bersudut tumpul, buah berbentuk kapsul bulat dan berwarna merah-cokelat, dan bunga mekar pada sore hari Santa Prajogo 1999.
2.1.2 Metabolisme Asam Crassulacean pada Kolesom
Metabolisme asam
crassulacean pertama
kali dipakai
untuk mendeskripsikan spesies dari familia Crassulaceae Luttge 2004. Secara umum,
tumbuhan yang memiliki crassulacean acid metabolism CAM, selanjutnya disebut sebagai tumbuhan CAM, mengambil karbondioksida CO
2
pada malam hari,
ketika stomata
membuka. CO
2
kemudian bergabung
dengan phosphoenolpyruvate
PEP dengan
bantuan PEP-karboksilase
PEPC menghasilkan oksaloasetat, yang kemudian tereduksi menjadi malat. Malat
ditransportasi secara pasif menuju vakuola yang diikuti dengan transportasi aktif proton dan terjadi akumulasi malat pada malam hari. Akumulasi asam dan
terbukanya stomata pada malam hari merupakan ciri utama dari tumbuhan CAM. Pada siang hari, malat terdekarboksilasi dalam sitoplasma, menyediakan substrat
bagi ribulose-1,5-bisphosphate carboxylaseoxigenase Rubisco yang digunakan dalam fotosintesis C
3
.
Metabolisme pada tumbuhan CAM dapat berlangsung dalam beberapa tipe:
1 CAM obligat, dengan akumulasi asam ∆H
+
malam hari yang tinggi dan fiksasi CO
2
; 2 CAM fakultatif atau inducible, dikenal juga dengan C3-CAM, dengan C
3
sebagai hasil akhir dari fiksasi CO
2
dan nil ∆H
+
pada fase tidak terinduksi; 3 CAM-cycling, deng
an fiksasi CO2 pada siang hari dan ∆H
+
tetapi tidak terdapat pembukaan stomata pada malam hari; 4 idling
, dengan ∆H
+
kecil dan stomata menutup sepanjang hari siang dan malam pada tumbuhan yang
tercekam Cushman 2001. Kolesom merupakan salah satu tumbuhan CAM yang termasuk CAM fakultatif atau inducible Herrera et al. 1991. CAM fakultatif
yang lemah hanya terdapat pada bagian daun kolesom, dan diinduksi oleh kekeringan Taisma Herrera 1998. Di lapangan, tumbuhan pada awalnya
melakukan fotosintesis C
3
saat terdapat hujan yang melimpah, kemudian CAM fakultatif pada saat kondisi tanah setengah basah dalam jangka waktu tertentu, dan
terakhir CAM idling pada tanah kering hingga terjadinya gugur daun Herrera 2009.
2.1.3 Fitonutrien Kolesom