55
Keterangan : Tanda panah menunjukkan jari-jari kayu satu seri uniseriate
Gambar 18. Penampang tangensial kayu P. falcataria L. Nielsen. .
Aspek 4. Karakteristik Ultrastruktur Dinding Sel Kayu Reaksi
Ultra-struktur dinding sel baik pada kayu damar maupun kayu sengon umumnya disusun oleh dua lapisan yaitu lapisan dinding primer Dp dan dinding
sekunder Ds. Dinding sekunder terdiri dari tiga lapisan yaitu : lapisan luar yang tipis disebut dinding sekunder S1 Ds S1, lapisan tengah sangat tebal disebut
dinding sekunder S2 Ds S2, dan lapisan yang paling di dalam dekat lumen sel, disebut dinding sekunder S3 Ds S3. Di antara dua sel-sel yang berdekatan terdapat
lamella tengah sejati true middle lamella, lapisan ini bersifat isotropik Panshin 1980; Haygreen 1982; Desch 1982;Tsoumis 1991 dan Bowyer et.al 2003.
Lamella tengah sejati TML dan dinding primer yang mengapitnya sangat tipis, sehingga ketiga lapisan ini yaitu dua dinding primer sel-sel yang berdekatan dan
TML di bagian tengah disebut lamella tengah majemuk compound middle lamella
biasa disingkat CML.
A. Karakteristik ultrastruktur dinding sel kayu tekan pada damar
Hasil observasi yang telah dilakukan dalam penelitian ini diperoleh hasil bahwa karakteristik kayu tekan pada damar ditunjukkan oleh adanya perubahan
ultrastruktur dinding sel selama transisi dari kayu normal menjadi kayu tekan.
56 Perubahan-perubahan itu terutama dicirikan oleh:
1. Adanya perubahan bentuk penampang melintang sel-sel trakeida kayu tekan.
Penampang melintang sel-sel trakeida kayu normal semula bentuknya persegi, pada kayu tekan berubah menjadi bulat-bulat. Hasil penelitian ini sama seperti
yang dilakukan oleh Panshin 1980, Haygreen 1982; Yoshizawa 1986, Tsoumis 1991, Bowyer et al. 2003 dan Donaldson 2004, lihat Gambar 19.
2. Perubahan bentuk penampang melintang sel-sel trakeida kayu tekan yang bulat,
menyebabkan kontak tiga atau empat sel-sel trakeida aksial menimbulkan adanya ruang-ruang antar sel intercellular space lihat Gambar 20 . Keadaan ini
sama seperti hasil observasi yang dilakukan Brandstrom 2003 pada kayu tekan Norway spruce.
Keterangan : Tanda panah menunjukkan noktah berbatas bordered pits pada dinding radial sel trakeida
Gambar 19. Ultrastruktur penampang melintang kayu normal damar
3. Transisi kayu normal menjadi kayu tekan pada damar juga dicirikan oleh adanya
modifikasi ultrastruktur dinding sekunder Ds, yaitu hilangnya lapisan dinding sekunder S3 Ds S3, sehingga strukturnya menjadi dinding primer, dinding
sekunder S1 dan dinding sekunder S2 Dp; Ds S1; Ds S2 Gambar 21 dan 22.
57
Keterangan : Tanda panah menunjukkan adanya ruang-ruang antar sel intercellular space kayu tekan damar
Gambar 20. Ultrastruktur penampang melintang kayu tekan damar
4. Transisi kayu normal menjadi kayu tekan juga dicirikan oleh adanya perubahan
ukuran tebal Ds S2. Dinding sekunder S2 pada kayu normal tebalnya sekitar 74 dari tebal dinding sel secara keseluruhan, pada kayu tekan tebalnya menjadi
sekitar 80 lihat Gambar 21 dan 22. 5.
