Lintasan Metabolisme Primer dan Sekunder pada Tumbuhan

fosfat, glikolisis, dan siklus asam trikarboksilat merupakan lintasan metabolisme primer yang paling umum ditemukan karena berkaitan dengan respirasi aerobik dan biosintesis adenosin trifosfat ATP. Lintasan metabolisme primer menyediakan prekursor atau substrat yang berperan dalam metabolisme sekunder. Beberapa lintasan yang akan disampaikan disini meliputi lintasan L-galaktosa Smirnoff-Wheeler yang menghasilkan vitamin C asam askorbat, lintasan asam shikimat yang menghasilkan asam amino aromatik fenilalanin, triptofan, dan tirosin, lintasan fenilpropanoid dan asam malonat yang menghasilkan senyawa fenolik, lintasan terpenoid dan pembentukan tetrapirol dari glutamat yang menghasilkan klorofil. Terdapat beberapa peubah yang memiliki keterkaitan satu sama lainnya, yaitu kandungan total fenolik, kandungan total flavonoid, aktivitas PAL, dan nilai IC 50. Senyawa fenolik dihasilkan melalui lintasan fenilpropanoid dengan prekursor berupa asam amino aromatik yang dihasilkan dari lintasan shikimat. Fenilalanin merupakan salah satu dari tiga senyawa asam amino aromatik penciri dan prekursor terbentuknya senyawa fenolik. PAL merupakan enzim yang akan mengkatalisis L -fenilalanin untuk menghasilkan senyawa intermediat utama biosintesis senyawa fenolik. Flavonoid merupakan salah satu kelompok dari kelompok senyawa fenolik. Senyawa fenolik dikatakan memiliki sifat antioksidan karena dapat mengubah radikal bebas ke bentuk yang stabil; dan senyawa ini sering dihubungkan dengan kapasitas antioksidan pada tumbuhan yang dinyatakan dalam nilai IC 50.

2.7.1 Lintasan

L -galaktosa Lintasan Smirnoff-Wheeler Lintasan L -galaktosa atau sering disebut sebagai lintasan Smirnoff- Wheeler merupakan lintasan yang digunakan dalam biosintesis vitamin C asam askrobat pada tumbuhan tingkat tinggi Gambar 2.4. Lintasan ini menggunakan glukosa sebagai prekursor umum yang nantinya akan dikonversi lagi menjadi senyawa-senyawa antara sebelum membentuk asam askorbat Valpuesta Botella 2004, Giovannoni 2007. Kandungan vitamin C pada tanaman dipengaruhiterkait oleh cahaya Tabata et al. 2002, panjang hari Chen Gallie 2004, umur Bartoli et al. 2000, jaringan tanaman Lorence et al. 2004, dan kompartementasi sel Davey et al. 2000. Penelitian pada tanaman model, Arabidopsis thaliana menggunakan mutan vtc 1 menunjukkan sintesis vitamin C asam askorbat pada tanaman berperan didalam cell signalling. Asam askorbat dalam bentuk redoks akan meregulasi aktivitas enzim secara langsung atau memodulasi redox-sensitive protein yang akan memicu proses penyampaian signal Pignocchi Foyer 2003. Asam askorbat berperan sebagai molekul penyampai signal pada beberapa senyawa, seperti asam salisilat, asam absisat, etilen, dan giberelin; yang menginduksi terjadinya mekanisme pertahanan pada tanaman. Ketika terjadi serangan patogen, asam salisilat bersama dengan asam absisat danatau etilen akan menginduksi sintesis protein yang terkait dengan pertahanan tanaman dan senyawa antimikrob lainnya sehingga terjadi resistensi terhadap patogen Conklin Barth 2004. Gambar 2.3 Skema sederhana lintasan biosintesis metabolit primer dan sekunder pada tumbuhan. Garis putus-putus menunjukkan senyawa yang dibentuk melalui berbagai tahapan yang dikatalisis dengan berbagai enzim. Modifikasi dari Cseke dan Kaufman 1999 dan Cseke et al. 2006. Gambar 2.4 Skema sederhana lintasan L-galaktosa Lintasan Smirnoff-Wheeler. Modifikasi dari Valpuesta dan Botella 2004.

2.7.2 Lintasan Shikimat