Tingkat Kematangan Gonad Pembelahan maturasi

Penentuan stadia siklus epitel tubulus semeniferus juga telah ditentukan pada hewan mammalia lainnya, seperti pada mencit 12 stadia Oakberg 1956, kera 12 stadia Clermont dan Leblond 1959, domba 8 stadia Linsay et al. 1982, sapi 12 stadia Garner dan Hafez 1987 dan manusia 6 stadia Clermont 1963. Belum dapat informasi tentang stadia epitel semeniferus pada kerang. Lama waktu siklus epitel tubulus semeniferus pada tikus telah ditentukan oleh Clermont dan Harvey 1965 dengan menggunakan zat radioaktif tritium thymidin H 3 -thymidin dan radioautografi. Caranya adalah mengamati kehadiran salah satu sel germinal pada asosiasi sel dari stadia epitel sememiferus tertentu yang ditandai labelled pertama kali. Selanjutnya melacak kapan generasi berikutnya pada asosiasi yang sama “ditandai” setelah satu siklus. Dengan cara tersebut dapatlah ditentukan waktu siklus epitel semeniferus dan waktu spermatogenesis, misalnya pada tikus 12,9 hari untuk satu siklus epitel seminiferus dan 51,6 hari waktu spermatogenesis. Berdasarkan metode diatas para ahli telah dapat menentukan waktu siklus epitel semeniferus dan waktu spermatogenesis beberapa hewan, seperti mencit 8,6 hari dan 35 hari Clermont dan Trott 1969; pada babi 8,6 hari dan 34,4 hari; domba 10,3 hari dan 41,2 hari; kuda 12,2 hari dan 48,8 hari; sapi 13,5 hari dan 54 hari Linsay et al . 1982, manusia 16 hari dan 64 hari Heller dan Clermont 1963. Belum dapat informasi tentang stadia spermatogenesis pada ikan dan kerang karena itu sebagai acuan dipakai stadia spermatogenesis pada tikus. Namun dapat pula mengacu kepada tingkat kematangan gonad TKG atau stadia perkembangan gonad pada kerang ada empat tahap Tabel 8.