Transisi dari kayu normal menjadi kayu tekan juga dicirikan oleh adanya perubahan sudut mikrofibril MFA Ds S2 menjadi bertambah besar terhadap
sumbu panjang sel. Sudut mikrofibril Ds S2 makin menjauhi sumbu panjang sel, yaitu membentuk sudut sekitar 40-45
o
Gambar 22. Tetapi perubahan MFA Ds S2 kayu tekan ini tidak diikuti oleh perubahan arah orientasi mikrofibrilnya.
Arah orientasi mikrofibril Ds S2 kayu tekan mengikuti bentuk huruf Z Z helix. Karakteristik ultrastruktur dinding sel kayu tekan pada kayu damar ini sama
dengan ultrastruktur dinding sel kayu tekan pada Pinus radiata seperti yang telah diteliti Donaldson 2004. Penelitian tentang arah orientasi MFA selulose di
dalam dinding sel-sel trakeida beberapa jenis kayu konifer dengan Field
58 Emission Scanning Electron
juga telah diteliti oleh Hisashi 2005. Hasilnya antara lain dinyatakan bahwa arah orientasi MFA Ds S1 adalah membentuk arah
huruf S S helik, orientasi MFA Ds S2 membentuk arah huruf Z Z helik dengan sudut mikrofibril besarnya sekitar 15
o
, sedangkan MFA Ds S3 besarnya sekitar 40
o
dengan arah mikrofibril membentuk huruf Z Z helik dan membentuk sudut 20
o
menurut arah huruf S Hisashi, 2005. Perubahan besarnya MFA kayu tekan ini akan sangat mempengaruhi sifat un-isotropic kayu tekan pada damar
sebagai bahan baku industri. 6.
Perubahan kayu normal menjadi kayu tekan juga dicirikan oleh adanya perubahan bentuk mulut noktah pit aperture sel-sel trakeida. Pada kayu normal
mulut noktah berbatas pada dinding samping sel-sel trakeida bentuknya bulat, dan sedangkan pada kayu tekan berubah bentuknya menjadi oval.
Keterangan : Tanda panah menunjukkan jari-jari kayu normal pada kayu damar
Gambar 21. Penampang melintang dan radial ultrastruktur kayu normal.
59
Keterangan : Tanda panah menunjukkan orientasi mikrofibril dinding sel trakeida
Gambar 22. Ultrastruktur penampang melintang dan radial kayu tekan Agathis loranthifolia Salisb.
Keterangan : Tanda panah menunjukkan noktah berbatas pada dinding radial sel trakeida kayu damar dan ultrastruktur jari-jari kayu damar dari arah radial M.
Gambar 23 . Pola penyebaran noktah berbatas pada bidang radial damar
M
45 °
60
Keterangan : Tanda panah menunjukkan bentuk mulut noktah berbatas pada dinding sel trakeida kayu tekan pada damar.
Gambar 24. Ultra-struktur penampang radial sel trakeida kayu tekan pada Agathis loranthifolia Salisb.
Dinding samping sel trakeida kayu damar penuh dengan noktah berbatas bordered pits yang disusun pola berseling alternate. Sel-sel trakeida kayu damar
yang utuh pada bidang radial ujungnya agak bulat, sedangkan pada bidang tangensialnya umumnya agak runcing.
Dari hasil observasi ini juga diketahui bahwa penyebaran noktah berbatas pada dinding sel-sel trakeida, hampir seluruhnya terdapat pada dinding radialnya.
Fakta ini menunjukkan bahwa secara alami sel-sel trakeida aksial akan kontak dengan sel-sel parenkim jari-jari hanya pada dinding radialnya. Dinding tangensial
sel-sel trakeida aksial umumnya akan kontak dengan sel-sel trakeida aksial yang lain. Hal ini merupakan fakta objektif penting, yang dapat menjelaskan bahwa
distribusi hasil-hasil fotosintesis yang disalurkan sel jari-jari ke seluruh bagian pohon dilakukan melalui pasangan noktah yang kontak pada dinding radial. Hasil penelitian
ini sesuai seperti apa yang telah dinyatakan Zhang 2004.
