warna keputihan Testis dan betina ovariumnya berwarna
orange kuning pinang masak.
Tingkat IV : Matang mature, dimana gonad telah membesar mencapai kapasitas
volume maksimal mengandung folikel yang besar. Testis berwarna kream dengan memiliki sperma yang aktif dan betina memilki warna
orange yang cerah dengan memiliki oosit yang matang.
Tingkat V : Sebagian telah mengeluarkan sperma dan telur Partially spent, Gonad
memiliki sisa produksi sel kelamin, dimana folikel mulai kosong. Tingkat ini berbeda dengan tingkat 3.
Tingkat VI : Telah mengeluarkan seluruhnya telur dan sperma Completely spent.
Gonad mengecil, mengkerut dan lembut dimana gonad tidak memiliki folikel. Warna gonad kecoklatan dan tidak dapat dibedakan jantan dan
betina.
Tingkat perkembangan gonad secara histologis pada Reeve Chlamys Nobilis dapat dilihat Gambar 13. Pada gambar tersebut oogenesis perkembangannya hanya
lima tingkat, dimikian juga spermatogenesisnya.
Gambar 13. Tingkatan Stage oogenesis pada kerang klam skalop = Chlamys nobilis = Reeve
pada gambar a sd e. Kerang yang hermaphrodit gambar f. Sedangkan gambar g dan h. stage spermatogenesis 4 dan 5
Nguyen Thi Xuan Thu dan Nguyen Chinh 1999.
Tingkat perkembangan gametogenesis pada species dari kelas Bivalva menurut petunjuk Galluci dan Galluci 1982; Braley 1984 perkembangan gametogenesis
sama dengan pendapat Seed 1969 yaitu enam tingkat stage. Namun pada pendapat Galluci dan Galluci 1982; Braley 1984 lebih rinci penjelasannya pada kerang
jantan dan betina. Lebih lanjut dapat dilihat pada Tabel 9. Tabel 9. Tingkat perkembangan gametogenesis pada gonad kerang Kelas Bivalva.
TINGKAT BETINA JANTAN
Belum matang Immature -belum ada jaringan gonad
-Banyak jaring penghubung dan dominan sel-sel granulosa
Sama dengan betina
1
Mulai Gametogenesis -Ovari tidak memiliki folikel
-Terbentuknya garis-garis bakal oosit -Folikel belum ada
-Terbentuk garis-garis bakal spermatogonia, baru mucul spermatosit Primer dan sekunder.
2
Pertengahan Gametogenesis -Ova mulai mengisi lumen folikel
Oosit berkembang mendekati dinding folikel.
-Oosit kecil dan menjulur. -Spermatosit mulai mendominasi di lumen
folikel. -Spermatozoa juga mulai mengisi lumen
folikel.
3
Akhir Gametogenesis Sudah terbentuk ova yang dikelilingi
sitoplasma berbentuk poligon, namun masih ada yang berbentuk menjulur.
-Ova matang, ova berbentuk elipe dan kompak.
-Dinding folikel diantara ova tipis dan halus dan ber-crenate dalam
ovari. -Hampir semua sperma matang.
-Masih banyak terdapat spermatosit dalam folikel.
-Bakal spermatozoa mulai berkurang dengan meningkatnya sperma matang.
-Acidophilic pada ekor sperma berwarna pink mengarah ketengah lumen folikel.
4
Mulai Istirahat -Folikel pada ovarium menghilang.
-Ova dikeluarkan -Dinding folikel antara ova sangat
tipis dan crenate hilang. -Beberapa ova mengalami sitolisis
-Spermatozoa menghilang dari lumen folikel testis, ruangan diisi dengan amoebocyte
paling banyak terlihat atau umumnya kelihatan tidak ada spermatozoa di lumen
folikel.
5
IstirahatRegresi -Tidak ada sel-sel gamet
-Jaringan insterstial dan amoebosit paling banyak terlihat.
-Folikel kosong. -Terdapat sedikit sisa kematangan
ova. -Kadang-kadang juga masih ada oosit
terlihat di folikel. -Tidak ada terlihat gamet.
-Kadang-kadang ada sisa dari kematangan spermatozoa.
2.6.6. Peran Hormon pada Spermatogenesis