2.6.5. Tingkat Kematangan Gonad

Klasifikasi kematangan gonad secara histologi dilakukan dengan membandingkan prefarat histologi gonad kerang hijau dengan karakter kematangan gonad yang digunakan Chipperfied 1953. Untuk membedakan tingkat kematangan gonad kerang biru, Mythilus edulis deskripsi tingkat kematangan dapat dilihat Tabel 8. Tabel 8. Deskripsi tingkat kematangan gonad TKG kerang hijau secara morfologi dan histologi. Tahap Morfologi Stadium Histologi TKG I Merupakan fase dorman seksual; periode ini dimulai dari pengeluaran gamet ketika hewan mengumpulkan cadangan energi terutama glikogen dan lemak, mantel tampak tidak berbeda dan berwarna krem atau orange, selanjutnya menebal karena terjadi pembentukan folikel-folikel dan saluran gonad, meski belum ada produk genetal. Stadium O Non aktif Pada stadium ini tidak ditemukan folikel beserta sel-sel gametnya, sehingga tidak dapat dibedakan mana sel gamet betina dan jantan. Daerah gonad didominasi oleh sel-sel anyaman penyambung. TKG II Mantel tampak mulai berbeda dengan tahap awal, folikel mulai berkembang dan tampak sebagai jaringan halus. Stadium I Berkem- bang deve- loping • Rongga folikel masih kecil, berisi sel-sel oogenium dan oosit atau spermatogonium dan spermatosit, tetapi belum terlihat adanya sel-sel gamet yang masak. • Sel-sel gamet yang telah masak mulai tampak membesar, rongga folikel sampai 1 3 dari besar keseluruhannya. • Besar rongga folikel ½ dari keseluruhannya dan terisi oleh sel- sel gamet baik yang telah masak maupun yang belum masak dalam jumlah yang sama. • Rongga folikel telah mencapai 2 3 dari besar keseluruhannya. Pembentukan sel-sel gamet masih tetap berlangsung, namun rongga folikel sebagian besar telah terisi oleh sel-sel gamet yang masak. TKG III Folikel menjadi semakin jelas, warna mantel berbeda antar kelamin. Pada betina berwarna orange kemerahan, dan krem kekuningan pada jantan , ova dan sperma tidak terbentuk tetapi masih immature. Stadium II ripe Seluruh rongga folikel terisi oleh sel telur yang bentuknya polygonal atau spermatozoa dengan ekornya. TKG IV Kematangan seksual telah terapai dan gamet siap dipijahkan, gonad dapat saja ditemukan kosong pada satu atau beberapa batch. Jika telah kosong mantel menjadi kemerahan dan translusent. Stadium III spawn- ing • Stadium yg menunjukan sebagian kecil sel telursperma telah dikeluarkan sehingga tampak rongga mulai mengosong. • Separuh dari rongga folikel telah kosong. • Sebagian besar rongga folikel telah kosong. Jumlah sel telursperma hanya tinggal sedikit. • Seluruh sel gamet telah dikeluarkan. Rongga folikel hanya berisi oleh sisa-sisa sel telursperma yg sedang mengalami sitolisis. Sumber: Chipperfield 1953. Sedangkan Perkembangan gonad kerang scaloop Chlamys nobilis kerang gajah menurut petunjuk Seed 1969 dapat diklasifikasikan menjadi enam tingkat perkembangan gonad. Kondisi gonad pada keenam tingkat sebagai berikut: Tingkat I : Belum matang gonad Immature, dimana gonad masih kecil dan kelihat- an transparan. Secara histologi jaringan gonad masih memiliki tubuleslumen yang sempit dengan memiliki sel-sel germinal primer. Tingkat II : Gonad Mulai berkembang Maturing, dimana gonad mulai berkembang dengan ukuran mulai membesar. Folikel mempunyai sel-sel spermatogonia dan oogonia. Testis dan ovarium tidak dapat dibedakan. Tingkat III : Gonad telah membesar Maturing. Tingkat ini kelihatan gonad telah membesar. Jenis kelamin mulai dapat diidentifikasi dimana jantan memiliki warna keputihan Testis dan betina ovariumnya berwarna orange kuning pinang masak. Tingkat IV : Matang mature, dimana gonad telah membesar mencapai kapasitas volume maksimal mengandung folikel yang besar. Testis berwarna kream dengan memiliki sperma yang aktif dan betina memilki warna orange yang cerah dengan memiliki oosit yang matang. Tingkat V : Sebagian telah mengeluarkan sperma dan telur Partially spent, Gonad memiliki sisa produksi sel kelamin, dimana folikel mulai kosong. Tingkat ini berbeda dengan tingkat 3. Tingkat VI : Telah mengeluarkan seluruhnya telur dan sperma Completely spent. Gonad mengecil, mengkerut dan lembut dimana gonad tidak memiliki folikel. Warna gonad kecoklatan dan tidak dapat dibedakan jantan dan betina. Tingkat perkembangan gonad secara histologis pada Reeve Chlamys Nobilis dapat dilihat Gambar 13. Pada gambar tersebut oogenesis perkembangannya hanya lima tingkat, dimikian juga spermatogenesisnya. Gambar 13. Tingkatan Stage oogenesis pada kerang klam skalop = Chlamys nobilis = Reeve pada gambar a sd e. Kerang yang hermaphrodit gambar f. Sedangkan gambar g dan h. stage spermatogenesis 4 dan 5 Nguyen Thi Xuan Thu dan Nguyen Chinh 1999. Tingkat perkembangan gametogenesis pada species dari kelas Bivalva menurut petunjuk Galluci dan Galluci 1982; Braley 1984 perkembangan gametogenesis sama dengan pendapat Seed 1969 yaitu enam tingkat stage. Namun pada pendapat Galluci dan Galluci 1982; Braley 1984 lebih rinci penjelasannya pada kerang jantan dan betina. Lebih lanjut dapat dilihat pada Tabel 9. Tabel 9. Tingkat perkembangan gametogenesis pada gonad kerang Kelas Bivalva. TINGKAT BETINA JANTAN Belum matang Immature -belum ada jaringan gonad -Banyak jaring penghubung dan dominan sel-sel granulosa Sama dengan betina 1 Mulai Gametogenesis -Ovari tidak memiliki folikel -Terbentuknya garis-garis bakal oosit -Folikel belum ada -Terbentuk garis-garis bakal spermatogonia, baru mucul spermatosit Primer dan sekunder. 2 Pertengahan Gametogenesis -Ova mulai mengisi lumen folikel Oosit berkembang mendekati dinding folikel. -Oosit kecil dan menjulur. -Spermatosit mulai mendominasi di lumen folikel. -Spermatozoa juga mulai mengisi lumen folikel. 3 Akhir Gametogenesis Sudah terbentuk ova yang dikelilingi sitoplasma berbentuk poligon, namun masih ada yang berbentuk menjulur. -Ova matang, ova berbentuk elipe dan kompak. -Dinding folikel diantara ova tipis dan halus dan ber-crenate dalam ovari. -Hampir semua sperma matang. -Masih banyak terdapat spermatosit dalam folikel. -Bakal spermatozoa mulai berkurang dengan meningkatnya sperma matang. -Acidophilic pada ekor sperma berwarna pink mengarah ketengah lumen folikel. 4 Mulai Istirahat -Folikel pada ovarium menghilang. -Ova dikeluarkan -Dinding folikel antara ova sangat tipis dan crenate hilang. -Beberapa ova mengalami sitolisis -Spermatozoa menghilang dari lumen folikel testis, ruangan diisi dengan amoebocyte paling banyak terlihat atau umumnya kelihatan tidak ada spermatozoa di lumen folikel. 5 IstirahatRegresi -Tidak ada sel-sel gamet -Jaringan insterstial dan amoebosit paling banyak terlihat. -Folikel kosong. -Terdapat sedikit sisa kematangan ova. -Kadang-kadang juga masih ada oosit terlihat di folikel. -Tidak ada terlihat gamet. -Kadang-kadang ada sisa dari kematangan spermatozoa.

2.6.6. Peran Hormon pada Spermatogenesis