61 Parenkim jari-jari merupakan lintasan utama yang membawa hasil fotosintesis
yang disimpan atau didistribusikan ke seluruh bagian batang Sauter dan Kloth 1986; Van Bel 1990; Renneberg et.al. 1997 dalam Zhang 2004. Parenkim jari-jari juga
sangat besar peranannya dalam proses pembentukan bagian kayu teras heartwood yang mengalami perubahan dari bagian kayu gubal sapwood seperti dinyatakan
oleh Zhang 2004. Selain itu dinyatakan bahwa heartwood substances in the rays move from the rays parenchyma cells to adjoining vessels, fibers axial parenchyma
strands, and tracheids their pit pairs Hillis 1987; Zhang 2004.
Penyebaran noktah berbatas sel-sel trakeida kayu damar hampir seluruhnya terdapat pada dinding radial Gambar 19 dan Gambar 23 Keadaan ini akan
menyebabkan persentase bahan penyusun dinding sel pada dinding radial jumlahnya lebih kecil, dibanding jumlah bahan dinding sel pada bidang tangensial. Informasi ini
penting dan sangat bermanfaat untuk dapat menjelaskan hubungan ultrastruktur terhadap sifat fisik kayu. Ultrastruktur dinding sel erat hubungannya dengan sifat
fisik kayu, kenyataan ini sudah banyak dinyatakan oleh peneliti terdahulu. Makin tinggi jumlah bahan penyusun dinding sel, menyebabkan berat jenis
kayu menjadi makin tinggi, dan berat jenis tinggi menyebabkan persentase penyusutan juga tinggi Panshin 1980: Haygreen dan Bowyer 1982; Tsoumis 1991;
Bowyer et al. 2003. Pola penyebaran noktah berbatas sel-sel trakeida kayu damar memberikan
informasi penting. Temuan dari hasil penelitian ini dapat membantu menjelaskan sifat un-isotropic kayu sebagai bahan. Temuan yang baru ini dapat dipakai dasar
untuk menjelaskan bahwa kenapa penyusutan kayu arah radial akan selalu lebih kecil dibanding penyusutan arah tangensialnya, seperti dinyatakan oleh Panshin 1980
sebagai berikut : for normal wood the dimensional changes, as indicated by shrinkage data from the green to the ovendry condition, amount to only 0.1 to 0.3 percent in the
longitudinal direction. In the radial direction, the shrinkage from the fiber saturation point to the air-dry condition is from 2 to 3 percent. In the tangensial direction
shrinkage to the air-dry condition is about twice as great in the radial direction.
62 Hasil observasi sifat mikroskopik pada bidang tangensial juga menunjukkan
bahwa lebih dari 90 sel-sel trakeida aksial kayu damar kontak dengan sel-sel parenkim jari-jari. Hal ini disebabkan karena kayu damar mempunyai sel-sel trakeida
yang tergolong berukuran panjang, sehingga kemungkinan kontak lebih besar dengan sel-sel parenkim jari-jari, seperti dinyatakan Zhang 2004. Informasi tentang
persentase sel-sel trakeida aksial yang kontak dengan sel-sel parenkim jari-jari penting, untuk menjelaskan karakter suatu jenis kayu dan hubungannya dengan sifat
pertumbuhan pohon. Banyaknya sel-sel trakeida yang kontak dengan sel-sel parenkim jari-jari menunjukkan bahwa akses untuk memperoleh hasil photosintesis
lebih banyak dibandingkan jenis pohon yang sel trakeida atau sel serabutnya sedikit yang kontak. Panshin 1980 juga menjelaskan bahwa pada proses pembelahan sel-sel
induk fusiform tidak selalu menghasilkan sel-sel turunan yang sama panjang. Sel-sel hasil pembelahan yang lebih panjang, mempunyai peluang lebih banyak kontak
dengan sel-sel parenkim jari-jari, sehingga mempunyai peluang lebih besar untuk terus hidup menjalankan fungsi fisiologisnya.
B. Karakteristik ultrastruktur kayu tarik pada sengon
